甘肅鹽池灣國家級自然保護區(qū)鳥類群落結構及多樣性

付鴻彥，楊海蓉，張立勛

(1.甘肅鹽池灣國家級自然保護區(qū)管理局，甘肅 肅北 736300；2.蘭州大學生命科學學院，甘肅 蘭州 730000)

鳥類對環(huán)境變化十分敏感，其分布與生存環(huán)境有密切相關[1].因此研究保護區(qū)鳥類多樣性對于衡量本地區(qū)生態(tài)環(huán)境變化具有重要意義.鹽池灣國家級自然保護區(qū)是諸多候鳥及留鳥的重要繁殖區(qū)，也是我國西部候鳥南北遷徙途中歇息的必經(jīng)通道.自鹽池灣保護區(qū)成立以來，針對鳥類研究多集中在某一個個體物種上，例如針對黑頸鶴(Grusnigricollis)的研究[2]等，對保護區(qū)的鳥類多樣性組成、群落結構特征至今還沒有進行過系統(tǒng)的調(diào)查和研究.為了了解保護區(qū)鳥類資源的現(xiàn)狀，本研究于2011年5月～2012年12月采用固定樣線法、直接計數(shù)法和樣點法相結合的調(diào)查方法，按照不同季節(jié)對保護區(qū)鳥類多樣性和群落結構進行了全面、系統(tǒng)的調(diào)查，分析了保護區(qū)的鳥類群落結構及其多樣性.為保護區(qū)規(guī)劃、管理及鳥類資源保護和恢復提供基礎數(shù)據(jù)資料.

1 材料與方法

1.1 研究地區(qū)自然概況

甘肅鹽池灣國家級自然保護區(qū)地處青藏高原北麓，祁連山西端的高山地帶，是黨河、榆林河、疏勒河的上游，其地理位置在N 38°26′～N 39°52′,E 95°21′～E 97°10′之間，總面積1 360 000 hm2.保護區(qū)所處的地理位置和自然環(huán)境孕育了國內(nèi)少有的生態(tài)系統(tǒng)，冰山凍土、高山寒漠、高山草甸草原、濕地和荒漠生態(tài)系統(tǒng)依不同海拔鑲嵌而成.氣候?qū)偾嗖馗咴瓪夂騾^(qū)高原亞寒帶，年平均氣溫為-0.8℃，晝夜溫差大；年均降水量202.5 mm，降水多集中在夏季；年平均相對濕度35%；蒸發(fā)量2 493.3 mm；年平均風速3.7 m/s.植被主要為高寒草原和亞高山荒漠，以溫帶半灌木和小灌木荒漠、山地和河谷灌叢、溫性荒漠草原、高寒草甸草原、溫帶灌木高山荒漠、草原化荒漠、沼澤化草甸濕地、沼澤濕地和河流濕地等為主要特征.生態(tài)系統(tǒng)由高山寒漠生態(tài)系統(tǒng)、高山草甸生態(tài)系統(tǒng)、溫帶-暖溫帶荒漠生態(tài)系統(tǒng)和濕地生態(tài)系統(tǒng)依不同海拔高度鑲嵌而成[3].

1.2 研究方法

1.2.1 調(diào)查方法 依據(jù)保護區(qū)自然地理地貌特征，結合植被景觀類型和生境特點，本研究采用可變距離樣線法、直接計數(shù)法和樣點法相結合的調(diào)查方法，2011年1月開展了樣線布設和預調(diào)查工作，并將航跡與航點成圖分析，對抽樣強度、樣線代表性、均勻性等指標進行計算與模擬，最終確定長期固定調(diào)查樣線23條，樣點45個(圖1)，其中濕地調(diào)查樣線3條，平均長度為19.3 km，樣點15個；高山荒漠調(diào)查樣線20條，平均長度47.7 km，樣點30個.考慮到鳥類活動頻繁的季節(jié)，我們分別于2011年5月、9月和12月展開調(diào)查，并與次年2月、5月、9月、12月進行了重復調(diào)查.濕地調(diào)查采取樣點法和直接計數(shù)法；高山荒漠調(diào)查采取可變距離樣線法和樣點法.選取鳥類活動頻繁的時間段(早上8∶00～11∶00點，下午15∶00～18∶00)開展調(diào)查，調(diào)查以汽車作為交通工具，走樣線期間車速保持在10 km/h，3～4人為一組，通過雙通望遠鏡(8×32)鑒別鳥的種類，重點觀察兩邊0～100 m范圍內(nèi)的鳥類種類和數(shù)量，隔一段距離停車觀察記錄一次.樣點調(diào)查采取360°直接計數(shù)，記錄種類、數(shù)量、距離、樣點經(jīng)緯度和海拔，每個樣點位置停留10 min，同時用尼康(D4S 600 mm)長焦數(shù)碼照相機拍攝照片，進行物種識別確認(物種識別與鑒定以鄭光美編著的《中國鳥類分類與分布名錄》為依據(jù))[4].

圖1 鹽池灣國家級自然保護區(qū)所在地理位置及調(diào)查樣線分布圖Figure 1 The Yanchiwan National Nature Reserve in the geographical position and sample line profile

1.3 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)鳥類的種類和數(shù)量記錄，計算調(diào)查境內(nèi)鳥類的密度、物種多樣性、均勻度和群落優(yōu)勢度以指數(shù).

1) 鳥類密度采用頻率指數(shù)[5]

RB=(d/D)(n/D)

式中，RB為頻率指數(shù)；d為遇見該種鳥類的天數(shù)；n為遇見該種鳥類總數(shù)量；D為工作總天數(shù).RB>10時為優(yōu)勢種；1

2) 物種多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener指數(shù)公式[6-7]

H=-∑PilnPi

式中，H為群落多樣性指數(shù)；Pi為樣品中屬于第i種的個體比例，即物種i的個體數(shù)與所有物種的總個體之比.

3) 均勻性指數(shù)采用Pielou指數(shù)公式[8]

E=H/Hmax=H/lnS

式中，E為均勻性指數(shù)；H為實測群落的多樣性指數(shù)，Hmax為最大多樣性指數(shù)；S為物種數(shù).

4) 群落優(yōu)勢度公式寫入生態(tài)反映了各物種種群數(shù)量的變化情況,生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)越大,說明群落內(nèi)物種數(shù)量分布越不均勻，優(yōu)勢種的地位越突出[9].

Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)(D)

D=Nmax/N

式中，Nmax為優(yōu)勢種的個體數(shù)；N為功能團全部物種的個體數(shù).

2 結果與分析

2.1 鳥類群落組成及其區(qū)系組成特點

在調(diào)查期間共觀察到保護區(qū)鳥類14目32科115種，其中雀形目鳥類48種(表1)，占保護區(qū)鳥類總數(shù)的41.74%，隼形目16種(占13.91%)，雁形目和鸻形目各12種(占20.87%)，鴿形目和雞形目各6種(占10.43%)，鶴形目4種(占3.48%)，鸛形目3種(占2.61%)，沙雞目和鸮形目各2種(占3.48%)形目，戴勝目、鵑形目、雨燕目各1種(占3.48%).從居留型上看，留鳥55種(占47.82%)，夏候鳥39種(占33.91%)，旅鳥19種(占16.52%)，冬候鳥2種(占1.75%).從保護類別上看，有國家Ⅰ級保護動物7種(占6%)，分別是黑鸛(Ciconianigra)、玉帶海雕(Haliaeetusleucoryphus)、白尾海雕(Haliaeetusalbicilla)、胡兀鷲(Gypaetusbarbatus)、白肩雕(Aquilaheliaca)、金雕(Aquilachrysaetos)、黑頸鶴；Ⅱ級保護動物18種(占15.6%).

表1 鹽池灣自然保護區(qū)鳥類相對數(shù)量統(tǒng)計表(遇見率：只/km)Table 1 The relative number of birds (ind./km) at Yanchiwan Nature Reserve

云雀Alauda arvensisSUe*0.2角百靈Eremophila alpestrisRC*17.12.80.5崖沙燕Riparia ripariaSC*1.2巖燕Hirundo rupestrisSO3*1.7白鹡鸰Motacilla albaSU*0.50.30.2黃頭鹡鸰Motacilla citreolaSU*0.80.4平原鷚Anthus campestrisSD*0.2領巖鷚Prunella collarisRUd0.2鴝巖鷚Prunella rubeculoidesRPd0.2棕胸巖鷚Prunella strophiataRHm0.2褐巖鷚Prunella fulvescensRPw410.2赭紅尾鴝Phoenicurus ochrurosSO30.41.70.4黑喉紅尾鴝Phoenicurus hodgsoniSHm2.4北紅尾鴝Phoenicurus auroreusSM*0.2賀蘭山紅尾鴝Phoenicurus alaschanicusSD*0.2續(xù)表1 Continued table 1種類Species 居留型Reside pattern分布型Distri-bution pattern 保護級別Protec-tion level相對數(shù)量 Relative quantity濕地類型 Wetland type春季Spring夏季Summer秋季Autumn荒漠類型 Desert type春季Spring夏季Summer秋季Autumn冬季W(wǎng)inter紅腹紅尾鴝Phoenicurus erythrogasterSP0.20.20.2漠鵖Oenanthe desertiRDa0.60.80.2穗鵖Oenanthe oenantheRCf0.4沙鵖Oenanthe isabellinaRDe2.1白背磯鶇Monticola saxatilisSDa0.2赤頸鶇Turdus ruficollisPO0.2花彩雀鶯Leptopoecile sophiaeSPa0.4褐柳鶯Phylloscopus fuscatusSMi*0.6黃腹柳鶯Phylloscopus affinisSHm*0.4紅翅旋壁雀Tichodroma murariaRO1.20.2荒漠伯勞Lanius isabellinusSUf*0.2喜鵲Pica picaRCh*0.40.2黑尾地鴉Podoces hendersoniRDg0.80.2褐背擬地鴉Pseudopod-oces humilisRPa0.50.40.2紅嘴山鴉Pyrrhocorax pyrrhocoraxRO31.15.85.51.6大嘴烏鴉CorvusmacrorhynchosREh3.40.20.80.8渡鴉Corvus coraxPCh*0.40.2北椋鳥Sturnus sturninusSX*0.2家麻雀PasserdomesticusRO16樹麻雀Passer montanusRUh*0.4白斑翅雪雀Montifringilla nivalisRPw0.2白腰雪雀Montifringilla taczanowskiiRPy4600.20.4棕頸雪雀Montifringilla ruficollisRPy3108.23.10.5高山嶺雀Leucosticte brandtiRPw6244.20.4大朱雀Carpodacus rubicillaRPw*0.41.20.6林嶺雀Leucosticte nemoricolaRPw0.4黃嘴朱頂雀Carduelis flavirostrisRU*5.57.413.80.4蒙古沙雀Rhodopechys mongolicaRU0.64207.2灰眉巖鹀Emberiza godlewskiiRO3*0.4朱鹀Urocynchra-mus pylzowiRPf*0.80.80.2

分布型：C：全北型；U：古北型；Ub：寒溫帶至中溫帶；Ud：溫帶；Ue：北方濕潤—半濕潤帶；Uf：中溫帶為主；Ug：中溫帶為主，再伸至亞熱帶；Uh：溫帶為主，再伸至熱帶；X：東北-華北型；M：東北型；Eh：季風區(qū)型包括俄羅斯遠東地區(qū)、日本；D：中亞型；Da：塔里木—準噶爾或再包括附近地區(qū)；Db：塔里木為主或再包括附近地區(qū)；De.a+b再包括柴達木或更包括青海湖盆區(qū)；Df：伸展至天山或附近地區(qū)；Dg.a，再包括柴達木或更包括青海湖盆；P：高地型：以青藏高原為中心可包括其外圍山地；Pa：包括附近山地；Pc：青藏高原東部；Pd：青藏高原東南部；Pf：東北部；Pg：北部；Pw：包括天山與橫斷山中部或更包括附近山地；Py：主要包括橫斷山地；Hm：橫斷山及喜馬拉雅；W：東洋型；We：熱帶—溫帶；O1：舊大陸溫帶、熱帶或溫帶—熱帶；O2：環(huán)球溫帶-熱帶；O3：地中海附近-中亞；O5：東半球溫帶-熱帶；居留型：R：留鳥；S：夏候鳥；P：旅鳥； W：冬候鳥；保護級別：Ⅰ為國家一級重點保護鳥類；Ⅱ為國家二級重點保護鳥類；*為有益、有重要經(jīng)濟價值和科學研究價值的陸生野生動物.

Distribution type:C：Holaretic type;U：Palaearctic type；Ub：Cold temperate zone to temperate zone ；Ud：The temperate zone；Ue：The humid and semi humid zone in North China；Uf：In temperate；Ug：In temperate,and then extended to the subtropical;Uh：Temperate,and then extend to the tropical；X：The northeast-North China type；M：The Northeast type；Eh：Monsoon type including the Russian Far East,Japan；D．Central As ian type ；Da：Tarim-Junggar；Db：The main Tarim；De.a+b includeing the Qaidam and Qinghai Lake Region；Df：The Tianshan area；Dg.a：including the Qaidam and Qinghai Lake Region;P：Tableland type;Pa：Including the nearby mountain；Pc：The eastern Qinghai Tibet Plateau；P：The southeastern Tibetan Plateau;Pf：The Northeast；Pg：The North；Pw：ncluding the Tianshan and Hengduan Mountains or more including the nearby mountain;Py：Mainly including the Hengduan Mountain；Hm：The Hengduan Mountains and Himalaya；W：Oriental type；We：Tropical-a temperate;O1：The Old world temperate,tropical or temperate-tropical;O2：Global temperate-tropical type;O3：The Mediterranean-Central Asia;O5：The eastern hemisphere Temperate-tropical；Residence type：R：Resident species；S：Summer visitors species；P：Migrants species；W：Winter visitors Species；Protective class：Ⅰrepresent the first class national-level protected birds;Ⅱ represent the second class national-level protected birds;* represent Useful,and has important economic value and scientific research value of terrestrial wild animals.

2.2 鳥類區(qū)系特征

動物地理區(qū)劃旨在表明動物分布的區(qū)域差異，各地的動物區(qū)系各具特點，是歷史發(fā)展至現(xiàn)階段的結果[9-10].鹽池灣保護區(qū)在我國動物地理區(qū)劃上，將甘肅祁連山山地劃入青藏高原.調(diào)查結果顯示，在保護區(qū)分布的115種鳥類中，地理區(qū)劃上屬于古北界鳥類有97種，占調(diào)查區(qū)鳥類總數(shù)的84.35%，屬于東洋界的鳥類有7種，占調(diào)查區(qū)鳥類種數(shù)的6.09%；不易歸類的11種，占調(diào)查區(qū)鳥類種數(shù)的9.56%.由此可見，保護區(qū)的鳥類組成古北界鳥類占有明顯的優(yōu)勢.從保護區(qū)鳥類分布區(qū)域來看，在蒙新區(qū)分布的有103種，在青藏區(qū)分布的有102種，同時在2個區(qū)域都有分布的有90種.由于保護區(qū)特殊的地理位置和氣候條件，成為眾多鳥類的分布的邊緣地帶，從鳥類分布的區(qū)域反映出蒙新區(qū)和青藏區(qū)物種相互滲透的特征.

圖2 鹽池灣國家級自然保護區(qū)鳥類區(qū)系組成Figure 2 The fauna of birds in Yanchiwan National Nature Reserve

2.3 鳥類多樣性分析

2.3.1 不同季節(jié)鳥類多樣性分析 鳥類多樣性不僅與鳥類的種類和數(shù)量相關，同時受季節(jié)影響，不同季節(jié)鳥類多樣性指數(shù)表現(xiàn)出較大差異[11-12].從表1可以看出，鳥類多樣性指數(shù)是夏季>秋季>春季>冬季，均勻度指數(shù)是夏季=秋季>春季>冬季，優(yōu)勢度指數(shù)是冬季>春季>秋季>夏季，保護區(qū)夏季溫度較高，夏候鳥和留鳥活動頻繁，所以夏季的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)都最高，而優(yōu)勢度最低；春季和秋季是大量候鳥遷徙的季節(jié)，鳥類的活動性強、活動范圍廣，觀察到的數(shù)量和種類都較多，分布較均勻，因此多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)次之；而冬季保護區(qū)氣候寒冷，水面結冰，不能為鳥類提供食源和棲息場所，夏候鳥和旅鳥南遷，只有一些留鳥活動，無論種類和數(shù)量上都是最少，多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)較低，而優(yōu)勢度最高.

表2 鹽池灣自然保護區(qū)不同季節(jié)鳥類多樣性指數(shù)

2.3.2 鳥類群落多樣性分析 群落多樣性是群落穩(wěn)定的一個重要指標，它與群落的均勻性密切相關[13-14].從本次調(diào)查來看，濕地鳥類群落共調(diào)查記錄到49種，占調(diào)查區(qū)鳥類種數(shù)的42.61%.鳥類多樣性指數(shù)0.88，均勻度指數(shù)2.84；高山荒漠鳥類群落調(diào)查記錄到鳥類共66種，占調(diào)查區(qū)鳥類種數(shù)的57.39%，鳥類多樣性指數(shù)0.66，均勻度指數(shù)1.85.濕地鳥類群落種類相對較少、優(yōu)勢度低，但多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)較高.

在保護區(qū)內(nèi)鳥類生活的2種生境類型中，濕地類型的優(yōu)勢種有9種：斑頭雁(Anseranser)、赤麻鴨(Tadornaferruginea)、黑頸鶴、紅腳鷸(Tringatotanus)、黃嘴朱頂雀(Carduelisflavirostris)；高山荒漠類型的優(yōu)勢種有4種：角百靈(Eremophilaalpestris)、白腰雪雀(Montifringillataczanowskii)、棕頸雪雀(Montifringillaruficollis)、蒙古沙雀(Rhodopechysmongolica).

從表3可見，在2種生境中，春季多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)濕地>高山荒漠，這是因為春季保護區(qū)濕地面積大，植物生長型多樣性豐富[15]，能為鳥類提供較豐富的食物和繁殖棲息地，吸引了大量的候鳥來此停歇覓食、營巢繁殖，而高山荒漠生境因生境單一，隱蔽性較差、食物缺乏，所以多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)均最低.保護區(qū)秋季多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)高山荒漠>濕地，秋季溫度逐漸降低，許多候鳥逐漸南遷，造成濕地鳥類多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)降低，而在高山荒漠中生活的留鳥開始頻繁活動，所以多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)較高.夏季和冬季多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)都是高山荒漠>濕地，夏季和冬季高山荒漠鳥類群落在多樣性和均勻性指數(shù)上都較高，在這兩個季節(jié)中天氣最熱和最冷的時候，高山荒漠灌叢能給鳥類提供較豐富的食物和隱蔽環(huán)境，導致鳥類多樣性和均勻性指數(shù)較高.

表3 鹽池灣自然保護區(qū)2種生境鳥類多樣性

3 討論

生活在保護區(qū)的鳥類生境復雜多樣，高寒、多鹽堿、礫石、戈壁、干旱、海拔高和地下水位多變，導致該地區(qū)擁有灌叢、高山荒漠、草原、草甸、沼澤和水生、高山墊狀植被等較為豐富植被類型.因此對棲息環(huán)境要求嚴格的樹棲性雀形目鳥類受到限制，而地勢開闊、高山荒漠灌叢、河流濕地給非雀形目，尤其是雁形目、鶴形目、隼形目、鸻形目、雞形目等鳥類提供了較好的繁殖、棲息環(huán)境，使得非雀形目鳥類也充分占據(jù)了可利用的生態(tài)位.

在動物地理區(qū)劃上，保護區(qū)南片屬于古北界中亞亞界，在我國動物地理區(qū)劃上將甘肅祁連山山地劃入青藏高原區(qū)9].高原氣候長冬而無夏，生長期短，植被包括高山草甸、高山草原和高山寒漠.鳥類區(qū)系主要有全北-古北型、東北型、中亞型、高地型的北方類群組成，北方類群占本區(qū)鳥類種數(shù)的82.6%，有些種類向大型化發(fā)展，這符合表面積定律，是對寒冷環(huán)境的一種適應[3].

保護區(qū)濕地是眾多旅鳥的遷徙停息地，旅鳥在此休息并補充食物和能量，從保護區(qū)內(nèi)部發(fā)育而向外流淌的河流形成廊道，從而為遷徙鳥類提供安全且食物充足的遷徙通道[16-17].鳥類居留型的結果顯示，保護區(qū)以夏候鳥和旅鳥為主(占鳥類種數(shù)52.17%)，夏候鳥和旅鳥主要分布于濕地，特別以黨河濕地最為集中.濕地鳥類種數(shù)達到49種，春季中濕地的多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)在2種鳥類群落中較高,生態(tài)優(yōu)勢度較低，在鳥類繁殖季節(jié)中濕地生態(tài)系統(tǒng)相對穩(wěn)定[18-19]，作為高山荒漠區(qū)夏候鳥和旅鳥重要的繁殖地和停息地，濕地更需加強保護.雁形目鴨科鳥類在黨河濕地是優(yōu)勢種群，其中斑頭雁、赤麻鴨和潛鴨類是數(shù)量最多，是廣泛分布的水禽，有時可見幾百只的群體.由于冬季氣候寒冷干燥，使黨河濕地的留鳥種類很少，所以本次調(diào)查中冬季未對黨河濕地鳥類做調(diào)查.

保護區(qū)的高山荒漠面積較大，從海拔2 200 m向上一直分布到3 900 m[3].調(diào)查觀察到高山荒漠環(huán)境生活的鳥類的有66種，但是多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)在夏季和冬季比其他鳥類群落都高，多石高山荒漠及半干旱灌叢的環(huán)境吸引了很多高山荒漠鳥類，例如蒙古沙雀、毛腿沙雞(Syrrhaptesparadoxus)、高山荒漠伯勞(Laniusisabellinus)等，從數(shù)量上來說，除了黨河南山3號線一次觀察到蒙古沙雀2100只以外，在高山荒漠環(huán)境中生活的鳥類數(shù)量較少.

總體來看，保護區(qū)鳥類群落生態(tài)多樣性高，多樣的生態(tài)環(huán)境為鳥類營造了良好的棲息環(huán)境.隨著保護區(qū)生態(tài)環(huán)境的不斷改善，保護區(qū)鳥類有逐漸增多的趨勢，2001年楊小鵬等在保護區(qū)觀察到鳥類96種[20]，本次調(diào)查共監(jiān)測到115種；2010年王煜明等在黨河濕地調(diào)查鳥類時觀察到88只黑頸鶴[2].本次調(diào)查中4～5月2次均觀察到98只來此繁殖的黑頸鶴，保護區(qū)正逐漸成為國內(nèi)珍稀鳥類的重要繁殖地之一.

保護區(qū)處于青藏高原和蒙新區(qū)的過度地帶，氣候特點是高、寒、旱.隨海拔的高低，高山寒漠、草甸草原、高山荒漠、濕地依次逐漸更替，復雜了地理環(huán)境吸引了眾多的鳥類來此停歇和繁殖，使這一區(qū)域的鳥類物種多樣性的非常豐富，這是保護區(qū)乃至我國極其寶貴的自然資源，研究本地區(qū)鳥類多樣性對于科學管理和保護好這些資源具有重要的價值.

致謝：感謝甘肅省財政廳和林業(yè)廳補助資金(甘財農(nóng)[2011]192號)為本項目提供經(jīng)費資助，感謝索義拉、張玉斌、達布西力特、烏力吉、馬志兵、馬有旭、趙德志、色擁軍、楊巨才、董萬濤、王有生等領導和同志們在野外調(diào)查期間給予的各方面的調(diào)查配合工作，特別感謝蘭州大學張立勛老師和阿克塞縣動物學專家阿利老師對論文的指導和幫助.