大刺鰍模擬種群生存力分析及最小可存活種群估算

吳 斌,王海華*，曾慶祥,馬本賀,徐先棟

(1.江西省水產(chǎn)科學(xué)研究所,江西 南昌 330039;2.江西省贛州市水產(chǎn)科學(xué)研究所,江西 贛州 341000)

大刺鰍(Mastacembelusarmatus),隸屬于合鰓目(Symbranchiformes)、刺鰍科(Mastacembelidae)、刺鰍屬(Mastacembelus),俗稱納錐、刀鰍、蛇魚等,主要分布于我國南部及西南部。其形態(tài)優(yōu)美、肉質(zhì)鮮美,素有“一鰻、二鱖、三刀鰍”的美譽。近年來,大刺鰍野生資源逐年減少,廣東、福建、貴州等省已將其列入省級重點水生野生動物保護名錄[1-3]。種群生存力分析多用于模擬孤立小種群的生存動態(tài)過程,可以預(yù)測種群數(shù)量變化和滅絕概率[4-5]。漩渦模型(vortex model)的預(yù)測能力相對較全面[6]。國內(nèi)研究學(xué)者已經(jīng)利用該模型對白鰭豚(Lipotesvexillifer)[7]、長江江豚(Neophocaenaasiaeorientalisasiaeorientalis)[8]、普氏野馬(Equusprzewalskii)[9]、川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)[10]、獼猴(Macacamulatta)[11]等的種群動態(tài)進行了模擬和研究。武祥偉等[12]首次應(yīng)用漩渦模型對秀麗高原鰍種群進行了生存力分析及最小可存活種群數(shù)估算。本研究利用漩渦模型(Vortex 10.3.7.0)對不同情景下大刺鰍的種群生存力進行了分析,并探討了其種質(zhì)資源保護區(qū)構(gòu)建對策。

1 種群生存力分析的種群參數(shù)及其估計

1.1 PVA分析模型與參數(shù)設(shè)置

采用漩渦模型分析了大刺鰍的種群生存力,模擬了在不同參數(shù)組合條件下的種群動態(tài)趨勢。在此基礎(chǔ)上,進一步選取對周限增長率(λ)有較大影響的參數(shù),試圖找出λ達到最大時的參數(shù)組合,為構(gòu)建該物種的種質(zhì)資源保護區(qū)提供科學(xué)依據(jù)和參考資料。在參考秀麗高原鰍有關(guān)研究資料的基礎(chǔ)上,根據(jù)江西贛州定南、信豐大刺鰍調(diào)查獲得的種群特性以及生境條件,并結(jié)合最新的相關(guān)研究成果[13-18],確定漩渦模型的參數(shù)。

為了進一步提升精度和可信度,我們將迭代次數(shù)設(shè)定為10000,為前人同類研究的10倍。將MVP定義為以95%的概率健康存活100年所需要的最小種群數(shù)量。估算方法如下:分析不同初始種群數(shù)量(Initial population size, Ni)在100年內(nèi)的種群生存力,當(dāng)種群存活概率達到95%時的Ni即為MVP[19-20]。

1.2 種群繁殖參數(shù)

對汀江大刺鰍的性腺組織切片進行觀察,發(fā)現(xiàn)在同一時期的卵巢中有不同時相的卵母細(xì)胞,認(rèn)為大刺鰍為分批產(chǎn)卵類型,其絕對繁殖力為1951.8粒,相對繁殖力為32.7粒/g[13]。對都柳江三都河段大刺鰍的性腺進行觀察,也發(fā)現(xiàn)其性腺卵母細(xì)胞發(fā)育不同步,屬于分批產(chǎn)卵類型;其絕對繁殖力為548～4748粒/尾,平均繁殖力為2606粒/尾；其繁殖力與年齡和營養(yǎng)狀況等因素有關(guān),體長段在25.6～30.3 cm的大刺鰍的平均繁殖力最大[14]。大刺鰍在3～4齡達到性成熟[15]。據(jù)調(diào)查，大刺鰍的交配方式為混交,在自然情況下其生理壽命應(yīng)該為6～8齡。該物種的種群增長應(yīng)為密度制約型,即參加繁殖的雌性數(shù)占全部成年雌性數(shù)的比例[P(N)]隨種群大小(N)的變化而變化。Fowler C W[21]認(rèn)為描述這種變化強度的參數(shù)B取值2能夠更好地模擬密度制約型種群的增長；描述雌性交配率降低的參數(shù)A在本研究中取值也為2。假設(shè)當(dāng)N接近環(huán)境容納量K時,繁殖雌性的比例P(K)為25%;而當(dāng)N接近0時,P(0)為50%。

1.3 繁殖率

有關(guān)繁殖率估算方法的研究報道[22-24]很多,但是并不是所有的這些方法都可行。最早用卵徑頻率分布來估算繁殖率,但這不科學(xué),通過實驗手段已證明了其不準(zhǔn)確性[25]。繁殖率最直接最精確的估算方法就是直接進行飼養(yǎng)觀察[22]。人工催產(chǎn)大刺鰍38組,共促使29尾雌魚產(chǎn)卵,共孵化魚苗6840尾,催產(chǎn)率、受精率和孵化率分別為50.0%～90.0%、62.3%～83.7%和70.0%～83.3%[15]。我們在野外調(diào)查解剖大刺鰍時發(fā)現(xiàn),其處于產(chǎn)卵狀態(tài)的性成熟雌鰍不低于30%,結(jié)合信豐、定南大刺鰍現(xiàn)場調(diào)查結(jié)果和漁民訪談內(nèi)容,在模擬計算中,我們設(shè)定：性成熟雌性大刺鰍一年最多產(chǎn)卵2次,每次最多孵化魚苗200尾,雌雄比例1∶1。性成熟雌鰍的生殖率可能為35%左右,為了更加全面地反映真實情況,我們設(shè)定了不同性成熟雌鰍生殖率情景。目前有關(guān)大刺鰍在自然或半自然環(huán)境下分批產(chǎn)卵及孵化的研究還不全面,進一步深入開展該方面的研究有助于提升相關(guān)參數(shù)估算的精度。

1.4 死亡率

人工繁殖實驗結(jié)果表明,大刺鰍魚苗60 d的培育存活率為48.9%～78.1%[15],結(jié)合信豐、定南大刺鰍現(xiàn)場調(diào)查結(jié)果和漁民訪談內(nèi)容,我們在模擬中設(shè)定0～1年齡組。在自然條件下其死亡率可能為70%左右,為了更加全面地反映真實情況,我們設(shè)定了低、中和高死亡率三組情景。1～2年齡組的死亡率均為15%,其他年齡組的均為10%。

1.5 災(zāi)害

設(shè)置2種災(zāi)害類型,它們發(fā)生的頻率均為10%；假設(shè)在極端天氣或病害為害下,其種群動態(tài)均為70%存活率及繁殖率下的種群動態(tài)。

1.6 近親繁殖

對于小種群而言,近交衰退是影響其長期存活的重要因素之一。Vortex軟件默認(rèn)6.29為致死等價系數(shù)[26],通過模擬有無近親繁殖時的種群動態(tài)來說明其對種群的影響。在本研究中我們也設(shè)置6.29為致死等價系數(shù)。

1.7 人為捕獲和補充

因為我們的目的是探討建立一個相對獨立的大刺鰍種質(zhì)資源保護區(qū),為了避免種質(zhì)混雜,故不考慮人為捕撈和補充,相關(guān)參數(shù)設(shè)置為0。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同模擬情景下大刺鰍種群生存力分析

由Vertex模擬計算結(jié)果(表1)可知：在10種不同情景下,當(dāng)環(huán)境容納量為100尾、初始尾數(shù)為20尾時,大刺鰍種群100年的內(nèi)稟增長率r為4.8429～5.0412,周限增長率λ為129.8331～154.6608,平均世代時間為7.11～7.21年,平均現(xiàn)存種群數(shù)量為55.55～90.49尾,平均種群數(shù)量為28.82～90.16尾,遺傳多樣性為0.6346～0.7778。滅絕概率為0.0037～0.4818,平均首次滅絕時間為25.5～51.8年,具體見表2。

表1 不同生殖率下大刺鰍種群生存力分析模擬情景

表2 不同生殖率下大刺鰍種群生存力分析的模擬結(jié)果

2.2 不同模擬情景下大刺鰍最小可存活種群估計

我們首先采取漸進逼近的方法獲得上述10種情景下環(huán)境容納量為100尾時大刺鰍的最小可存活種群MVP。由表3可知：情景1、2和3在環(huán)境容納量為100尾時,均不存在MVP；情景4、5、6、7、8、9和10在環(huán)境容納量為100尾時,MVP分別為39、24、17、15、13、12和11尾。為了進一步探討情景1、2和3在不同環(huán)境容納量下的MVP值,我們分別設(shè)定環(huán)境容納量為150、200、250、300、600和900尾,采取漸進逼近的方法求取情景1下的MVP值,發(fā)現(xiàn)當(dāng)環(huán)境容納量小于或等于200尾時,均不存在MVP;當(dāng)環(huán)境容納量為250時,其MVP大于200尾;當(dāng)環(huán)境容納量為300尾時,其MVP為117尾;當(dāng)環(huán)境容納量為600尾時,其MVP為77尾;當(dāng)環(huán)境容納量為900尾時,其MVP為76尾。比較上述結(jié)果,不難發(fā)現(xiàn)當(dāng)環(huán)境容納量為300尾時求取情景1、2和3的MVP較適宜,因此,我們采取漸進逼近的方法,得到情景1、2和3在環(huán)境容納量為300尾時,其MVP分別為117、50和33尾,具體見表4。此外,我們還在模擬中設(shè)定0～1年齡組低、中和高死亡率三組情景,性成熟雌鰍的生殖率設(shè)定為35%,在環(huán)境容納量為300尾、初始尾數(shù)為50尾時,發(fā)現(xiàn)滅絕概率為0.0004～0.6730,具體見表5。

表3 特定環(huán)境容納量下大刺鰍種群MVP模擬分析結(jié)果

表4 不同環(huán)境容納量下大刺鰍種群MVP模擬分析結(jié)果

表5 不同死亡率下大刺鰍種群生存力模擬分析結(jié)果

2.3 特定情景下大刺鰍種群生存動態(tài)分析

由大刺鰍種群參數(shù)估計結(jié)果可知,0～1年齡組的死亡率為70%,性成熟雌鰍的生殖率為35%，與實際情況相對更吻合；在此情景下,當(dāng)環(huán)境容納量為300尾、初始尾數(shù)為50尾時,種群的滅絕概率小于0.0549。我們在該情景下,對大刺鰍未來100年的種群生存動態(tài)進行分析,結(jié)果顯示：內(nèi)稟增長率r為 0.0497,周限增長率λ為131.0689,平均世代時間為7.20年；平均現(xiàn)存種群數(shù)量為212.76±79.05頭,平均種群數(shù)量為201.08±90.84頭,遺傳多樣性為0.8633±0.0850。隨著時間推移,其種群數(shù)量先增加后減少,遺傳多樣性降低。滅絕概率為0.0549,平均首次滅絕時間為50.8年,具體見圖1～圖3。

圖1 特定情景下大刺鰍種群生存動態(tài)模擬結(jié)果

圖2 特定情景下大刺鰍的平均種群數(shù)量

圖3 特定情景下大刺鰍種群首次滅絕時間(年)的概率

3 小結(jié)與討論

本研究結(jié)果表明：在10種不同情景下,當(dāng)環(huán)境容納量為100尾、初始尾數(shù)為20尾時,大刺鰍種群的滅絕概率為0.0037～0.4818,平均首次滅絕時間為25.5～51.8年；性成熟雌鰍的生殖率越高,滅絕概率越小,平均首次滅絕時間也越小。這說明：一方面，對于任何種群來說,性成熟雌鰍的生殖率對于種群生存力都是至關(guān)重要的[10-11]；另一方面,對于自身繁殖能力較強的物種來說,只要保證其有充足的種群恢復(fù)時間,其就可以很快擺脫滅絕“漩渦”。在當(dāng)前的自然生境條件下,構(gòu)建環(huán)境容納量為100尾、初始尾數(shù)為20尾的種質(zhì)資源保護區(qū),大刺鰍種群在未來100年內(nèi)的滅絕概率最有可能為0.3330,不高于0.4818；而當(dāng)環(huán)境容納量為300尾、初始尾數(shù)為50尾時,其種群的滅絕概率則最有可能為0.0549,表明大刺鰍是一個較健康的群體。除了情景1、2和3外,情景4～10等7個情景在環(huán)境容納量為100尾下均存在MVP,且MVP值均小于40尾。本研究發(fā)現(xiàn)：當(dāng)環(huán)境容納量為250尾時, 情景1的MVP值大于200尾；當(dāng)環(huán)境容納量為300尾時,其MVP為117尾;當(dāng)環(huán)境容納量為600尾時,其MVP為77尾;當(dāng)環(huán)境容納量為900尾時,其MVP為76尾。表明對于大刺鰍種群來說,其種群持續(xù)生存所需的生境相對不大,其種質(zhì)資源的保護,不應(yīng)該過于強調(diào)保護面積,關(guān)鍵是產(chǎn)卵場等敏感性生境和高質(zhì)量的棲息地保護。特別需要強調(diào)的是，水電站等會導(dǎo)致魚類性腺發(fā)育和繁殖相關(guān)的水文條件消失,水電站、采沙等還會導(dǎo)致種群棲息地的大量減少[12，17，27]。同時,提示我們在構(gòu)建大刺鰍種質(zhì)資源保護區(qū)時,300～600尾環(huán)境容納量的生境可以作為其核心水體,600～900尾環(huán)境容納量的生境可以作為其緩沖水體。我們在保護大刺鰍等自身繁殖能力較強的地方特色品種時,其生境面積小而精準(zhǔn)的有效管護的意義可能遠(yuǎn)大于面積廣而效率低的保護的意義。死亡率是影響種群滅絕概率的一個重要因子[10-11],死亡率越低,滅絕概率越?。辉诟咚劳雎氏?滅絕概率為0.1316～0.6730；在中死亡率下,滅絕概率為0.0071～0.0549；在低死亡率下,滅絕概率為0.0004～0.0026，因此我們在開展大刺鰍種質(zhì)資源保護工作時,特別是在構(gòu)建一個相對較小的水體時,一是要強化大刺鰍繁殖生理生態(tài)的研究，二是要高度重視對生境的改善,切實降低大刺鰍的死亡率,特別是要提高新生魚苗的存活率[17-18]。最后,我們在環(huán)境容納量為300尾、初始尾數(shù)為50尾時,進行了大刺鰍種群生存力分析,發(fā)現(xiàn)其種群的滅絕概率小于0.05%,內(nèi)稟增長率r為 0.0497,周限增長率λ為131.0689,平均世代時間為7.20年，平均現(xiàn)存種群數(shù)量為212.765頭,平均種群數(shù)量為201.08頭,遺傳多樣性為0.8633。說明在深入研究大刺鰍繁殖生理生態(tài)等的基礎(chǔ)上,建立一個適度規(guī)模的仿生態(tài)人工種質(zhì)資源保護區(qū)是可行的。

種群生存力分析模型在保護生物學(xué)研究中具有重要的應(yīng)用價值,可以用于評估物種的生存力,進而可以用于水產(chǎn)種質(zhì)資源的保護[12]。本文模型使用的參數(shù)是通過系統(tǒng)整理前人的研究結(jié)果、野外調(diào)查以及漁民訪談獲得的,存在一定的誤差,導(dǎo)致預(yù)測準(zhǔn)確性降低,精度還有進一步提高的空間；但是本文首次應(yīng)用迭代10000次的方法進行相關(guān)模擬和估計,迭代次數(shù)為前人研究的10倍,這在一定程度上減小了系統(tǒng)誤差,能夠為大刺鰍特別是自身繁殖能力較強的地方特色瀕危物種的保護和管理工作提供一定的借鑒和依據(jù)。