林分密度對(duì)雜種落葉松人工林土壤呼吸的影響

舒碧川 孫曉陽(yáng) 張彥東

摘 要：為了揭示不同林分密度對(duì)雜種落葉松人工幼林土壤呼吸的影響規(guī)律，在黑龍江省尚志市東北林業(yè)大學(xué)帽兒山實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)，選擇10年生的雜種落葉松人工林，分3種密度（1 283株/ hm2，低密度;2 525株/ hm2，中密度;3 308株/ hm2，高密度），采用閉合動(dòng)態(tài)法（LI-6400-09）進(jìn)行土壤呼吸速率（5—10月）測(cè)定。結(jié)果表明：隨林分密度增加，土壤呼吸速率逐漸降低，而且高密度林分的平均土壤呼吸速率（2.05 μmol /（m2·s））明顯低于中密度（2.64 μmol /（m2·s））和低密度林分（2.77 μmol/（m2·s））（P<0.05）。土壤溫度和含水率均與土壤呼吸速率顯著正相關(guān)（P<0.05），但在各密度林分間無(wú)顯著差異（P>0.05）。土壤有機(jī)碳和全氮含量與土壤呼吸速率相關(guān)不顯著（P>0.05）。土壤微生物量碳與土壤呼吸速率呈顯著正相關(guān)（P<0.05），在生長(zhǎng)旺季的5月和7月份土壤微生物量碳隨林分密度的變化趨勢(shì)與土壤呼吸速率相似，均表現(xiàn)高密度林分顯著低于中密度和低密度林分（P<0.05）。上述結(jié)果說(shuō)明，土壤微生物量是引起不同密度雜種落葉松林分土壤呼吸速率出現(xiàn)差異的主要原因，營(yíng)造較高密度的落葉松人工林將更有利于減少因土壤呼吸引起的碳排放。

關(guān)鍵詞：雜種落葉松;土壤呼吸;林分密度;土壤理化性質(zhì)

中圖分類號(hào)：S714.5 ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A ? 文章編號(hào)：1006-8023（2020）05-0001-07

Abstract：To reveal the effects of different stand densities on soil respiration in young hybrid larch plantations， three 10-year-old hybrid larch plantations with different densities （1 283 plants per hectare， low density; 2 525 plants per hectare， medium density; 3 308 plants per hectare， high density） were established to measure soil respiration rate （from May to October） using LI-6400-09 infrared gas exchange analyzer in Northeast Forestry University Maoer Mountain experiment forest farm， Shangzhi， Heilongjiang Province. Results showed that： soil respiration rate gradually decreased with the increase of stand densities， and the mean soil respiration rate （2.05μmol/（m2·s）） of high density stand was significantly lower than medium density stand （2.64μmol/（m2·s）） and low density stand （2.77μmol/（m2·s）） （P<0.05）. Soil temperature and moisture were both significantly positively correlated with soil respiration rate （P<0.05）， but there were no significant differences between stands with different densities （P>0.05）. Soil organic carbon and total nitrogen content were not significantly correlated with soil respiration rate （P>0.05）. Soil microbial biomass carbon was significantly correlated with soil respiration rate （P<0.05）， and had similar dynamic trends with soil respiration rate in May and July of peak growing season， with those in high density stand were both significantly lower than medium density and low density stand （P<0.05）. The results indicate that soil microbial biomass is the main reason that causes the differences of soil respiration rate among hybrid larch stands with different densities， and building larch plantation with greater density will be beneficial to decrease C emission caused by soil respiration.

Keywords：Hybrid larch; soil respiration; stand density; soil physicochemical characteristics

0 引言

土壤呼吸是生態(tài)系統(tǒng)地下過(guò)程產(chǎn)生并釋放的CO2總和，包括根系呼吸、土壤微生物呼吸和土壤動(dòng)物呼吸。通常土壤動(dòng)物呼吸所占比例較小，因此常忽略不計(jì)[1]。據(jù)估算，全球每年通過(guò)土壤呼吸釋放到大氣中的碳約68 Pg[1-2]，占生態(tài)系統(tǒng)總呼吸的一半以上，是化石燃料燃燒釋放量的十余倍[2]，因此，土壤呼吸的較小變化都可能引起大氣CO2濃度的明顯增加[2]。

在自然條件下，土壤呼吸受多種因素影響，具有明顯的時(shí)空變化[3]。在區(qū)域度上，氣候條件和植被類型是影響土壤呼吸的主要因素[3]，而在生態(tài)系統(tǒng)尺度上，群落小氣候、土壤理化性質(zhì)等則是影響土壤呼吸的重要因素[4]。在森林經(jīng)營(yíng)過(guò)程中，一些人為管理措施常會(huì)改變森林生長(zhǎng)環(huán)境，從而對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生較大的影響[3，5]。如一些關(guān)于森林采伐的研究表明，皆伐后因林地溫度增高，常導(dǎo)致土壤呼吸明顯增加[5-6]。林分密度調(diào)控是森林經(jīng)營(yíng)的重要措施之一，不同密度林分形成的林地環(huán)境不同。通常隨密度增加林下光照減少，土壤溫度降低[7-9]，這將不利于土壤微生物活動(dòng)，會(huì)導(dǎo)致土壤呼吸降低[8-9]。向元彬等[8]對(duì)巨桉（Eucalyptus grandis）人工林的測(cè)定發(fā)現(xiàn)，土壤呼吸速率隨林分密度增加而降低。然而，對(duì)不同密度美國(guó)黑松（Pinus contorta）天然林的研究則表明，土壤呼吸隨密度增加而增大[10]，而且不同密度赤松（Pinus densiflora）天然林的土壤呼吸也在中等密度時(shí)表現(xiàn)最大[7]。因此，林分密度對(duì)土壤呼吸的影響可能因樹(shù)種或林分狀況而表現(xiàn)不同。盡管目前關(guān)于不同氣候條件、植被類型和林分發(fā)育階段對(duì)土壤呼吸的影響已進(jìn)行了較多的研究[11-13]，但關(guān)于林分密度對(duì)土壤呼吸影響的研究還較少[7-10 ]，其影響規(guī)律尚需進(jìn)一步探討。

落葉松是我國(guó)東北地區(qū)常見(jiàn)的造林樹(shù)種，其人工林在用材與固碳方面發(fā)揮著重要作用。近年來(lái)關(guān)于落葉松人工林土壤呼吸已開(kāi)展了一些研究工作[14-16]，但關(guān)于密度對(duì)雜種落葉松人工幼林土壤呼吸的影響規(guī)律尚不清楚[9]。本研究將以不同初植密度的雜種落葉松人工幼林為對(duì)象，探討林分密度對(duì)土壤呼吸的影響規(guī)律。希望為森林碳庫(kù)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)概況與方法

1.1 研究地區(qū)概況

本研究在黑龍江省的東北林業(yè)大學(xué)帽兒山實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)進(jìn)行，該場(chǎng)位于長(zhǎng)白山系的張廣才嶺西坡（127°29′～127°44′ E，45°14′～45°29′ N），地貌屬低山丘陵，地勢(shì)由南向北逐漸升高，平均海拔300 m，最高山峰為帽兒山，海拔805 m。該地為溫帶濕潤(rùn)地區(qū)，屬大陸性季風(fēng)氣候。年平均氣溫2.8 ℃，≥10 ℃積溫為2 638 ℃，年均降水量約為723 mm，年均蒸發(fā)量為1 094 mm。該地區(qū)地帶性土壤為暗棕壤，主要分布在山地中、上部，非地帶性土壤為白漿土、草甸土和沼澤土等，主要分布在山地下部和丘陵平地。

該地區(qū)植被屬長(zhǎng)白植物區(qū)系，原始地帶性頂級(jí)群落為紅松（Pinus koraiensis）闊葉林。經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期人為干擾破壞后，原始植被發(fā)生了逆向演替，形成了較典型的天然次生林區(qū)。主要林分類型為以蒙古櫟（Quercus mongolica）、白樺（Betula platyphylla）、山楊（Populus davidiana）、椴樹(shù)（Tilia spp.）和水曲柳（Fraxinus mandshurica）等為主的天然次生林，以及以落葉松（Larix spp.）、紅松、樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica ）和水曲柳等為主的人工林。該地區(qū)平均森林覆蓋率為95%，森林總蓄積量為350萬(wàn)m3。

1.2 研究林分與樣地設(shè)置

試驗(yàn)林分為10年生的雜種落葉松（Larix olgensis×L. kaempferi）人工林，該林分于2007年春營(yíng)造，造林地為次生林皆伐跡地，共設(shè)置3種初植密度：2 000株/hm2（低密度）、3 300株/hm2（中密度）和4 400株/hm2（高密度）。造林時(shí)將造林地劃分成9個(gè)50 m×50 m的小區(qū)，每種初植密度栽種3個(gè)小區(qū)，各密度小區(qū)隨機(jī)排列。試驗(yàn)林分位于坡下部，坡度約10°，坡面平整，立地條件相似。開(kāi)展研究時(shí)林分已經(jīng)郁閉，林下灌木稀少，平均蓋度約5%。主要灌木樹(shù)種有刺五加（Acanthopanax senticosus）、忍冬（Lonicera spp.）和衛(wèi)矛（Evonymus sacrosancta）等。林下草本植物分布較均勻，平均蓋度約45%。草本植物主要包括北重樓（Paris verticillata）、狹葉蕁麻（Urtica angustifolia）、委陵菜（Potentilla chinensis）和林問(wèn)荊（Equisetum sylvaticum）等。

2016年4月下旬，在上述各50 m×50 m的小區(qū)中部設(shè)置20 m× 20 m的樣地，3種密度林分共設(shè)置9塊樣地。樣地設(shè)置完成后，進(jìn)行每木檢尺測(cè)量胸徑，并于生長(zhǎng)季測(cè)定郁閉度。研究林分狀況見(jiàn)表1。

1.3 研究方法

1.3.1 土壤呼吸速率測(cè)定

2016年5月30日至10月30日，每間隔半個(gè)月測(cè)定1次土壤呼吸速率。測(cè)定前一周在各樣地內(nèi)隨機(jī)埋置直徑10.2 cm、高10 cm 的PVC管6個(gè)，下端埋入土壤3～4 cm。使用LI-6400紅外氣體分析儀（LI-COR，美國(guó)）連接LI-6400-09的氣室進(jìn)行土壤呼吸測(cè)定。每次測(cè)定在上午9點(diǎn)至11點(diǎn)完成，測(cè)定前剪除地表雜草。

1.3.2 土壤溫度與含水率測(cè)定

在每次測(cè)量土壤呼吸速率的同時(shí)，測(cè)量PVC管附近土壤5 cm和10 cm深處溫度及0～10 cm土層含水率。土壤溫度使用數(shù)字探針溫度計(jì)（DeltaTRAK，美國(guó)）測(cè)定，土壤含水率使用TDR土壤水分測(cè)定儀測(cè)定。

1.3.3 土壤有機(jī)碳與全氮測(cè)定

分別于2016年的5月、7月、9月下旬，按對(duì)角線法在各樣地設(shè)置12個(gè)樣點(diǎn)，用土鉆分別在0～10 cm和10～20 cm土層采集土壤樣品。土樣帶回實(shí)驗(yàn)室后，充分混勻，取部分樣品放置在4 ℃冰箱保存，其余放置在陰涼干燥處風(fēng)干。

將風(fēng)干土樣剔除根系、動(dòng)植物殘?bào)w以及小石子后，過(guò)0.149 mm（100目）孔徑土壤篩，使用元素分析儀測(cè)定土壤有機(jī)碳和全氮含量。

1.3.4 土壤微生物量碳測(cè)定

取上述在4 ℃冰箱保存的0～10 cm深土壤樣品，剔除根系、動(dòng)植物殘?bào)w以及小石子后，采用氯仿熏蒸培養(yǎng)法[17]獲得土樣微生物生物量提取液，使用TOC分析儀測(cè)定微生物量碳含量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用 SPSS軟件，對(duì)土壤呼吸速率及影響因子進(jìn)行方差分析、差異顯著性檢驗(yàn)（LSD）和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同密度林分土壤呼吸速率季節(jié)變化

在生長(zhǎng)季，3種密度雜種落葉松人工幼林土壤呼吸速率隨時(shí)間的變化規(guī)律相似，均在7月30日之前逐漸增加，并在7月30日達(dá)到最大值，之后逐漸降低（圖1）。在6月15日—7月30日，高密度林分的土壤呼吸速率明顯低于中密度和低密度林分（P<0.05），生長(zhǎng)季后期各密度間差異減小。

在整個(gè)生長(zhǎng)季，3種密度落葉松人工林平均土壤呼吸速率隨林分密度增加而降低。高密度林分平均土壤呼吸速率（2.05 μmol/（m2·s））比中密度（2.64 μmol/（m2·s））和低密度林分（2.65 μmol/（m2·s））分別降低22.65%和22.87%，并且經(jīng)檢驗(yàn)，高密度林分平均土壤呼吸速率明顯低于中密度和低密度林分（P<0.05）。

2.2 不同密度林分土壤溫度和含水率變化

在生長(zhǎng)季內(nèi)，3種密度落葉松人工林5 cm和10 cm深土壤溫度變化趨勢(shì)相似（圖2和圖3）。在生長(zhǎng)季前期土壤溫度呈逐漸上升趨勢(shì)，8月15日達(dá)到季最大值，隨后土壤溫度逐漸下降，10月30日降到最低值。整個(gè)生長(zhǎng)季5 cm和10 cm深平均土壤溫度低密度林分均略高，但各林分間差異不顯著（P>0.05）。

在測(cè)定期間，3種密度落葉松人工林土壤10 cm深處含水率隨時(shí)間波動(dòng)較大，但變化趨勢(shì)大致相似（圖4）。生長(zhǎng)季初土壤含水率較高，而且各密度林分間差異較大;從6月30日開(kāi)始進(jìn)入雨季，土壤含水率出現(xiàn)大幅波動(dòng)，并且各密度林分間差異變小。整個(gè)生長(zhǎng)季低密度、中密度和高密度林分平均土壤含水率分別為25.4%、25.6%、 24.6%，高密度林分略低，但各密度林分間無(wú)顯著差異（P>0.05）。

2.3 不同密度林分土壤有機(jī)碳和全氮含量變化

因土壤有機(jī)碳和全氮含量各月份變化不大，故對(duì)其平均值進(jìn)行比較。在3 種密度落葉松人工林，0～10 cm和10～20 cm 土層有機(jī)碳含量變化規(guī)律略有不同。在0～10 cm 土層有機(jī)碳含量表現(xiàn)為高密度和中密度林分均明顯高于低密度林分（P<0.05）（圖 5），而在10～20 cm 土層各密度林分有機(jī)碳含量無(wú)明顯差異（P>0.05）。

不同密度落葉松人工林的0～10 cm土層全氮含量變化與有機(jī)碳變化規(guī)律相同，高密度和中密度林分全氮含量均高于低密度林分，但只有中密度林分與低密度林分差異顯著（P<0.05）（圖 6）。在10～20 cm 土層全氮含量各密度林分之間無(wú)明顯差異（P>0.05）。

2.4 不同密度林分土壤微生物量碳變化

不同密度林分的0～10 cm土層微生物量碳含量，不同月份變化規(guī)律不同（圖7）。在5月和7月，高密度林分顯著低于中密度和低密度林分（P<0.05），而中密度和低密度林分之間無(wú)顯著差異（P>0.05）。在9月份各密度林分間均無(wú)顯著差異（P>0.05）。

2.5 土壤呼吸速率影響因素分析

2.5.1 土壤呼吸速率與土壤溫度和含水率的相關(guān)性

土壤呼吸速率與土壤5 cm和10 cm深處溫度均具有極顯著的正相關(guān)（P<0.01）（表2），土壤5 cm和10 cm深處溫度分別可以解釋各密度林分土壤呼吸速率變化的86.5%和85.6%。土壤呼吸速率與0～10 cm土壤含水率之間也具有顯著的正相關(guān)（P<0.05），但土壤含水率只能解釋土壤呼吸速率變化的23.0%。

2.5.2 土壤呼吸速率與土壤養(yǎng)分和微生物量的相關(guān)性

在不同密度林分間，土壤呼吸速率與0～10 cm和10～20 cm土壤有機(jī)碳含量均相關(guān)不顯著（P>0.05）（表3）;土壤呼吸速率與0～10 cm和10～20 cm土壤全氮含量也均相關(guān)不顯著（P>0.05）。而土壤呼吸速率與0～10 cm土壤微生物量碳含量之間具有顯著的正相關(guān)（P<0.05）。

3 結(jié)論與討論

本研究不同密度雜種落葉松人工林土壤呼吸速率（CO2）的變化范圍為 0.50～5.13 μmol /（m2·s），而周海霞[14]和賈淑霞等[15]對(duì)同一地區(qū)興安落葉松（L. gmelinii）人工林土壤呼吸速率測(cè)定（CO2）的變化范圍分別為：0.63～4.70 μmol/（m2·s）和0.43～6.27μmol/（m2·s），與本文研究結(jié)果相近。這說(shuō)明雜種落葉松人工林的土壤呼吸與興安落葉松人工林土壤呼吸具有相似特征。

在本研究中林分密度對(duì)落葉松人工林土壤呼吸速率產(chǎn)生了明顯的影響，生長(zhǎng)季平均土壤呼吸速率由大到小順序?yàn)椋旱兔芏取⒅忻芏?、高密度，而且高密度林分土壤呼吸速率明顯低于中密度和低密度林分（P<0.05）。類似的結(jié)果在不同初植密度的巨桉人工林和間伐后形成不同密度的長(zhǎng)白落葉松（L.olgensis）人工林也被觀察到[8-9]。然而，也有一些研究結(jié)論與本結(jié)果不同[7，10]。林分密度變化可引起土壤理化性質(zhì)（溫度、含水率和養(yǎng)分狀況等）、微生物量與活性、凋落物和根系數(shù)量等多種因素的改變，從而導(dǎo)致土壤呼吸發(fā)生變化[7-10]。對(duì)于不同樹(shù)種、不同年齡階段以及不同立地條件上的林分，當(dāng)林分密度改變時(shí)，引起變化的因子及其組合可能不同，這是導(dǎo)致林分密度對(duì)土壤呼吸影響產(chǎn)生多種結(jié)果的主要原因。通常土壤溫度和含水率是影響土壤呼吸的主要因素[7-9，14-15]，一些研究表明，隨林分密度增加土壤溫度和含水率明顯降低，進(jìn)而引起土壤呼吸隨密度增加而逐漸降低[8-9]。但在一些情況下林分密度變化也會(huì)引起其他因素的明顯改變，并成為影響土壤呼吸的主導(dǎo)因素。如 Borkhuu等[10]對(duì)不同密度美國(guó)黑松天然林的研究發(fā)現(xiàn)，隨林分密度增大土壤微生物量明顯增加，這是導(dǎo)致土壤呼吸速率隨密度增加逐漸增大的主要原因。而Jeong等[7]對(duì)不同密度赤松天然林研究發(fā)現(xiàn)，在中等密度林分中凋落物數(shù)量最大，充足的底物供應(yīng)導(dǎo)致土壤呼吸速率在中等密度林分最高。上述研究結(jié)果說(shuō)明，林分密度對(duì)土壤呼吸的影響會(huì)因林分狀況而表現(xiàn)不同。

在本研究中土壤溫度和含水率均與土壤呼吸速率顯著正相關(guān)，而且均表現(xiàn)高密度林分低于中密度和低密度林分的趨勢(shì)，但在各密度林分間無(wú)顯著差異（P<0.05），這說(shuō)明土壤溫度和含水率，不是導(dǎo)致不同密度落葉松人工林土壤呼吸速率產(chǎn)生明顯差異的主要因素。本研究0～10 cm土壤微生物量碳也與土壤呼吸呈顯著的正相關(guān)，而且在生長(zhǎng)旺季的5月和7月均表現(xiàn)出高密度林分明顯低于中密度和低密度林分的趨勢(shì)，這與土壤呼吸在不同密度林分之間的變化規(guī)律相似。因此，土壤微生物量可能是引起本研究不同密度幼齡落葉松人工林土壤呼吸速率呈現(xiàn)差異的主要原因。通常土壤微生物量隨有機(jī)碳含量增加而增大[18]。然而，在本研究中盡管土壤微生物量碳有隨林分密度增加降低的趨勢(shì)，但土壤有機(jī)碳（0～10 cm）含量卻表現(xiàn)隨林分密度增加而增高的趨勢(shì)，這似乎是矛盾的。產(chǎn)生這一現(xiàn)象的可能原因是落葉松在生長(zhǎng)過(guò)程中，通過(guò)根系分泌或者凋落物分解途徑，產(chǎn)生了一些抑制微生物生長(zhǎng)的物質(zhì)，在高密度林分這些抑制物質(zhì)累積濃度較高，從而導(dǎo)致微生物量明顯降低。這些抑制物質(zhì)可能在生長(zhǎng)旺季更活躍，所以在5月和7月均表現(xiàn)高密度林分微生物量碳含量明顯較低的趨勢(shì)。有研究表明，落葉松根系分泌物主要是酚酸[19-20]。低濃度酚酸促進(jìn)微生物的生長(zhǎng)，高濃度則抑制[21]?？赡芨呙芏攘址址铀崂鄯e濃度較高，抑制了微生物的生長(zhǎng)。又或者是土壤酸化抑制了微生物的生長(zhǎng)[18]。營(yíng)造落葉松人工林由于根系分泌有機(jī)酸、鹽基陽(yáng)離子交換量大以及凋落物富含樹(shù)脂、單寧等酸性物質(zhì)，造成土壤酸化[22-24]，可能高密度林分土壤酸化嚴(yán)重。酸性土壤條件下，占微生物數(shù)量大多數(shù)的細(xì)菌、放線菌生長(zhǎng)不良，導(dǎo)致微生物量降低[18]。劉旭軍等[25]對(duì)華北落葉松的研究發(fā)現(xiàn)，落葉松的連作使得林地土壤微生物含量降低。吉艷芝等[18]對(duì)長(zhǎng)白落葉松水曲柳混交林根際與非根際土的微生物量研究也表明，落葉松水曲柳混交林根際與非根際土的微生物總量均比落葉松純林高。這些結(jié)果均說(shuō)明落葉松林下土壤不利于微生物生存，但具體作用機(jī)制目前尚不明確，還有待進(jìn)一步研究。由微生物活性降低引起的酶活性降低可能是導(dǎo)致高密度林分土壤呼吸速率降低的另一個(gè)原因[18，25-29]。

總之，初植密度不同的雜種落葉松人工幼齡林，隨林分密度增加土壤呼吸速率逐漸降低，而且高密度林分顯著低于中密度和低密度林分。土壤溫度和含水率在各密度林分間無(wú)顯著差異。土壤微生物量碳與土壤呼吸速率呈顯著的正相關(guān)，而且生長(zhǎng)旺季其隨林分密度的變化趨勢(shì)與土壤呼吸速率相似。因此，土壤微生物量是引起不同密度雜種落葉松人工幼林土壤呼吸速率出現(xiàn)差異的主要原因。營(yíng)造較高初植密度的雜種落葉松人工林將更有利于減少因土壤呼吸引起的碳排放。

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