基于MaxEnt模型的11種云南常見闊葉樹種氣候適宜性研究

馬東旭 周 一 陸雙飛 殷曉潔 周斯怡

( 西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，云南 昆明 650233)

植物與氣候的關(guān)系一直是植物學(xué)、生態(tài)學(xué)、地理學(xué)和氣象學(xué)等領(lǐng)域的研究熱點[1]。環(huán)境影響著物種生長和分布，氣候是環(huán)境中最為主要的因素之一[2-3]。在全球氣候變化背景下，氣候?qū)ξ锓N分布的影響研究已成為重要研究方向[4-6]。全球變化導(dǎo)致氣候變暖、海平面上升、極端氣候事件增多等的變化，在區(qū)域尺度上影響著物種分布，因此進(jìn)行物種氣候適宜性研究具有重要價值[7]。

云南省享有“植物王國”的美譽(yù)，生長著各類樹種。其中，部分樹種為全國廣大地區(qū)均有分布的廣布種，部分樹種在西南多地分布，同時有一些樹種僅主要生長于云南省[8]。共同生長于相同區(qū)域的樹種，卻具有不同程度的分布范圍，其影響機(jī)制有待研究。在物種分布與環(huán)境關(guān)系研究中，通過物種分布模型已進(jìn)行了較多物種范圍的模擬與預(yù)測研究[9-11]。其中，MaxEnt模型以最大熵理論為基礎(chǔ)，根據(jù)已有物種分布點信息預(yù)測物種潛在適生區(qū)，比其他物種分布模型的預(yù)測效果更為突出[12-15]。

通過收集11種不同分布范圍的闊葉樹種的分布數(shù)據(jù)及影響植物生長的19類常見氣候因子，應(yīng)用MaxEnt模型模擬各類樹種的潛在氣候適生區(qū)和主導(dǎo)氣候影響因子，進(jìn)而分析影響不同分布范圍樹種的氣候適宜性規(guī)律，以期為森林樹種氣候適應(yīng)性研究提供數(shù)據(jù)支撐，為西南地區(qū)森林安全與可持續(xù)發(fā)展提供參考。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

1.1.1樹種分布數(shù)據(jù)

通過查閱《中國植物志》[16]、《云南植物志》[17]確定了云南、西南地區(qū)、全國分布的闊葉樹種及各樹種的基本分布范圍，并進(jìn)行了樹種初步篩選和歸類。使用中國數(shù)字植物標(biāo)本館數(shù)據(jù)（http://www.cvh.org.cn/）獲得各樹種的標(biāo)本采集信息，刪除沒有分布記錄的樹種，選取在云南分布多且具有充分代表性的喬木樹種共11種。其中全國分布樹種包括栓皮櫟（Quercus variabilis）、黃連木（Pistacia chinensis）、油桐（Aleurites fordii）和香椿（Toona simensis），西南地區(qū)分布樹種為滇楊（Populus yunnanensis）、大葉水榕（Ficus glaberrima）、川滇榿木（Alnus ferdin andicoburgii）和山玉蘭（Magnolia delavayi），云南分布種為滇皂莢（Gleditsia japonicavar.delavayi）、昆明樸（Celtis tetrandra）和滇藏玉蘭（Yulania campbelli），各樹種生理生態(tài)特性[16-17]見表1。去除所選出樹種中存在記錄重復(fù)和模糊分布點信息，對具有詳細(xì)信息的分布點，利用百度拾取坐標(biāo)系統(tǒng)（http://api.map.baidu.com/lbsapi/getpoint/index.html）確定其地理坐標(biāo)。

1.1.2氣候數(shù)據(jù)

氣候數(shù)據(jù)使用來自世界氣候數(shù)據(jù)庫（http://www.worldclim.org/）的19個生物氣候因子，各環(huán)境變量描述見表2，數(shù)據(jù)空間分辨率為30″（約為1 km）。使用ArcGIS的掩膜剪裁工具裁剪得到中國境內(nèi)數(shù)據(jù)。

1.2 MaxEnt模型及精度驗證

MaxEnt模型以最大熵理論為基礎(chǔ)，結(jié)合統(tǒng)計原理，將物種存在數(shù)據(jù)與對應(yīng)環(huán)境數(shù)據(jù)相結(jié)合，對物種地理空間潛在分布預(yù)測，根據(jù)已有物種分布信息，從條件分布中選擇熵最大的分布作為最優(yōu)分布，同時建立預(yù)測模型，以預(yù)測物種的地理分布[18]。本研究使用MaxEnt（3.3.3k）版模型，通過隨機(jī)取樣設(shè)置總數(shù)據(jù)集的75%作為訓(xùn)練子集用于訓(xùn)練模型，25%作為驗證子集用于驗證模型，建立樹種分布與氣候因子的關(guān)系模型，運(yùn)行次數(shù)設(shè)定為10，獲得樹種地理分布的平均模擬結(jié)果。

采用受試者工作特征曲線（ROC曲線）下的面積AUC值對模型模擬結(jié)果進(jìn)行評價。ROC曲線的評估標(biāo)準(zhǔn)為：AUC為0.5～0.6，表明預(yù)測結(jié)果較差；AUC為0.6～0.7，表明預(yù)測結(jié)果一般；AUC為0.7～0.8，表明預(yù)測結(jié)果較為準(zhǔn)確；AUC為0.8～0.9，表明預(yù)測結(jié)果很準(zhǔn)確；AUC為0.9～1.0，表明預(yù)測結(jié)果非常準(zhǔn)確[19-21]。

1.3 主導(dǎo)氣候因子篩選方法

在進(jìn)行樹種分布模擬中，往往將大量環(huán)境變量輸入模型，部分變量間具有相近的屬性含義和高度的統(tǒng)計相關(guān)性[22]，造成數(shù)據(jù)冗余，因此需進(jìn)行主導(dǎo)氣候因子篩選。本研究通過刀切法結(jié)合氣候因子相關(guān)性分析以及各樹種的生理生態(tài)特性綜合分析，篩選影響各樹種分布的主導(dǎo)氣候因子。

刀切法（Jackknife）常被用來分析各環(huán)境因子對預(yù)測結(jié)果的影響程度，或用來確定影響物種分布的主導(dǎo)性環(huán)境因子[23]（圖1）。

表 1 物種信息及生理生態(tài)特性Table 1 Species information and physiological and ecological characteristics

表 2 用于 MaxEnt 模型中的19 個環(huán)境變量Table 2 Nineteen environmental variables used for the MaxEnt model

相關(guān)性分析是研究2個或2個以上隨機(jī)變量間的相關(guān)關(guān)系的統(tǒng)計分析方法。本研究利用Arc-GIS波段集統(tǒng)計工具進(jìn)行相關(guān)性檢驗分析。相關(guān)系數(shù)越接近于1或?1，相關(guān)性越強(qiáng)；相關(guān)系數(shù)越接近于0，相關(guān)性越弱。通常情況下，根據(jù)相關(guān)系數(shù)絕對值范圍判斷變量間的相關(guān)性強(qiáng)度：0.8～1.0極強(qiáng)相關(guān)，0.6～0.8強(qiáng)相關(guān)，0.4～0.6中等程度相關(guān)，0.2～0.4弱相關(guān)，0～0.2極弱相關(guān)或無相關(guān)[24]。

1.4 樹種分布區(qū)劃分與氣候適宜性分析

通過建立各樹種分布與篩選的主導(dǎo)氣候因子的關(guān)系模型，模擬得到各樹種在研究區(qū)的存在概率P（取值范圍為0～1）結(jié)果圖層。根據(jù)統(tǒng)計學(xué)原理，當(dāng)存在概率P＜0.05時為小概率事件，就定義為樹種分布的不適生區(qū)，結(jié)合政府間氣候變化專門委員會（IPCC）關(guān)于評估可能性的劃分標(biāo)準(zhǔn)相結(jié)合的方法[25]，對各喬木物種的適宜性等級進(jìn)行劃分。當(dāng)0.05≤P＜0.33時，為次適生區(qū)；當(dāng)0.33≤P＜0.66時，為適生區(qū)；當(dāng)P≥0.66時，為最適生區(qū)。

為了進(jìn)一步分析不同分布范圍樹種的氣候適宜性，將主導(dǎo)氣候因子分別導(dǎo)入到MaxEnt模型中，對每個樹種建立主導(dǎo)因子的單因子模型，分析各樹種地理分布概率與相應(yīng)主導(dǎo)氣候因子之間的關(guān)系，并計算各主導(dǎo)氣候因子閾值（P≥0.33）。

2 結(jié)果與分析

2.1 主導(dǎo)氣候因子

首先，將刀切法得分值（圖1）小于0.8的氣候因子排除；其次，通過進(jìn)行氣候因子相關(guān)性分析（表3），同屬性的氣候因子中如相關(guān)性絕對值≥0.8，選擇其中得分值最高的，并結(jié)合樹種生理生態(tài)特性進(jìn)行分析，最終確定主導(dǎo)氣候因子。利用篩選得到的各樹種主導(dǎo)氣候因子進(jìn)行各樹種的地理分布模擬，3類分布樹種主導(dǎo)因子總貢獻(xiàn)率均大于85%，篩選結(jié)果見表4。

2.2 模型精度評價

MaxEnt模型對云南不同分布范圍的11個闊葉樹種分布模擬的樣本數(shù)量和AUC值見表5。所有樹種的AUC值均大于0.8，表明模擬結(jié)果很準(zhǔn)確[26]，這3類分布范圍的樹種對MaxEnt都具有好的適應(yīng)性。其中部分樹種的樣本點數(shù)較少，仍獲得了高的模擬準(zhǔn)確度，反映出MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果精度受到樣本量影響小[27]。

3類樹種中，全國分布樹種AUC值均小于0.9，而西南地區(qū)和云南省分布的樹種AUC值普遍比樣本點相對分散的全國分布樹種的AUC值高。相關(guān)研究[21]也表明，生態(tài)幅窄、對環(huán)境忍耐度低的物種通常較生態(tài)幅寬、對環(huán)境忍耐度大的物種更易獲得高的模擬準(zhǔn)確度。

利用篩選得到的主導(dǎo)氣候因子進(jìn)行地理分布模擬，模擬結(jié)果與19個氣候因子對物種的模擬結(jié)果相比（表6），僅黃連木的AUC值變化最大，上升0.028，其余樹種AUC值沒有明顯變化，或變化很小，反映出所選各樹種主導(dǎo)氣候因子仍具較高準(zhǔn)確性。

2.3 不同分布范圍闊葉樹種潛在分布區(qū)模擬

2.3.1全國分布的闊葉樹種分布模擬

預(yù)測結(jié)果表明，油桐的最適生區(qū)集中在廣西東北部、福建與江西交界地區(qū)；黃連木的最適生區(qū)只在河北、甘肅南部小部分地區(qū)；栓皮櫟和香椿的最適生區(qū)分布最廣，包括江蘇、西南、華南、西藏和甘肅小部分地區(qū)。4樹種的總適生分布區(qū)（最適生區(qū)+適生區(qū)+次適生區(qū)）的分布范圍相近，均遍及中國東南地區(qū)。全國分布樹種不同適生區(qū)面積見表7。

2.3.2西南地區(qū)分布的闊葉樹種分布模擬

預(yù)測結(jié)果表明，滇楊、川滇榿木、大葉水溶和山玉蘭的最適生區(qū)均包括云南、四川、林芝地區(qū)，只有滇楊擴(kuò)展到了臺灣中部。4個樹種的總適生區(qū)除大葉水榕外均以西南地區(qū)為中心，向周邊地區(qū)輻射分布。西南地區(qū)分布樹種不同適生區(qū)面積見表8。

圖 1 環(huán)境因子的刀切法得分Fig. 1 The results of environmental variables for prediction based on Jacknife test

表 3 19個氣候因子相關(guān)性Table 3 The correlation of 19 climate factors

表 4 闊葉樹種的主導(dǎo)氣候因子貢獻(xiàn)率Table 4 Contributions of dominant climatic factors of broad-leaved species

表 5 不同分布范圍闊葉樹種的AUC值Table 5 AUC values of broad-leaved species with different distribution

表 6 不同分布范圍闊葉樹種篩選后的AUC值Table 6 After screening AUC values of broad-leaved species with different distribution

表 7 全國分布種的潛在適宜分布區(qū)面積統(tǒng)計Table 7 Statistics of potential suitable distribution area of species in China

表 8 西南地區(qū)分布種潛在適宜分布區(qū)面積統(tǒng)計Table 8 Statistics of potential suitable distribution area of species in Southwest China

2.3.3云南省分布的闊葉樹種分布模擬

預(yù)測結(jié)果表明，滇皂莢、昆明樸和滇藏玉蘭的最適生區(qū)都是以云南為中心，向周邊林芝地區(qū)、四川、華南、江浙地區(qū)輻射分布。其中，為云南省分布樹種的滇藏玉蘭，氣候最適生分布區(qū)并不集中在云南與西藏，可能由于其標(biāo)本數(shù)據(jù)多采集于四川，使模型模擬的分布樣點在四川較為密集。滇皂莢、昆明樸和滇藏玉蘭的總適生區(qū)均位于東南沿海、西南和甘肅東南小部分地區(qū)。云南地區(qū)分布樹種不同適生區(qū)面積見表9。

表 9 云南分布種潛在適宜分布區(qū)面積統(tǒng)計Table 9 Statistics of potential suitable distribution area of species in Yunnan

2.4 氣候適宜性分析

2.4.1全國分布闊葉樹種氣候適宜性

全國分布樹種栓皮櫟、黃連木、油桐、香椿的主導(dǎo)氣候因子均包括最冷月低溫、年平均氣溫和最干季平均氣溫，說明全國樹種分布主要受到氣溫影響。此外，年降水量影響栓皮櫟和油桐的分布，而影響油桐和香椿的分布的主要因子還有最干季降水量。由表10可知，4個全國分布范圍樹種的存在概率與最冷月最低氣溫的閾值范圍比較接近，4個樹種最冷月最低氣溫范圍為?12～11 ℃，在?6～9 ℃均適宜分布。4個全國分布闊葉樹種存在概率隨年平均氣溫的變化趨勢相同，4樹種的范圍為9～24 ℃，且在12～22 ℃均有分布。對于最干季平均氣溫，4樹種存在概率變化趨勢，閾值范圍也均相近，最干季平均氣溫范圍在?4～21 ℃，在2.5～15 ℃均有分布。

表 10 全國分布種的主導(dǎo)因子閾值表Table 10 Dominant factor threshold table of species in China

2.4.2西南地區(qū)分布闊葉樹種氣候適宜性

西南地區(qū)分布的闊葉樹種的氣溫年較差見表11。4個樹種氣溫年較差的范圍在14～28 ℃且在19～25 ℃均有分布。

表 11 西南分布種的主導(dǎo)因子閾值表Table 11 Dominant factor threshold table of species in Southwest China

2.4.3云南分布闊葉樹種氣候適宜性

影響3種云南分布闊葉樹種分布的主導(dǎo)因子差異較大，共同的主導(dǎo)因子只有年平均氣溫。云南省分布的樹種年平均氣溫的閾值范圍見表12。3個樹種年均溫范圍為12.5～22.5 ℃，在15～22.5 ℃均有分布。

表 12 云南分布種的主導(dǎo)因子閾值表Table 12 Dominant factor threshold table of species in Yunnan

3 結(jié)論與討論

本研究利用MaxEnt模型與ArcGIS相結(jié)合，對云南省常見的11種不同分布范圍的闊葉樹種進(jìn)行氣候適宜性研究。結(jié)論如下：

1）各樹種的AUC值均大于0.8，表明Max-Ent模型對不同分布范圍樹種均有較好的適應(yīng)性。

2）4種全國分布樹種（栓皮櫟、黃連木、油桐和香椿）受最冷月最低氣溫的影響最為顯著，范圍為?12～11 ℃，同時還受到年平均氣溫和最干季平均氣溫的影響，最適生分布區(qū)為西南、華南、甘肅南、福建東，總適生區(qū)都集中在東部地區(qū)。

3）西南地區(qū)分布樹種（滇楊、川滇榿木、大葉水榕和山玉蘭）主要受到氣溫變化（氣溫年較差）的影響，范圍為14～28 ℃，最適生分布區(qū)為云南、林芝地區(qū)，總適生區(qū)包括西南地區(qū)及其輻射的周邊地區(qū)。

4）影響云南分布樹種（滇皂莢、昆明樸和滇藏玉蘭）氣候因子差別較大，共同主導(dǎo)氣候因子只有年平均氣溫，范圍為12.5～22.5 ℃，最適生分布區(qū)為云南及部分周邊地區(qū)，總適生區(qū)遍布我國南方大部分地區(qū)。說明對于分布范圍相對較小的物種，在適宜分布區(qū)劃分時可能需要選取更高的閾值。

本研究中，全國樹種分布范圍廣，橫跨3個溫度帶；西南及云南地區(qū)樹種分布窄，橫跨亞熱帶，且基本處于溫帶季風(fēng)氣候區(qū)，易受溫度的季節(jié)性影響。3類不同分布范圍樹種均主要受到溫度的影響，隨著全球變化加劇帶來的氣溫升高，各類樹種分布范圍均可能會向高緯度地區(qū)遷移的趨勢，這與其他學(xué)者關(guān)于氣候變化對物種影響的研究結(jié)果相一致[28]。根據(jù)本研究11個樹種的主導(dǎo)溫度因子研究結(jié)果，4種全國分布樹種均喜溫畏寒，其中在未來氣候下黃連木的最適生區(qū)可能有所減?。晃髂戏植挤N與云南分布種，同屬于喜溫涼氣候植物，氣溫差不能過大，生長環(huán)境對年均溫要求嚴(yán)格，氣溫變化的幅度是影響它們分布的主要原因，其中滇楊未來的最適生區(qū)可能出現(xiàn)擴(kuò)展趨勢。極端氣候也是氣候變化下物種分布變化的助推劑，極端氣候事件具不連續(xù)性，導(dǎo)致物種分布變化的非連續(xù)性和復(fù)雜性[29]。同時，氣候變暖對一些樹種生長產(chǎn)生促進(jìn)作用，有研究[30]表明西南地區(qū)的亞熱帶落葉闊葉喬木以及廣布的針葉樹種的分布隨CO2排放濃度升高有所擴(kuò)張[31]，這可能是氣候變化增強(qiáng)了其對環(huán)境的適應(yīng)性。

各樹種與環(huán)境因子的關(guān)系模型是在所收集物種分布樣點的基礎(chǔ)上建立的，分布信息會影響模型預(yù)測結(jié)果[32]。植物志記載滇藏玉蘭主要分布區(qū)域為云南和西藏，但所能收集到的滇藏玉蘭的標(biāo)本數(shù)據(jù)大部分位于云南、四川、貴州、重慶地區(qū)，導(dǎo)致模擬結(jié)果中分布區(qū)集中于西南地區(qū)中東部。本研究針對氣候適宜性進(jìn)行分析，因此選取了世界氣候數(shù)據(jù)庫中的生物氣候變量，并未考慮土壤、土地利用、人類活動以及生物互作等其他環(huán)境因素對樹種分布預(yù)測結(jié)果存在的影響，這些影響會導(dǎo)致物種在不同分布區(qū)域的生態(tài)位發(fā)生飄移[33]。進(jìn)行適生區(qū)劃分時，所使用的閾值會影響到物種分布范圍。本研究采用IPCC所提供閾值0.33對模擬結(jié)果進(jìn)行適生區(qū)劃分，對照《中國植物志》和《中國數(shù)字標(biāo)本館》的樹種分布信息，西南11個種分布范圍均較為合適。