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    木薯不同時(shí)期施鉀對(duì)淀粉合成關(guān)鍵酶活性和淀粉積累的影響

    2020-09-24 03:14:59羅興錄吳美艷陶林
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2020年16期
    關(guān)鍵詞:木薯產(chǎn)量

    羅興錄 吳美艷 陶林

    摘要:以木薯品種新選048為材料,在施氧化鉀(K2O)300 kg/hm2的水平下,分別在種植前作基肥、苗期作苗肥和結(jié)薯期作結(jié)薯肥3個(gè)不同時(shí)期施用,探討不同時(shí)期施鉀對(duì)木薯淀粉合成關(guān)鍵活性和淀粉積累的影響。結(jié)果表明,苗期施鉀塊根產(chǎn)量和淀粉產(chǎn)量最高,其次是種植前施鉀,再次是結(jié)薯期施鉀。木薯不同時(shí)期施鉀對(duì)塊根蔗糖、還原糖、可溶性總糖含量有顯著的影響,苗期施鉀更有利于提高塊根的蔗糖、還原糖和可溶性糖含量。木薯不同時(shí)期施鉀的淀粉合成關(guān)鍵酶的活性有顯著差異,苗期施鉀對(duì)提高塊根腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)、游離態(tài)淀粉合成酶(SSS)活性、淀粉分支酶(SBE)和葉片蔗糖磷酸合成酶(SPS)的活性效果最好??梢?jiàn),木薯苗期施鉀不僅能有效促進(jìn)木薯生長(zhǎng),還能提高木薯塊根產(chǎn)量和淀粉含量

    關(guān)鍵詞:木薯;施鉀;淀粉合成關(guān)鍵酶;淀粉積累;產(chǎn)量

    中圖分類號(hào):S533.01

    文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

    文章編號(hào):1002-1302(2020)16-0115-05

    木薯(Manihot esculenta Crantz)是三大薯類(甘薯、馬鈴薯、木薯)作物之一,于19世紀(jì)20年代引進(jìn)中國(guó),至今已經(jīng)廣泛分布于華南等熱帶及亞熱帶地區(qū),其中廣西栽培面積最大[1-2],全年種植面積23.3萬(wàn)hm2左右,約占全國(guó)的60%[3]。木薯作為優(yōu)良的淀粉作物的同時(shí)也是一種不可或缺的生物能源作物。大自然有限的資源和市場(chǎng)的需求,加快了生物能源產(chǎn)業(yè)的發(fā)展,這也使木薯栽培成為廣西經(jīng)濟(jì)領(lǐng)域的新的突破點(diǎn)[4]。

    木薯是經(jīng)濟(jì)作物,其栽培收獲利用的產(chǎn)品是塊根,生產(chǎn)加工上主要是利用塊根加工成淀粉。木薯淀粉合成積累是一個(gè)復(fù)雜的生理生化過(guò)程,影響木薯塊根淀粉合成的因素除了品種外,營(yíng)養(yǎng)元素尤其是鉀元素也是一個(gè)重要因素。顏貽斌研究結(jié)果表明,鉀對(duì)提高木薯塊根產(chǎn)量和淀粉含量有重要作用[5]。譚宏偉等研究指出,鉀不僅對(duì)木薯生長(zhǎng)、產(chǎn)量和淀粉積累有重要影響,而且還會(huì)影響其他元素的吸收利用[6]。譚麗霞等的研究結(jié)果表明,氮、磷、鉀合理配施,可提高木薯施肥效果和經(jīng)濟(jì)效益[7]。梁海波等的研究結(jié)果表明,華南4省木薯施鉀有顯著增產(chǎn)效果[8]。林洪鑫等研究指出,木薯施鉀不但可顯著提高產(chǎn)量,而且可以調(diào)節(jié)其他營(yíng)養(yǎng)元素的吸收[9]。韋彩會(huì)等的研究結(jié)果表明,木薯施鉀不僅可提高產(chǎn)量,而且能促進(jìn)淀粉積累[10]。黃巧義等研究指出,木薯氮、磷、鉀配合施用可以提高產(chǎn)量和養(yǎng)分利用率[11]。高志紅等的研究結(jié)果表明,施鉀水平對(duì)木薯產(chǎn)量和養(yǎng)分積累有明顯影響[12-13]。許瑞麗等研究指出,木薯氮、磷、鉀配合施用不僅可提高產(chǎn)量,而且可提高塊根淀粉含量和施肥的經(jīng)濟(jì)效益[14]。關(guān)于木薯鉀營(yíng)養(yǎng)國(guó)內(nèi)外有不少研究,但是大多集中在產(chǎn)量效應(yīng)和養(yǎng)分利用,而鉀對(duì)木薯產(chǎn)量和淀粉積累影響的生理機(jī)制研究較少。本研究主要從鉀對(duì)木薯淀粉合成關(guān)鍵酶活性的影響,探明鉀對(duì)木薯淀粉合成積累作用的生理機(jī)制,為木薯高產(chǎn)、高淀粉栽培的生理調(diào)控和鉀肥合理施用提供理論和技術(shù)依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 供試木薯品種

    供試木薯品種:新選048,木薯種莖是由廣西大學(xué)木薯課題組提供。

    1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    本試驗(yàn)于2016年在廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院科研基地進(jìn)行,試驗(yàn)地土壤肥力中等,灌排水條件良好,pH值6.05,土壤有機(jī)質(zhì)含量為16.26 g/kg,堿解氮含量48.67 mg/kg,速效磷含量20.41 mg/kg,速效鉀含量146.67 mg/kg。試驗(yàn)在施氧化鉀(K2O)300 kg/hm2的施鉀水平下,設(shè)3個(gè)施鉀時(shí)期:(1)A1:基肥施鉀(鉀肥作基肥在種植時(shí)1次施用);(2)A2:苗期施鉀(鉀肥作苗肥在苗期1次施用);(3)A3:結(jié)薯期施鉀(鉀肥作薯肥在結(jié)薯期1次施用)。以CK(不施鉀肥)為對(duì)照,鉀肥用加拿大產(chǎn)的氯化鉀。每個(gè)處理設(shè)3次重復(fù),隨機(jī)區(qū)組排列,小區(qū)面積為40 m2。每個(gè)處理氮肥和磷肥的施用量相同,氮肥用尿素 450 kg/hm2,分2次施用,50%苗期施用,50%結(jié)薯期施用,磷肥用過(guò)磷酸鈣750 kg/hm2作基肥1次施用。其他栽培管理與常規(guī)栽培相同。

    木薯于2016年4月2日種植,其種植規(guī)格為100 cm×80 cm。種后60 d施苗肥,種后90 d施薯肥。在木薯生育期間,分別在塊根形成期、塊根膨大期和塊根成熟期采樣測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)。2017年1月13日收獲。收獲前每個(gè)小區(qū)隨機(jī)取10株測(cè)單株塊根數(shù)、塊根長(zhǎng)、塊根粗及塊根質(zhì)量。收獲時(shí)測(cè)小區(qū)鮮薯產(chǎn)量,換算成每公頃產(chǎn)量。

    1.3 測(cè)定指標(biāo)與測(cè)定方法

    1.3.1 可溶性總糖、蔗糖、還原糖及總淀粉含量測(cè)定 用蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖、蔗糖、淀粉的含量[15-16],用3,5-二硝基水楊酸法測(cè)定還原糖含量[17]。

    1.3.2 淀粉合成關(guān)鍵酶活性測(cè)定 木薯塊根腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)活性、蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性、游離態(tài)淀粉合成酶(SSS)活性、淀粉分支酶(SBE)活性的測(cè)定參照羅璇所描述的方法[18]。葉片蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性測(cè)定參照文獻(xiàn)[15]。

    1.4 數(shù)據(jù)處理

    采用Excel 2010作圖,采用DPS進(jìn)行數(shù)據(jù)整理。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 不同時(shí)期施鉀對(duì)木薯塊根蔗糖、還原糖和可溶性總糖含量的影響

    2.1.1 不同時(shí)期施鉀對(duì)木薯塊根蔗糖含量的影響 蔗糖是高等植物中運(yùn)輸和貯藏碳水化合物的主要形式,也是調(diào)節(jié)植物源庫(kù)關(guān)系的信號(hào)分子。因此蔗糖是植物體內(nèi)的重要組成成分,特別是可調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育和同化物分配[19]。木薯是塊根淀粉作物,淀粉合成、積累和貯藏主要在塊根,塊根淀粉的合成主要是地上部分的葉片進(jìn)行光合作用形成的碳水化合物以蔗糖的形式運(yùn)輸?shù)降叵虏糠值膲K根中,因此,蔗糖在木薯塊根淀粉合成積累過(guò)程中起著極其重要的作用。蔗糖的合成和轉(zhuǎn)運(yùn)是決定木薯塊根淀粉含量高低的重要因素。木薯是典型的喜鉀作物,鉀在蔗糖合成、轉(zhuǎn)運(yùn)中起重要作用,鉀不足則蔗糖合成、轉(zhuǎn)運(yùn)受到抑制[20],進(jìn)而影響塊根淀粉合成和積累。由表1可知,木薯不同時(shí)期施鉀對(duì)塊根蔗糖含量有顯著影響,苗期施鉀蔗糖含量最高,其次是種植前基肥施鉀,再次是結(jié)薯期施鉀。蔗糖是淀粉合成的重要原料,塊根蔗糖含量提高有利于塊根淀粉積累[21]。綜上所述,在木薯苗期增施鉀肥對(duì)木薯塊根合成蔗糖有顯著效果,也對(duì)塊根淀粉合成起到至關(guān)重要的作用。

    2.1.2 不同時(shí)期施鉀對(duì)木薯塊根還原糖含量的影響 還原糖包括葡萄糖、果糖、半乳糖、乳糖、麥芽糖等,還原糖中的葡萄糖是淀粉合成的主要原料,因此木薯塊根中還原糖含量與塊根淀粉合成、積累有密切關(guān)系。由表2可知,木薯不同時(shí)期施鉀對(duì)塊根還原糖含量有顯著影響,其中苗期施鉀塊根還原糖含量顯著高于植前基肥施鉀和結(jié)薯期施鉀??梢?jiàn),木薯苗期施鉀可有效促進(jìn)塊根還原糖合成積累,為淀粉合成積累提供原料。包括葡萄糖、蔗糖、海澡糖、果聚糖、甘露糖等??扇苄蕴菂⑴c滲透調(diào)節(jié)、信號(hào)傳導(dǎo)、基因表達(dá)等多種

    2.1.3 不同時(shí)期施鉀對(duì)木薯塊根可溶性總糖含量的影響 可溶性糖是植物體內(nèi)可溶于水的糖,主要代謝過(guò)程。木薯淀粉合成和積累是一個(gè)復(fù)雜的生物學(xué)過(guò)程,在這過(guò)程中有多種可溶性糖參與,并起到重要的調(diào)節(jié)作用[22]。 木薯是需鉀量較多的作物,鉀營(yíng)養(yǎng)影響植株生長(zhǎng),而且影響淀粉合成和積累。由表3可知,木薯施鉀能增加塊根可溶性糖積累。不同時(shí)期施鉀對(duì)塊根可溶性糖含量有顯著影響,其中苗期施鉀塊根可溶性糖含量最高,其次是植前基肥施鉀,再次是結(jié)薯期施鉀??梢?jiàn),木薯苗期施鉀促進(jìn)塊根可溶性糖的積累效果最明顯??扇苄蕴鞘堑矸酆铣傻闹匾?,塊根可溶性糖積累量增加有利于增加淀粉積累。

    2.2 不同時(shí)期施鉀對(duì)木薯塊根淀粉合成關(guān)鍵酶活性的影響

    2.2.1 不同時(shí)期施鉀對(duì)木薯塊根腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)活性影響 AGPase是催化木薯塊根合成淀粉的重要酶類之一。它催化葡萄糖磷酸化合成淀粉,在木薯淀粉合成積累中起重要作用。從表4可以看出,不同時(shí)期施鉀塊根AGPase活性有顯著差異,其中苗期施鉀效果優(yōu)于種植前基肥施鉀和結(jié)薯期施鉀。這是因?yàn)榉N植前基肥施鉀,此時(shí)木薯苗尚未生長(zhǎng),無(wú)需從土壤中吸收鉀,施下的鉀利用效率低。結(jié)薯期施鉀,施鉀時(shí)間太遲,在薯苗旺盛生長(zhǎng)需要從土壤吸收鉀的時(shí)候,土壤沒(méi)有足夠的鉀供應(yīng),需鉀和供鉀脫節(jié),不能充分發(fā)揮鉀的作用,苗期施鉀是在薯旺盛生長(zhǎng)時(shí)供鉀,不但鉀的利用效率高,而且鉀的作用能充分發(fā)揮,因此,施鉀的效果最好。

    2.2.2 不同時(shí)期施鉀對(duì)木薯葉片蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性影響 SPS是蔗糖代謝的關(guān)鍵酶之一,它催化蔗糖代謝中的限速反應(yīng),是催化蔗糖合成的關(guān)鍵酶。蔗糖是影響木薯淀粉合成積累一種非常重要的糖,葉片光合作用形成的糖以蔗糖形式轉(zhuǎn)運(yùn)到塊根合成淀粉。因此,SPS也是淀粉合成積累的一種關(guān)鍵酶。從表5可以看出,鉀對(duì)木薯葉片的SPS活性有明顯的影響,施鉀處理的木薯葉片的SPS活性都比不施鉀的高,由此可見(jiàn),施鉀能提高木薯葉片SPS的活性,促進(jìn)蔗糖合成。從表5還可以看出,木薯相同施鉀量不同時(shí)期施用,葉片SPS的活性有顯著差異,其中苗期施鉀對(duì)提高葉片SPS的活性作用最顯著。

    2.2.3 不同時(shí)期施鉀對(duì)木薯塊根可溶性淀粉合成酶(SSS)活性影響 SSS是木薯淀粉合成和積累的一種關(guān)鍵酶,其主要作用是參與支鏈淀粉合成。從表6可以看出,不同時(shí)期施鉀對(duì)木薯塊根SSS活性有顯著差異,其中苗期施鉀對(duì)提高塊根SSS活性效果最好。

    2.2.4 不同時(shí)期施鉀對(duì)木薯塊根淀粉分支酶(SBE)活性影響 SBE是催化支鏈淀粉合成的關(guān)鍵酶。從表7可知,木薯不同時(shí)期施鉀對(duì)塊根淀粉分支酶活性有顯著影響。苗期施鉀塊根SBE活性最高,其次是結(jié)薯期施鉀,再次是基肥施鉀。

    2.5 不同時(shí)期施鉀對(duì)木薯塊根淀粉含量的影響

    從表8可知,在木薯各個(gè)生育時(shí)期施用鉀肥處理塊根淀粉含量都顯著高過(guò)不施鉀肥的CK,這表明鉀對(duì)促進(jìn)木薯塊根淀粉的合成與積累有重要作用。不同時(shí)期施鉀塊根淀粉含量有顯著差異,在塊根形成期、塊根膨大期和塊根成熟期,不同處理的木薯塊根淀粉含量大小都依次為A2>A1>A3>CK。由此可見(jiàn),木薯苗期施鉀對(duì)促進(jìn)塊根合成和積累淀粉效果最佳。

    2.6 不同時(shí)期施鉀對(duì)木薯塊根產(chǎn)量和淀粉產(chǎn)量的影響

    由表9可知,施鉀的木薯塊根產(chǎn)量和淀粉產(chǎn)量都顯著高于對(duì)照,這表明木薯施鉀不僅可以促進(jìn)根部生長(zhǎng),吸取更多養(yǎng)分,使得塊根產(chǎn)量增加,而且能夠使淀粉積累量變大,從而淀粉產(chǎn)量隨之增加。不同時(shí)期下木薯增施鉀肥后,苗期施鉀塊根產(chǎn)量和淀粉產(chǎn)量最高,其次是植前基肥施鉀,再次是結(jié)薯期施鉀。

    2.7 不同時(shí)期施鉀對(duì)木薯經(jīng)濟(jì)性狀的影響

    由表10可知,木薯施鉀單株塊數(shù)、塊根長(zhǎng)、塊根粗都顯著高于CK。這表明木薯施鉀對(duì)促進(jìn)塊根生長(zhǎng)、改善塊根主要經(jīng)濟(jì)性狀有重要作用。木薯不同時(shí)期施鉀塊根的主要經(jīng)濟(jì)性狀有顯著差異,其中苗期施鉀單株塊根數(shù)、塊根長(zhǎng)和塊根粗最大,其次是植前基肥施鉀,再次是結(jié)薯期施鉀。這表明苗期施鉀能有效促進(jìn)塊根生長(zhǎng),改善塊根的主要經(jīng)濟(jì)性狀。

    3 討論與結(jié)論

    3.1 討論

    3.1.1 木薯施鉀對(duì)促進(jìn)塊根糖合成和積累的作用 木薯是塊根淀粉作物,也是喜鉀作物,對(duì)鉀的吸收利用較多。糖是淀粉合成的主要原料,木薯塊根糖的合成、轉(zhuǎn)運(yùn)和積累過(guò)程需要鉀,鉀在糖的合成、轉(zhuǎn)運(yùn)、積累中起重要作用。本研究結(jié)果表明,木薯施鉀可提高塊根蔗糖、還原糖和可溶性總糖的含量。這表明鉀能促進(jìn)塊根蔗糖、還原糖和可溶性總糖的合成、轉(zhuǎn)運(yùn)和積累,這與趙軍華等的研究結(jié)果[20]相似。

    3.1.2 木薯不同時(shí)期施鉀對(duì)木薯塊根糖合成和積累的影響 木薯不同生育時(shí)期對(duì)鉀的吸收、利用不同,不同時(shí)期施鉀對(duì)木薯塊根糖的合成和積累影響不同。本研究結(jié)果表明,木薯苗期施鉀對(duì)促進(jìn)塊根糖的合成、轉(zhuǎn)運(yùn)和積累效果最好。這與鉀營(yíng)養(yǎng)特性有關(guān),鉀是流動(dòng)性較大的營(yíng)養(yǎng)元素,苗期吸收的鉀,到中后期可轉(zhuǎn)運(yùn)再利用。這樣苗期施鉀在促進(jìn)苗期生長(zhǎng)的基礎(chǔ)上,中后期又能轉(zhuǎn)運(yùn)再利用,促進(jìn)中后期的生長(zhǎng),特別是塊根的生長(zhǎng)和淀粉積累[21-22]。

    3.1.3 不同時(shí)期施鉀對(duì)木薯塊根淀粉合成相關(guān)酶活性的影響 AGPase、SPS、SSS、SBE是木薯淀粉合成關(guān)鍵酶,在木薯淀粉合成和積累過(guò)程中起著關(guān)鍵性作用,這些酶活性的高低直接影響淀粉的合成和積累。影響木薯淀粉合成關(guān)鍵酶活性高低的因素,除了品種固有的生物學(xué)特性外,栽培過(guò)程中營(yíng)養(yǎng)元素尤其鉀的供應(yīng)也是一個(gè)重要的因素[19]。木薯不同生育時(shí)期對(duì)鉀的吸收利用不同[21],同樣的施鉀水平在不同生育時(shí)期施用對(duì)塊根淀粉合成相關(guān)酶活性影響也不同。本研究結(jié)果表明,木薯不同生育時(shí)期施鉀塊根淀粉合成關(guān)鍵酶的活性有顯著差異,苗期施鉀對(duì)提高木薯塊根淀粉合成關(guān)鍵酶活性的效果最好。這與木薯的生育特性和鉀營(yíng)養(yǎng)元素吸收轉(zhuǎn)運(yùn)特性有關(guān)。木薯是喜鉀作物,苗期鉀營(yíng)養(yǎng)元素供應(yīng)充足,可促進(jìn)木薯苗生長(zhǎng)迅速而且健壯,增強(qiáng)苗的生理代謝機(jī)能,為日后生長(zhǎng)打下堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。同時(shí),鉀流動(dòng)性和可轉(zhuǎn)運(yùn)性較強(qiáng),苗期吸收的鉀在生育中后期可轉(zhuǎn)運(yùn)再利用[23]。因此,木薯鉀早施優(yōu)于晚施。

    3.1.4 木薯施鉀時(shí)期與產(chǎn)量形成和淀粉積累的關(guān)系 木薯對(duì)鉀的吸收利用較多,鉀的供應(yīng)對(duì)產(chǎn)量形成和塊根淀粉積累影響很大。本研究結(jié)果表明,在中等肥力的土壤上木薯施鉀比不施顯著增產(chǎn),塊根淀粉含量也顯著提高,這說(shuō)明鉀在木薯產(chǎn)量形成和塊根淀粉積累過(guò)程中起著十分重要的作用。鉀營(yíng)養(yǎng)充足不僅能提高木薯產(chǎn)量,而且能改善木薯塊根的品質(zhì)[24]。

    3.2 結(jié)論

    木薯是典型的喜鉀作物[25],在中等肥力土壤上施鉀能夠使木薯生長(zhǎng)良好,促進(jìn)根系吸收養(yǎng)分和增加塊根數(shù)量、塊根長(zhǎng)度以及塊根粗,還能合成和積累塊根所需要的糖分,使淀粉合成關(guān)鍵酶的活性增強(qiáng),提高塊根產(chǎn)量和淀粉含量。不同時(shí)期施施鉀效果不同,苗期施鉀優(yōu)于植前基肥施鉀和結(jié)薯期施鉀。

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