干旱脅迫對2種地被植物生理指標(biāo)的影響

王 松，武 敏，康紅梅，王 晉，薄 偉

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所），山西太原030031）

土壤水分對植物生長的影響至關(guān)重要。不同程度的干旱會引起植物不同程度的失水，植物的生理生化會發(fā)生變化以適應(yīng)干旱[1]。評價植物抗旱能力，篩選和培育抗旱型植物品種，已成為今后植物研究的趨勢。抗旱性較強(qiáng)的植物可在較長時間缺水時仍然保持較好的觀賞效果，并能降低園林養(yǎng)護(hù)成本[2-3]。

八寶景天和金娃娃鳶尾是太原市新引種栽培并經(jīng)過評價篩選出的園林地被植物，在太原市具有良好的生長狀況和適應(yīng)性。前人關(guān)于二者的研究主要集中在引種栽培及園林應(yīng)用等方面[4-6]，僅有少數(shù)文獻(xiàn)對二者的抗旱性進(jìn)行評價。

本研究以八寶景天和金娃娃鳶尾為研究對象，分析干旱脅迫對其生理生化的影響，并對其抗旱能力進(jìn)行評價，旨在為進(jìn)一步豐富太原市耐旱園林植物品種、增加太原市園林綠化品種提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試地被植物為金娃娃鳶尾和八寶景天（表1），種植于山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所種質(zhì)資源圃，栽培基質(zhì)為壤土。

表1地被植物概況

1.2 試驗(yàn)方法

2019年4月選取長勢一致的2種地被植物裝盆轉(zhuǎn)入日光溫室，室內(nèi)試驗(yàn)于7月植株恢復(fù)生長后在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所植物生理實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。每種植物各栽植12盆，每盆1株，花盆規(guī)格為直徑20 cm、高度30 cm。取山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所種質(zhì)資源圃試驗(yàn)田表層土，粉碎混勻，每盆裝相同質(zhì)量土壤。采用自然干燥法控水[7-8]，在干旱脅迫開始時對各花盆澆足水，之后不再澆水，連續(xù)干旱脅迫28 d。分別于干旱脅迫0、7、14、21、28 d對參試材料進(jìn)行抗旱生理指標(biāo)測定，每次測定3次重復(fù)，取平均值。測定指標(biāo)包括葉片相對含水量、離體葉片失水速率、葉綠素含量、細(xì)胞質(zhì)膜透性（以葉片相對電導(dǎo)率EC表示）、可溶性蛋白含量、丙二醛含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性和過氧化物酶（POD）活性。根據(jù)植物的長勢、葉色變化、葉失水表觀情況和葉片枯死量[9-10]，將植物的生長狀況進(jìn)行等級劃分（表2）。

表2干旱脅迫下植物生長狀況分級

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2010和SPSS 24.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對地被植物形態(tài)變化的影響

表3干旱脅迫對地被植物外部形態(tài)的影響

從表3可以看出，在干旱脅迫0 d時（干旱脅迫開始時），2種地被植物生長狀況均表現(xiàn)為正常，長勢非常好，葉色表現(xiàn)為翠綠，葉片飽含水分、無枯死。在干旱脅迫7 d時，2種地被植物生長狀況仍然正常，外部形態(tài)均沒有明顯變化，長勢好、葉色正常、葉片未失水、基本無枯死。在干旱脅迫14 d時，水分脅迫相當(dāng)于處于輕度干旱，2種地被植物的外部形態(tài)有了一些變化，八寶景天表現(xiàn)為長勢一般、葉色偏暗、基部葉片出現(xiàn)失水、15% 葉片萎蔫；金娃娃鳶尾表現(xiàn)為長勢一般、葉色稍偏暗、基部葉片出現(xiàn)失水、10% 葉片萎蔫。在干旱脅迫21 d時，相當(dāng)于處于中度干旱，八寶景天表現(xiàn)為長勢差、葉色暗、部分葉片失水、30% 葉片枯死；金娃娃鳶尾表現(xiàn)為長勢差、葉色暗且無光、部分葉片失水、25% 葉片枯死。在干旱脅迫28 d時，相當(dāng)于處于重度干旱，八寶景天表現(xiàn)為長勢很差、葉色枯萎發(fā)黃、葉片失水嚴(yán)重、60% 葉片枯死；金娃娃鳶尾表現(xiàn)為長勢很差、葉色枯萎發(fā)黃、葉片失水嚴(yán)重、50% 葉片枯死。

由表4、5可知，八寶景天與金娃娃鳶尾在干旱脅迫0、7 d時，植株生長等級均評為Ⅰ級，且植株的存活率均為100% 。在干旱脅迫14 d時，2種地被植物略受干旱影響，植株生長等級均評為Ⅱ級，但植株的存活率仍均為100% 。在干旱脅迫21 d時，2種地被植物受到干旱傷害，植株生長等級八寶景天被評為Ⅲ級，存活率為85% ，金娃娃鳶尾則根據(jù)表觀形態(tài)仍被評為Ⅱ級，存活率為95% 。在干旱脅迫28 d時，2種地被植物受到干旱較重傷害，植株生長等級八寶景天被評為Ⅳ級，存活率為70% ，金娃娃鳶尾則根據(jù)表觀形態(tài)被評為Ⅲ級，存活率為80% 。

表4干旱脅迫下地被植物的生長狀況等級

表5干旱脅迫對地被植物存活率的影響

因此，從外部形態(tài)變化來說，在不同程度的干旱脅迫下，二者的生長均呈現(xiàn)出不同程度的抑制，表明二者具有一定的抗旱能力，但抗旱性略有差異。從植物形態(tài)特征、生長狀況評價和存活率來看，金娃娃鳶尾比八寶景天抗旱性好。

2.2 干旱脅迫對地被植物水分生理指標(biāo)的影響

植物葉片相對含水量反映了植物在干旱條件下葉片失水程度。隨著干旱脅迫加重，植物葉片相對含水量下降，降幅越小，植物抗旱能力越強(qiáng)。由表6可知，隨著干旱脅迫持續(xù)，2種地被植物的葉片相對含水量總體呈下降趨勢，但下降趨勢和幅度有所不同。在干旱脅迫0～7 d，八寶景天和金娃娃鳶尾葉片相對含水量均下降；在干旱脅迫7～14 d，八寶景天葉片相對含水量略有上升，而金娃娃鳶尾則為下降；隨著干旱脅迫持續(xù)，在干旱脅迫14～28 d，二者葉片相對含水量則表現(xiàn)為不同程度的下降趨勢。干旱脅迫0～28 d期間，八寶景天和金娃娃鳶尾下降幅度分別為11.1% 和9.69% 。

表6干旱脅迫對地被植物相對含水量的影響

離體葉片失水速率反映了植物在干旱條件下葉片的抗脫水能力，離體葉片失水速率越低，抗旱能力越強(qiáng)。由表7可知，隨著干旱脅迫持續(xù)，2種地被植物離體葉片失水速率總體呈下降趨勢，但下降趨勢不同。在干旱脅迫0～7 d，八寶景天和金娃娃鳶尾離體葉片失水速率均下降，但下降幅度不明顯，分別下降19.0% 和13.3% ；在干旱脅迫7～14 d，八寶景天和金娃娃鳶尾的離體葉片失水速率均呈現(xiàn)急劇下降，在14 d時二者的離體葉片失水速率比7 d時分別下降了76.5% 和69.2% ，比0 d時分別下降了80.9% 和73.3% ，說明二者在干旱脅迫14 d時，都受到了較嚴(yán)重的干旱影響，水分散失較快；整個干旱脅迫過程中，八寶景天和金娃娃鳶尾的離體葉片失水速率下降幅度分別為85.7% 和83.3% 。

植物的抗旱性在評價時認(rèn)為，保水力強(qiáng)、失水速率低的植物較抗旱。因此從水分生理指標(biāo)判斷，金娃娃鳶尾比八寶景天略為耐旱。

表7干旱脅迫對地被植物離體葉片失水速率的影響

2.3 干旱脅迫對地被植物葉綠素含量的影響

干旱條件下植物的光合作用受到影響，會出現(xiàn)光合速率和光合強(qiáng)度下降。植物受到干旱脅迫時，葉綠素含量的變化幅度越小，植物越抗旱。從表8可以看出，八寶景天葉片葉綠素含量表現(xiàn)為先下降后升高，金娃娃鳶尾葉片葉綠素含量則表現(xiàn)為先上升后下降，在干旱脅迫0～28 d，二者總體均為葉綠素含量下降，但影響幅度不大。

表8干旱脅迫對地被植物葉綠素含量的影響

八寶景天在脅迫14 d時，葉綠素含量為0.495 mg/g，為最低，與0 d比，下降了10.9% ；在脅迫28 d時，葉綠素含量為0.528 mg/g，與0 d比，下降了5.04% 。金娃娃鳶尾在脅迫14 d時，葉綠素含量為0.832 mg/g，為最高，與0 d比，上升了13.0% ；在脅迫28 d時，葉綠素含量為0.697 mg/g，與0 d比，下降了5.29% 。

八寶景天葉綠素含量表現(xiàn)為先降低后上升，總體表現(xiàn)為下降，可見長期干旱脅迫對八寶景天葉綠素?fù)p害較大。而金娃娃鳶尾的葉綠素含量則表現(xiàn)為先增加后降低，脅迫14 d時，達(dá)最大值。因此，金娃娃鳶尾比八寶景天表現(xiàn)出較好的抗旱性。

2.4 干旱脅迫對地被植物細(xì)胞質(zhì)膜透性的影響

植物細(xì)胞膜在受到干旱脅迫時，電導(dǎo)率增大。從表9可以看出，隨著干旱脅迫持續(xù)，2種地被植物的電導(dǎo)率均呈現(xiàn)上升趨勢，干旱脅迫0～28 d，八寶景天和金娃娃鳶尾的電導(dǎo)率上升幅度分別為66.8% 和64.9% ，在一定程度上可以表明，金娃娃鳶尾比八寶景天略耐旱。

表9干旱脅迫對地被植物細(xì)胞質(zhì)膜透性的影響

2.5 干旱脅迫對地被植物可溶性蛋白含量的影響

植物受干旱脅迫時，通過積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)——可溶性蛋白質(zhì)來調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢使之下降，進(jìn)一步緩解干旱對植物的傷害，可溶性蛋白積累量越大，植物抗旱性越強(qiáng)。

由表10可知，八寶景天在干旱脅迫0～14 d時，可溶性蛋白含量下降，在干旱脅迫21～28 d時又上升?？傮w上，八寶景天和金娃娃鳶尾的可溶性蛋白含量呈上升趨勢，在干旱脅迫0～28 d時，二者分別上升了44.9% 和56.1% ，則可初步認(rèn)為，金娃娃鳶尾比八寶景天較為抗旱。

表10干旱脅迫對地被植物可溶性蛋白含量的影響

2.6 干旱脅迫對地被植物丙二醛含量的影響

干旱會造成植物細(xì)胞膜脂過氧化，而丙二醛是膜脂過氧化的最終產(chǎn)物，隨著干旱脅迫持續(xù)，丙二醛含量升高越多，抗旱性越弱。

從表11可以看出，隨著干旱脅迫持續(xù)，2種地被植物的丙二醛含量都呈增加趨勢，在干旱脅迫0～28 d，八寶景天和金娃娃鳶尾的丙二醛含量分別增加了1.49倍和1.33倍。在干旱脅迫0～7 d時，上升幅度平緩變化；脅迫14 d時，2種地被植物的丙二醛含量出現(xiàn)大幅度增加，與0 d比，增加幅度分別為1.05倍和91.9% 。由此可知，金娃娃鳶尾與八寶景天相比，受干旱損害相對較小，抗旱能力較強(qiáng)。

表11干旱脅迫對地被植物丙二醛含量的影響

2.7 干旱脅迫對地被植物SOD和POD活性的影響

干旱脅迫下，植物體內(nèi)會產(chǎn)生大量活性氧，影響植物生長甚至死亡，而活性氧清除酶系統(tǒng)中POD和SOD可調(diào)節(jié)植物體內(nèi)活性氧維持正常水平。干旱脅迫下，保護(hù)酶活性增加越大，則抗旱性能越強(qiáng)。

由表12可知，隨著干旱脅迫持續(xù)，八寶景天和金娃娃鳶尾的SOD活性呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。八寶景天的SOD活性在干旱脅迫14 d時達(dá)最高值，為250.5 U/g，與0 d相比，上升幅度為88.6% ，但隨著干旱脅迫持續(xù)，到28 d時SOD活性出現(xiàn)急劇下降，較0 d下降幅度為48.5% 。金娃娃鳶尾的SOD活性在干旱脅迫21 d時達(dá)最高值，為287.3 U/g，與0 d相比，上升了1.65倍，隨著干旱脅迫持續(xù)，到28 d時SOD活性較21 d時下降，但相對0 d仍為上升，上升了73.8% 。

表12干旱脅迫對地被植物SOD和POD活性的影響

八寶景天的POD活性在干旱脅迫14 d時達(dá)到最高值，為270.1 U/g，與0 d相比上升了45.8% ，隨著干旱脅迫持續(xù)，到28 d時出現(xiàn)了急劇下降，為74.9 U/g，與0 d相比下降了59.6% 。金娃娃鳶尾的POD活性在干旱脅迫14 d時達(dá)最高值，為314.8 U/g，與0 d相比上升了91.0% ，隨著干旱脅迫持續(xù)，到28 d時出現(xiàn)了急劇下降，為42.7 U/g，與0 d相比下降了74.1% 。

由此可知，八寶景天的SOD、POD活性均在干旱脅迫14 d時酶活力最高，之后到28 d均表現(xiàn)為酶活力急劇下降，說明在14 d時，八寶景天對SOD、POD活性有較高的調(diào)節(jié)能力，在28 d時調(diào)節(jié)能力下降甚至喪失。金娃娃鳶尾的SOD活性在21 d時出現(xiàn)最高值，之后SOD活性雖然下降，但仍高于0 d時的SOD活性，POD活性則在14 d時出現(xiàn)最高值，之后在28 d時急劇下降。比較可知，金娃娃鳶尾有較強(qiáng)的能力通過增加保護(hù)酶活性來抵御干旱。同時，2種地被植物的SOD、POD活性變化規(guī)律基本一致，說明在這2種地被植物中，SOD、POD保護(hù)酶活性在干旱脅迫下具有相對較高的協(xié)同性。

3 結(jié)論與討論

植物的抗旱性是一個受多種因素影響的復(fù)雜數(shù)量性狀[11-13]。本試驗(yàn)僅從其形態(tài)特征及生理生化指標(biāo)變化方面進(jìn)行了研究，對2種地被植物的抗旱能力作出了初步判斷：金娃娃鳶尾＞八寶景天。

對2種地被植物的外部形態(tài)特征、生長狀況等級和存活率進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)2種地被植物均具有一定的抗旱性，但略有差異，金娃娃鳶尾較八寶景天略耐旱。形態(tài)變化得出的結(jié)論與最終得出的綜合評價結(jié)果基本一致，說明植物形態(tài)變化可初步較直觀地反映植物的抗旱能力。因此，植物形態(tài)變化可以作為初步鑒定地被植物抗旱能力的指標(biāo)[14-15]。

葉片相對含水量能夠反映植物在受到干旱脅迫時的葉片失水程度，即植物保水能力。研究認(rèn)為，葉片相對含水量下降幅度越小，抗旱能力越強(qiáng)。離體葉片失水速率是反映植物的抗脫水能力，認(rèn)為離體葉片失水速率越低，抗旱能力越強(qiáng)[16-17]。水分是植物活細(xì)胞的代謝活動不可缺少的物質(zhì)，植物受干旱脅迫時，植物的抗旱性越強(qiáng)，干旱脅迫導(dǎo)致細(xì)胞膜受到的傷害程度越小，是因?yàn)橹参锶~片保水能力和抗脫水能力越強(qiáng)，越能保持較高的水分，維持植物正常生長。本試驗(yàn)表明，金娃娃鳶尾比八寶景天略為耐旱，因?yàn)榻鹜尥搌S尾保水力強(qiáng)、失水速率低，適應(yīng)干旱逆境能力較強(qiáng)。

干旱引起植物水分虧缺導(dǎo)致植物細(xì)胞膜脂過氧化，使細(xì)胞膜受到傷害而膜透性增加，同時干旱會引起葉綠素含量的變化，引起光合功能的改變[18-19]。在本試驗(yàn)中，2種地被植物在干旱脅迫下葉綠素含量變化，說明干旱脅迫會影響植物光合作用。干旱可以抑制葉綠素合成同時加速分解，從而使得葉綠素含量下降[20]。本試驗(yàn)表明，隨著干旱脅迫持續(xù)，八寶景天葉綠素含量先下降后升高，而金娃娃鳶尾葉片葉綠素含量則表現(xiàn)為先上升后下降，二者在干旱脅迫0～28 d，總體均為葉綠素含量下降，但影響幅度不大。金娃娃鳶尾葉片葉綠素含量先升高后降低，在干旱脅迫14 d時最高，出現(xiàn)這種變化可能是金娃娃鳶尾的生長雖受到抑制，但葉綠素合成大于葉綠素分解，是金娃娃鳶尾在干旱脅迫初期適應(yīng)干旱，維持光合速率的生理適應(yīng)機(jī)制，同時相對較高的葉片保水能力，可以在一定程度上維持葉綠體的結(jié)構(gòu)和保證植物光合作用；在14 d以后降低，可能與干旱脅迫下葉綠體發(fā)生膜脂過氧化產(chǎn)生了活性氧和丙二醛有關(guān)[21]。八寶景天葉綠素含量先下降后升高，在脅迫14 d之前葉綠素含量下降可能是因?yàn)楦珊得{迫時葉綠素合成速率小于葉綠素的分解速率；在14 d后又出現(xiàn)上升，可能是由于八寶景天的保水能力一般，水分損失速度快于葉綠素降解速度，出現(xiàn)了葉綠素“濃縮”現(xiàn)象[22]。

可溶性蛋白是植物的一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，植物在干旱時能通過積累可溶性蛋白質(zhì)含量使細(xì)胞滲透勢下降，從而減小干旱對植物的傷害[23]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫持續(xù)進(jìn)行，八寶景天和金娃娃鳶尾葉片可溶性蛋白質(zhì)含量均呈升高趨勢，表明二者均具有一定的抗旱能力。但八寶景天的可溶性蛋白含量在干旱脅迫0～14 d時表現(xiàn)為下降，可認(rèn)為干旱脅迫導(dǎo)致八寶景天可溶性蛋白合成減少或合成速率下降，但在干旱脅迫后期，可溶性蛋白質(zhì)含量上升，說明八寶景天一定程度上，可以通過可溶性蛋白含量上升來防止植物體內(nèi)水分流失。干旱脅迫下2種植物可溶性蛋白含量呈上升趨勢，結(jié)合前人研究可認(rèn)為，植物體內(nèi)有的蛋白質(zhì)合成受到抑制，而為了維持植物體正常代謝，一定程度上還合成部分新的蛋白質(zhì)，從而保護(hù)植物在干旱中免受或少受傷害，提高植物抗旱能力[24]。

干旱引起植物丙二醛含量增加，丙二醛含量一定程度上反映了植物抗逆性。有研究表明，丙二醛會隨干旱時間延長呈現(xiàn)先升后降，表明植物在干旱到一定程度會受到傷害，同時峰值出現(xiàn)越晚，植物抗旱能力越強(qiáng)[25-26]。本試驗(yàn)中，隨著干旱持續(xù)，2種地被植物丙二醛含量均表現(xiàn)出上升，其中，受干旱脅迫影響較大的八寶景天的丙二醛含量上升趨勢較大，金娃娃鳶尾則受干旱脅迫影響相對較小。說明二者均有一定的抗旱能力，且金娃娃鳶尾抗旱能力較強(qiáng)。

SOD和POD可以清除超氧自由基和控制膜脂過氧化，進(jìn)而提高植物抗旱能力[27]，二者為協(xié)同作用。本試驗(yàn)表明，隨著干旱脅迫持續(xù)進(jìn)行，2種地被植物的SOD和POD活性逐漸呈先升高后下降的趨勢，但2種植物的SOD和POD活性出現(xiàn)峰值的時間不同。在脅迫初期（即14 d或21 d時），2種保護(hù)酶活性增大，清除活性氧，降低膜脂過氧化水平，防止植物受到傷害。隨脅迫時間延長，2種酶活性均有所下降，但下降幅度有所不同，可能是二者形成了某些耐旱機(jī)制，維持較高保護(hù)酶活性水平，避免了植物體內(nèi)積累活性氧和氧自由基，從而降低植物的傷害。結(jié)合保護(hù)酶在干旱脅迫過程中出現(xiàn)峰值的時間早晚以及變化幅度，可以初步認(rèn)為，金娃娃鳶尾具有較強(qiáng)的抗旱能力。同時發(fā)現(xiàn)SOD和POD的變化規(guī)律基本一致，說明2種酶具有協(xié)同性。

綜上所述，植物在干旱環(huán)境的生長受多因素影響，是一種復(fù)雜的綜合狀態(tài)，評價方法尚未有統(tǒng)一[28]，且不能只用單一因素評價植物抗旱性，需要結(jié)合多性狀來進(jìn)行考量。下一步可結(jié)合葉片解剖構(gòu)造、光合響應(yīng)、分子生物學(xué)等方面進(jìn)行研究。同時園林應(yīng)用中考慮地被植物的抗旱性合理選擇綠化植物進(jìn)行配置，對干旱的太原地區(qū)可持續(xù)園林綠化發(fā)展具有重要意義。