不同砷污染程度下香蒲生長(zhǎng)與砷富集特征

陳 天，包寧穎，杜崇宣，劉云根，2，*

(1.西南林業(yè)大學(xué) 生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，云南 昆明 650224； 2.西南林業(yè)大學(xué) 水科學(xué)與工程中心，云南 昆明 650224)

濕地是全球三大生態(tài)系統(tǒng)之一，被稱為“地球之腎”[1]。濕地生態(tài)系統(tǒng)處于水陸交替帶，生物多樣性豐富，具有涵養(yǎng)凈化水源、調(diào)節(jié)氣候等多重生態(tài)功能，在全球生態(tài)系統(tǒng)中具有海洋、森林兩大生態(tài)系統(tǒng)不可代替的地位[2]。濕地具有為區(qū)域水環(huán)境安全阻截和凈化污染物、穩(wěn)定比鄰生態(tài)系統(tǒng)的重要生態(tài)功能，因此，濕地同時(shí)也是穩(wěn)定性相對(duì)脆弱的生態(tài)系統(tǒng)。濕地污染類型很多，其中富營(yíng)養(yǎng)化和重金屬污染是最嚴(yán)重的2個(gè)污染類型[3-4]。研究發(fā)現(xiàn)，目前大量濕地存在不同程度的重金屬污染情況：陽(yáng)宗海濕地底泥中砷(As)含量超標(biāo)，對(duì)周邊農(nóng)業(yè)生態(tài)造成嚴(yán)重威脅；衡水湖濕地底泥中極高的汞含量已經(jīng)成為生態(tài)系統(tǒng)潛在危害的主要風(fēng)險(xiǎn)；扎龍濕地多種重金屬濃度極高，并隨食物鏈傳遞后通過(guò)生物放大作用對(duì)食物鏈最高營(yíng)養(yǎng)等級(jí)的鳥(niǎo)類生存造成影響[5-7]。As是一種致癌的有毒類重金屬元素，我國(guó)于2013年被世界衛(wèi)生組織(WHO)列為全球As污染最嚴(yán)重的國(guó)家之一，其中西南地區(qū)有色金屬礦產(chǎn)豐富，地表區(qū)域水安全受到As污染的風(fēng)險(xiǎn)更加嚴(yán)重。相較傳統(tǒng)的As污染修復(fù)方法，濕地生態(tài)修復(fù)具有凈化能力強(qiáng)、抗逆性高和運(yùn)行成本低等優(yōu)勢(shì)[8-10]。植物是濕地的核心組成部分，在外源污染吸收、底泥環(huán)境優(yōu)化、微生物群落構(gòu)建等方面有不可取代的作用[11]。在As脅迫作用下植物會(huì)啟動(dòng)抗逆機(jī)制對(duì)機(jī)體產(chǎn)生保護(hù)，產(chǎn)生代謝物與As締合以解毒而加快生化代謝，同時(shí)激活的代謝系統(tǒng)也加速了重金屬的進(jìn)入，反過(guò)來(lái)抑制植物的代謝活動(dòng)[12]。

香蒲是一種多年生抗逆性強(qiáng)的大型挺水植物，生物量大、覆蓋率高，具有發(fā)達(dá)的大型根系組織，能耐高濃度的Cd、Pb、Zn等重金屬污染，同時(shí)對(duì)生活和工業(yè)廢水中磷、氮、有機(jī)物等污染物質(zhì)也有很強(qiáng)的吸附富集能力，被北美國(guó)家廣泛引種用作濕地生態(tài)修復(fù)建群種[13-15]。目前，針對(duì)以香蒲為建群種專項(xiàng)修復(fù)As污染濕地，探究香蒲應(yīng)用于生物修復(fù)As污染濕地潛力的研究較少。本研究以香蒲為材料，采取室內(nèi)模擬的方式，分析不同物候期香蒲在不同程度As污染下的生物量、光合系統(tǒng)和抗氧化酶系統(tǒng)等指標(biāo)，以及各組織中的As積累特征，研究香蒲生態(tài)修復(fù)As污染濕地的潛力。

1 材料與方法

1.1 材料

香蒲植株購(gòu)自昆明市花卉市場(chǎng)，為當(dāng)年生香蒲萌發(fā)苗。植物幼苗時(shí)選擇生物量與株高基本一致、生長(zhǎng)狀態(tài)相近的香蒲。模擬濕地生境底泥的土壤采集于昆明市呼馬山(24°52′N，102°49′E，海拔1 930.05 m)。將土壤采回自然陰干后磨細(xì)，過(guò)60目篩。分析方法依據(jù)《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法》；土壤總磷測(cè)定使用《土壤總磷的測(cè)定-鉬銻抗分光光度法》(HJ 632—2011)；測(cè)定時(shí)土壤總As用HCl-HNO3-HClO4消解，采用AFS-810雙道原子熒光光度計(jì)(北京吉天儀器有限公司)測(cè)定。試驗(yàn)前土壤理化性質(zhì)：pH 5.73，溶解氧6.49 mg·L-1，氧化還原電位169.22 mV，電導(dǎo)率36.67 μS·cm-1，總As 8.35 mg·kg-1，總磷181.79 mg·kg-1。

1.2 方法

試驗(yàn)在西南林業(yè)大學(xué)水科學(xué)與工程中心進(jìn)行，采取室內(nèi)培養(yǎng)的方式。通過(guò)添加Na2HAsO4·7H2O的方式模擬濕地野外As污染濕地環(huán)境。依據(jù)課題組前期成果[16]，試驗(yàn)設(shè)置0 mg·kg-1(記為As0)、50 mg·kg-1(記為As50)、150 mg·kg-1(記為As150)、600 mg·kg-1(記為As600) 4 種底泥As梯度，操作如下。

使用黑色聚乙烯塑膠桶作為濕地模擬裝置，每桶裝入15 kg干土和10 L的水，稱取Na2HAsO4·7H2O制成水溶液加入處理好的土壤，充分?jǐn)嚢韬蠛诎捣胖?周進(jìn)入老化階段。每個(gè)實(shí)驗(yàn)處理用濕地模擬裝置桶重復(fù)3次，按采樣節(jié)點(diǎn)設(shè)置3批，每個(gè)裝置同等間距移栽6株香蒲幼苗，每個(gè)實(shí)驗(yàn)梯度共種植54株。土壤老化結(jié)束后在裝置桶內(nèi)壁做水位高度標(biāo)記線進(jìn)行補(bǔ)水，試驗(yàn)期間保障水肥條件一致，保持試驗(yàn)裝置處于相同淹水狀態(tài)。

香蒲幼苗于2018年4月10日移栽，于2018年10月18日結(jié)束培養(yǎng)。根據(jù)當(dāng)?shù)叵闫焉诤腿粘Ｓ^察管理將培養(yǎng)期劃分為生長(zhǎng)期、成熟期和萎黃期，分別于6月18日(生長(zhǎng)期)、8月18日(成熟期)和10月18日(萎黃期)收獲植物和底泥用于檢測(cè)，每次采樣各處理分別采3桶，收獲18株植物。

1.3 樣品采集與測(cè)定

葉綠素快速熒光參數(shù)測(cè)定：植物采樣前3 d選取天氣溫度適宜、陽(yáng)光晴好的一天，10：00測(cè)量香蒲葉片快速葉綠素?zé)晒鈪?shù)。每種處理選取生長(zhǎng)狀況一致的3株香蒲，用葉夾處理，將香蒲內(nèi)生第3片葉暗適應(yīng)30 min后，使用美國(guó)Opti-Science公司生產(chǎn)的OS5p+便攜式脈調(diào)制脈沖葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定。

植物與底泥的收獲與處理：將底泥與香蒲小心分離，取出包括根在內(nèi)的1株完整株香蒲，用水沖洗表面，再用去離子水將香蒲洗凈后用濾紙擦干，測(cè)定香蒲株高、鮮生物量等指標(biāo).取出植物后用鏟刀將底泥從裝置桶內(nèi)挖出，混合根際土和非根際土放于牛皮紙上陰干。將香蒲地上部與地下部分離，105 ℃殺青30 min，70 ℃烘干至質(zhì)量恒定后將所有樣品烘干粉碎，土壤陰干后研磨過(guò)60目篩。植物部分采用HNO3-HClO4混酸消解法測(cè)定總As，各態(tài)As采用Wenzel等[17]報(bào)道的連續(xù)提取方法，樣品處理后使用AFS-810雙道原子熒光光度計(jì)進(jìn)行測(cè)定。

酶液制備：2018年6月18日上午采集香蒲葉片，每株均取新梢中部的成熟葉片，將葉片編號(hào)并置于4 ℃冷藏保存。每處理取0.1 g鮮葉片于預(yù)冷的研缽中，加入0.05 mol·L-1冷磷酸緩沖液(pH=7.8) 5 mL和少量石英砂，冰浴研磨，至勻漿后用0.05 mol·L-1冷磷酸緩沖液(pH值7.8) 5 mL沖洗，并轉(zhuǎn)運(yùn)至離心管，14 000×g4 ℃離心15 min，上清液即為酶提取液，將酶液轉(zhuǎn)運(yùn)至試管，4 ℃冷藏保存，作為備用[18]。

酶粗提取液制備完成后采用北京索萊寶科技有限公司生產(chǎn)的試劑盒處理，試劑盒型號(hào)分別為BC0175超氧化物歧化酶(SOD)活性檢測(cè)試劑盒、BC0025 丙二醛(MDA)含量檢測(cè)試劑盒和BC1175谷胱甘肽(GSH)含量檢測(cè)試劑盒，使用賽默飛世爾(上海)儀器有限公司生產(chǎn)的Multiskan FC型酶標(biāo)儀檢測(cè)。

1.3.1 耐性指數(shù)

香蒲根系對(duì)重金屬的耐性指數(shù)(IT，%)表示香蒲根系在As污染生境中的耐受狀況。

VIT=Li/Lt×100%。

(1)

式(1)中：VIT表示IT的值；Li為各處理組地下部的平均長(zhǎng)度，單位為cm；Lt為對(duì)照組地下部的平均長(zhǎng)度，單位為cm。.

1.3.2 生物富集系數(shù)與轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)

生物富集系數(shù)(BCF)與轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)(TF)可以體現(xiàn)香蒲對(duì)As的富集特征。

VBCF=cs×cr/cT；

(2)

VTF=cs/cr。

(3)

式(2)、(3)中：VBCF和VTF分別表示BCF和TF的值；cs為香蒲地上部As含量，cT為試驗(yàn)土壤樣品總As含量，cr為香蒲地下部As含量，單位均為mg·kg-1。

1.3.3 去除率與固定率

利用香蒲對(duì)As的去除率(ER，%)和固定率(RR，%)表示香蒲對(duì)土壤中As的去除與穩(wěn)定效果。

VER=SΔAs/SAs×100；

(4)

VRR=SΔAs/SAs-i×100。

(5)

式(4)、(5)中：VER和VRR分別為ER和RR的值；SΔAs為試驗(yàn)土壤中As總量的降低量，SAs為試驗(yàn)土壤中As的實(shí)測(cè)含量，SAs-i為試驗(yàn)土壤中殘?jiān)鼞B(tài)As的增加量，單位均為mg。

1.3.4 提取量

用香蒲對(duì)土壤中As的提取量(EA，μg)表征香蒲對(duì)土壤As的提取效果。

VEA=ms×cs。

(6)

式中：VEA為EA的值；ms為地上部生物量總干重，單位為g；cs為香蒲地上部As含量，單位為mg·kg-1。

1.3.5 單位面積遷移量

單位面積香蒲遷移As的總量(MPUA)表征香蒲對(duì)As的吸收效能。

m=s×md×Q；

(7)

MPUA=m×c/s。

(8)

式(7)(8)中：m為處理區(qū)植物總質(zhì)量，單位為kg；s為處理區(qū)實(shí)際面積，單位為hm2；md為處理區(qū)種植的平均單株植物干重，單位為kg；Q為香蒲最佳種植密度，單位為株·hm-2(按照香蒲栽培技術(shù)處理，最佳行間距均設(shè)置為50 cm[16]，計(jì)算得到的香蒲最佳種植密度為40 400株·hm-2左右)；MPUA為單位面積遷移總量，單位為g·hm-2；c為植物體內(nèi)As含量，單位為mg·kg-1。

1.4 數(shù)據(jù)處理

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)使用Excel 2018和SPSS 19.0處理，用Origin 2018繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同As污染程度中香蒲的生長(zhǎng)特征

不同As污染程度中香蒲的生長(zhǎng)特征如表1所示。生長(zhǎng)期、成熟期和萎黃期，不同處理的香蒲生物量干重分別為12.35～19.12 g、50.23～72.23 g和52.14～79.23 g。不同物候期的香蒲生物量干重均隨底泥中As含量的增加呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，含50～150 mg·kg-1As的底泥對(duì)香蒲生物量積累的促進(jìn)作用顯著，而底泥中As為600 mg·kg-1時(shí)會(huì)抑制香蒲生物量干重的積累，3個(gè)物候期中As600處理香蒲生物量干重較As0處理減少了13%左右。根據(jù)香蒲的根長(zhǎng)可以計(jì)算出不同物候期香蒲對(duì)As的根系耐性指數(shù)。結(jié)果表明，香蒲根系對(duì)As的耐性與生物量累積特征表現(xiàn)一致，成熟期的香蒲根系耐性指數(shù)較大。

表1 不同As污染程度中香蒲的生長(zhǎng)特征Table 1 Growth characteristics of Typha angustifolia in different arsenic pollution levels

除基本的植物生長(zhǎng)指標(biāo)外，香蒲在形態(tài)學(xué)上對(duì)不同程度As脅迫也有不同的生理響應(yīng)。當(dāng)?shù)啄嘀械腁s達(dá)到600 mg·kg-1時(shí)，生長(zhǎng)期的香蒲地上部葉尖較其他2個(gè)處理顏色黃，地上部株高較矮，同時(shí)地下部根系主根粗壯，側(cè)根斷損較多；成熟期，As600處理的香蒲較As0、As50和As150處理結(jié)出種子柱頭的時(shí)間提前了13～18 d；香蒲生長(zhǎng)到萎黃期時(shí)，4種處理的香蒲外觀形態(tài)上差異變小，都表現(xiàn)出植株停止生長(zhǎng)或生長(zhǎng)緩慢，地上部葉子枯萎變黃、種子柱頭干枯，地下部根系側(cè)根減少、斷損，主根萎縮，含水量減少。

2.2 不同As污染程度下香蒲的生理特征

圖1為不同As污染程度中香蒲的生理特征。香蒲處于生長(zhǎng)期時(shí)，隨著底泥中As脅迫程度的增加，葉片PSⅡ光合反應(yīng)系統(tǒng)最大光化學(xué)潛力(Fv/Fm)和GSH活性逐漸下降，在As600處理中達(dá)最小值。成熟期的香蒲對(duì)As脅迫適應(yīng)能力逐漸增加，F(xiàn)v/Fm和GSH活性在As150處理下最高，并顯著高于As0處理，但底泥中As達(dá)到600 mg·kg-1時(shí)，F(xiàn)v/Fm顯著低于As0處理。萎黃期，與As0處理相比，As150處理的香蒲葉片F(xiàn)v/Fm最大，GSH活性隨底泥中As含量增加而不斷下降，As600處理顯著抑制了GSH活性。

在香蒲的整個(gè)生命周期里，隨著As脅迫程度的增加，香蒲葉片中超氧化物歧化酶(SOD)活性和丙二醛(MDA)含量逐漸升高。As脅迫處理中，生長(zhǎng)期香蒲葉片SOD活性顯著大于成熟期和萎黃期，成熟期葉片GSH活性較高，葉片中MDA的累積量隨著生育進(jìn)程推進(jìn)逐漸增加。

數(shù)據(jù)以鮮質(zhì)量計(jì)。柱上無(wú)相同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。Data was detected based on fresh weight. Data on the bars marked without the same lowercase letter indicated significant differences at P<0.05. The same as below.圖1 不同As污染程度下香蒲的生理特征Fig.1 Physiological characteristics of Typha angustifolia in different arsenic pollution levels

2.3 不同As污染程度下香蒲的As累積特征

由圖2可以看出，香蒲地上部和地下部對(duì)As的富集都有顯著的劑量依賴效應(yīng)，香蒲對(duì)As的富集濃度與底泥As添加量之間的相關(guān)性達(dá)到0.995，在Pearson相關(guān)性雙側(cè)檢驗(yàn)中達(dá)到0.01水平。整體來(lái)看，香蒲地下部的As富集濃度一直顯著高于地上部，且隨生育期的推進(jìn)，香蒲對(duì)As的富集有增加趨勢(shì)。從生長(zhǎng)期到萎黃期，底泥中As為0 mg·kg-1時(shí)，香蒲地上部的As含量為14.98～43.64 mg·kg-1，地下部的As含量為31.16～39.60 mg·kg-1時(shí)；底泥中As為50 mg·kg-1時(shí)，香蒲地上部的As含量為10.99～54.11 mg·kg-1，地下部的As含量為51.49～130.82 mg·kg-1；底泥中As為150 mg·kg-1時(shí)，香蒲地上部的As含量為26.02～68.27 mg·kg-1，地下部的As含量為290.85～393.94 mg·kg-1；底泥中As為600 mg·kg-1時(shí)，香蒲地上部的As含量為77.87～165.42 mg·kg-1，地下部的As含量為849.95～931.58 mg·kg-1。

圖2 不同As脅迫程度下香蒲中的As含量Fig.2 Arsenic concentration of Typha angustifolia under different arsenic stress levels

由表2可得，不同物候期的香蒲對(duì)As的富集特征差異較大，整體來(lái)看香蒲地下部對(duì)As的生物富集系數(shù)(BCF)大于地上部，植株間轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)(TF)為0.09～1.10。隨著底泥中As含量的增加，香蒲對(duì)As的生物富集系數(shù)和植株間轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)呈不斷增大的趨勢(shì)，萎黃期的香蒲對(duì)As的植株間轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)最大。

表2 不同As脅迫程度下香蒲As的富集特征Table 2 Enrichment characteristics of arsenic in Typha angustifolia under different arsenic stress levels

2.4 不同As污染程度下香蒲對(duì)As的遷移特征

由表3可知，隨香蒲培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，底泥和水體中As含量不斷降低，底泥中整體減少速率大于水體，香蒲各生育期，底泥中As含量整體減少速率為生長(zhǎng)期-成熟期>移栽-生長(zhǎng)期>成熟期-萎黃期。隨著香蒲生育期的推進(jìn)，底泥中各形態(tài)As含量也在不斷變化，總體趨勢(shì)為F1+F2的As含量不斷降低，而F5的As含量不斷增加。

表3 濕地環(huán)境中As的含量Table 3 Arsenic concentrations in tested soil and water samples

如表4所示，香蒲對(duì)底泥中As的固定率整體大于去除率。在不同生育期，香蒲對(duì)底泥中As的去除率隨著底泥As含量增加有一定的上升，在As600處理中會(huì)下降，但依然高于As0處理。橫向比較整個(gè)香蒲生育期，成熟期的香蒲對(duì)底泥中As的去除效果最好，生長(zhǎng)期對(duì)底泥中As的固定效果較好，且底泥中As含量越高，香蒲對(duì)As的固定效果越差。

表4 不同As污染程度下香蒲對(duì)As的遷移特征Table 4 Arsenic migration characteristics of Typha angustifolia under different arsenic pollution levels

香蒲對(duì)底泥中As的提取量與底泥中As含量也存在顯著的相關(guān)性，相關(guān)性指數(shù)為0.996**(在Pearson相關(guān)性雙側(cè)檢驗(yàn)中達(dá)到0.01水平顯著正相關(guān))，并且隨培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，香蒲對(duì)底泥中As的提取量不斷增加，萎黃期各個(gè)處理的香蒲對(duì)As提取量均達(dá)到最高，但生長(zhǎng)期-成熟期對(duì)As的提取量增長(zhǎng)速率顯著大于成熟期-萎黃期。香蒲單位面積As遷移總量(MPUA)不僅與香蒲的As富集濃度相關(guān)，還與不同處理的香蒲生物量有關(guān)。結(jié)合香蒲的生物量計(jì)算，香蒲單位種植面積As遷移總量的變化規(guī)律與香蒲對(duì)底泥中As的提取量一致，在萎黃期各處理的香蒲單位面積As遷移總量達(dá)到最高，但生長(zhǎng)期-成熟期的單位面積As遷移總量增長(zhǎng)速率顯著大于成熟期-萎黃期。

3 結(jié)論與討論

非生物脅迫會(huì)對(duì)植物的生物量造成嚴(yán)重影響，所以生物量可以作為衡量植物在脅迫環(huán)境下適應(yīng)能力的重要指標(biāo)，香蒲成熟期之后生物量的積累效率較前一生長(zhǎng)階段大大降低，這是由于萎黃期香蒲各項(xiàng)生理生化代謝能力均大幅降低。一般來(lái)講，生境中的As含量決定了它對(duì)植物產(chǎn)生的毒害程度。試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，底泥中As含量低于150 mg·kg-1時(shí)，對(duì)香蒲的生物量累積起到正向促進(jìn)的作用，這種少量As促進(jìn)植物生長(zhǎng)的現(xiàn)象在很多植物中均存在，但As對(duì)其他植物的正向促進(jìn)含量閾值遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于香蒲[19]。當(dāng)生境中的As為150～600 mg·kg-1時(shí)，As對(duì)香蒲生長(zhǎng)的促進(jìn)作用轉(zhuǎn)變?yōu)橐种谱饔?，As對(duì)香蒲顯示出嚴(yán)重的毒害作用。植物根系是植物最先接觸到生境中脅迫物質(zhì)的器官，非耐受植物受到脅迫時(shí)根長(zhǎng)會(huì)顯著降低，植物根系耐性指數(shù)下降[20]。萎黃期高濃度As脅迫(150 ～600 mg·kg-1)下香蒲耐性指數(shù)較其他處理有所降低，但下降速率低于生長(zhǎng)期和成熟期，說(shuō)明隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)香蒲對(duì)As毒害的適應(yīng)力也在增強(qiáng)，同時(shí)也有生境底泥As濃度不斷降低的原因。As600處理的香蒲較其他處理提前2周左右結(jié)出種子柱頭，說(shuō)明嚴(yán)重As脅迫下香蒲采取提前開(kāi)花結(jié)果的策略應(yīng)對(duì)逆境[21]。本試驗(yàn)中，在香蒲不同生育期，As600處理的香蒲葉片F(xiàn)v/Fm低于其他處理，這是由于As的攝入會(huì)引起植物體內(nèi)礦質(zhì)元素和水分運(yùn)輸?shù)耐ǖ雷枞绊懻＿\(yùn)輸，從而導(dǎo)致植物葉片中光合色素的分解，進(jìn)一步使植物光合作用降低所致[22]。

As毒害會(huì)造成植物體內(nèi)活性氧自由基的過(guò)量累積和生物膜脂發(fā)生過(guò)氧化反應(yīng)，從而損傷細(xì)胞的膜結(jié)構(gòu)并造成細(xì)胞生理生化代謝紊亂。香蒲在As脅迫下細(xì)胞內(nèi)的細(xì)胞器和脂膜NADPH氧化都會(huì)產(chǎn)生活性氧，而且脂膜NADPH氧化程度越高，會(huì)生成越多的MDA[23]。底泥中As含量的增加刺激了香蒲葉片中SOD活性的升高，SOD是細(xì)胞活性氧清除過(guò)程中非常重要的一種抗氧化酶。研究表明，在閾值內(nèi)，逆境脅迫時(shí)植物SOD活性會(huì)增強(qiáng)以提高植物的適應(yīng)力，所以As脅迫的加劇刺激了香蒲葉片SOD活性的上升，一方面是因?yàn)橄闫言贏s脅迫下開(kāi)啟了應(yīng)對(duì)超氧化物傷害的應(yīng)急防御機(jī)制，另一方面體現(xiàn)了底泥As含量增加對(duì)香蒲產(chǎn)生了脅迫，隨著As含量增加，脅迫程度加劇[24]。GSH是植物體內(nèi)普遍存在的一種還原性物質(zhì)，是重要的抗氧化劑，同時(shí)也是植物重金屬絡(luò)合物前體物質(zhì)；因此，GSH活性是重金屬脅迫下觀測(cè)植物生理應(yīng)答的重要指標(biāo)[25]。底泥中As含量為0～150 mg·kg-1時(shí)，對(duì)香蒲葉片中GSH活性無(wú)顯著影響，說(shuō)明在此濃度下，GSH對(duì)As的作用不敏感；底泥中As含量為600 mg·kg-1時(shí)，GSH活性較其他處理顯著降低，但SOD保持較高活性，說(shuō)明此時(shí)香蒲抗氧化酶系統(tǒng)以SOD為主。隨香蒲生育期的推進(jìn)，香蒲葉片中SOD和GSH活性整體降低，這是由于處于生長(zhǎng)期的植物代謝速率較快，同時(shí)光合速率與光合產(chǎn)物的積累較高，植物到達(dá)萎黃期時(shí)生長(zhǎng)停滯，物質(zhì)運(yùn)輸通道老化和生理生化反應(yīng)減弱導(dǎo)致[26]。對(duì)不同處理下香蒲整個(gè)生育期中MDA累積量進(jìn)行分析，不難發(fā)現(xiàn)，底泥中As含量增加與MDA累積量之間存在正反饋，由于MDA本身是脂膜NADPH氧化的產(chǎn)物，植物無(wú)法依靠自身代謝將其清除，所以隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，MDA累積量不斷上升，且萎黃期的上升速率最高。

香蒲地下部As富集顯示出強(qiáng)烈的劑量依賴特性，而香蒲在底泥As處理從As0過(guò)渡到As150時(shí)，香蒲地上部As富集量并沒(méi)有很顯著的劑量依賴效應(yīng)，說(shuō)明香蒲地上部對(duì)As的富集受底泥中As含量和植物間轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)等因素的影響[27]，也說(shuō)明在這個(gè)處理區(qū)間香蒲富集的As主要儲(chǔ)存于地下部，這與試驗(yàn)中香蒲植株對(duì)As的轉(zhuǎn)運(yùn)能力結(jié)果一致，隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，儲(chǔ)存于香蒲地下部的As開(kāi)始更多地向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)，植株間轉(zhuǎn)運(yùn)能力增大。目前已經(jīng)有多種植物用于As污染土壤的生態(tài)修復(fù)，一般選育As超富集植物可以依據(jù)3種標(biāo)準(zhǔn)：(1) 根據(jù)植物As富集能力計(jì)算，植物地下部或地上部As富集濃度達(dá)到1 000 mg·kg-1以上；(2) 根據(jù)生物富集系數(shù)標(biāo)準(zhǔn)判斷，即富集系數(shù)大于1.0，某些超富集植物對(duì)特種重金屬元素的生物富集系數(shù)可以達(dá)到50～100；(3) 依據(jù)植株間轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)劃分，轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)超過(guò)1，即植物地上部重金屬積累量大于地下部，植物將體內(nèi)富集的重金屬更多的儲(chǔ)存于地上部[28]。試驗(yàn)中香蒲地下部As富集濃度整體大于地上部，轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)小于1；但在不同底泥As處理下，香蒲地下部和地上部對(duì)As的生物富集系數(shù)均顯示出一定程度的超富集特性，從富集濃度判斷，香蒲地下部還達(dá)不到As富集植物的標(biāo)準(zhǔn)，但可以被選育作為具有超富集潛力的耐As植物。

整個(gè)培養(yǎng)期間，香蒲對(duì)底泥中As的固定率整體大于去除率。香蒲對(duì)底泥中As的去除通過(guò)自身對(duì)As的吸收來(lái)實(shí)現(xiàn)。香蒲生長(zhǎng)于被As污染的底泥之中，為保護(hù)自身免受As的毒害，香蒲根尖產(chǎn)生可以與As結(jié)合的黏液阻止As進(jìn)入體內(nèi)，而這些黏液主要成分是糖類物質(zhì)，主要官能團(tuán)為羰基和羥基，As在濕地底泥中多以還原態(tài)(3價(jià)砷)存在，可以與醛糖類物質(zhì)結(jié)合，減少香蒲根系吸收水分和礦物質(zhì)的同時(shí)增加對(duì)As的吸收[29]。加之香蒲具有發(fā)達(dá)的根系，根系周圍存在大量微生物，和活性很高的土壤酶一起構(gòu)成香蒲活躍的根系環(huán)境，香蒲根系分泌大量分泌物，影響了As的賦存形態(tài)，使底泥中的As處于相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)[30]，因此，出現(xiàn)香蒲對(duì)底泥中As的固定率整體大于去除率的現(xiàn)象。各處理中香蒲體內(nèi)無(wú)論是地上部還是地下部的As含量均一直增加，同時(shí)香蒲生物量也在不斷增加，所以香蒲體內(nèi)累積的As總量一直在上升。由于植物幾乎無(wú)法通過(guò)代謝將As排出體外，因此隨培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，香蒲對(duì)底泥As的提取量和As單位面積遷移量不斷增加，導(dǎo)致生境中余下的As含量不斷降低。成熟期到萎黃期的香蒲對(duì)As的提取量和As單位面積遷移量增長(zhǎng)速率遠(yuǎn)小于生長(zhǎng)期到成熟期，底泥中As含量減少速率也隨時(shí)間降低。

隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，香蒲根部富集的As更多地向地上部轉(zhuǎn)移，香蒲從生長(zhǎng)期到成熟期的As修復(fù)能力很強(qiáng)，且香蒲是一種多年生大型挺水植物，抗逆、分生能力很強(qiáng)，所以在實(shí)際生態(tài)修復(fù)建設(shè)中，增加成熟期香蒲的采集頻率是提高生物修復(fù)效果的有效手段之一[31]。香蒲能耐較高濃度的As脅迫，可以在As含量為150 mg·kg-1的濕地底泥中生長(zhǎng)良好，也能耐受600 mg·kg-1的濕地底泥As脅迫，并在極端As脅迫作用下完成生命周期，適宜在面臨嚴(yán)重As污染風(fēng)險(xiǎn)的濕地作為植物群落的建群種和先鋒植物。