塔里木盆地特有植物心葉水柏枝瀕危原因調(diào)查

劉艷萍　劉濤陽　朱中原

摘要 [目的]通過調(diào)查塔里木盆地特有植物心葉水柏枝瀕危的原因，為心葉水柏枝的保育提供理論依據(jù)，并制定相應(yīng)的保護(hù)措施。[方法]野外采樣調(diào)查心葉水柏枝的生存環(huán)境與生態(tài)習(xí)性，通過不同的光照、溫度、PEG干旱脅迫、NaCl脅迫確定種子萌發(fā)特性。[結(jié)果]心葉水柏枝種群數(shù)量小，片段化分布嚴(yán)重，脆弱的結(jié)構(gòu)很難達(dá)到動態(tài)平衡，自我調(diào)節(jié)能力較差，不利于該區(qū)植被的恢復(fù);果實(shí)可育率較低，僅有28.6%;心葉水柏枝種子萌發(fā)率在14 h黑暗/10 h光照下最高;溫度為25? ℃、PEG濃度10%和NaCl濃度為50 mmol/L時，心葉水柏枝種子發(fā)芽率均較高。[結(jié)論]心葉水柏枝群落中物種相對單一，群落結(jié)構(gòu)簡單，自然條件惡劣，果實(shí)可育率低及人為干擾較多是其日趨瀕危的主要原因，今后應(yīng)該加強(qiáng)對心葉水柏枝分布區(qū)的保護(hù)，減少人為干擾，從而達(dá)到對其種質(zhì)資源進(jìn)行保護(hù)的目的。

關(guān)鍵詞 心葉水柏枝;果實(shí)可育率;種子萌發(fā);瀕危原因

中圖分類號 Q 948 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

文章編號 0517-6611（2020）16-0112-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.16.030

Investigation on the Endangered Causes of Endangered Plant Myricaria pulcherrima in Tarim Basin

LIU Yan-ping， LIU Tao-yang， ZHU Zhong-yuan （College of Life Science，Tarim University/Key Laboratory of Biological Resources Protection and Utilization in Tarim Basin of Xinjiang Production and Construction Corps，Alar，Xinjiang 843300）

Abstract [Objective]In order to provide a theoretical basis for the conservation of Myricaria pulcherrima and formulating corresponding protection measures， we investigated the reasons for the endangered plant M. pulcherrima in Tarim Basin.[Method]Field sampling was conducted to investigate the living environment and ecological habits of M. pulcherrima. The seed germination characteristics were determined by different light， temperature， PEG drought stress and NaCl stress.[Result]The population of M. pulcherrima was small， the fragmentation distribution was serious， the fragile structure was difficult to reach the dynamic equilibrium， the self-regulation ability was poor， and it was unfavorable to the restoration of vegetation in this area.The fertility rate of fruit was only 28.6%.When the temperature was 25?? ℃， the concentration of PEG was 10% and the concentration of NaCl was 50 mmol/L， the germination rate of seeds was higher.[Conclusion]The main reasons for the endangerment of M. pulcherrima are its relatively single species， simple community structure， poor natural conditions， low fruit fertility rate and more human disturbance. In the future， we should strengthen the protection of M. pulcherrima distribution area and reduce the human disturbance， so as to protect its germplasm resources.

Key words Myricaria pulcherrima;Fertility rate of fruit;Seed germination;Endangered causes

基金項(xiàng)目

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目“超干處理對塔里木盆地四種珍稀瀕危植物種子活力影響機(jī)理的研究” （31160069） 。

作者簡介 劉艷萍（1977—），女，黑龍江慶安人，副教授，碩士，從事植物種質(zhì)保存研究。

收稿日期 2019-12-28;修回日期 2020-02-10

心葉水柏枝（Myricaria pulcherrima）屬于檉柳科水柏枝屬，是國家保護(hù)的特有種[1-2]，同時也是塔里木盆地特有種植物的代表，第三紀(jì)的殘遺種[1]，主要生長在干旱荒漠地域的河岸帶，常構(gòu)成單優(yōu)群落。由于外界干擾，種群數(shù)量與種群密度都較少，該物種已處于瀕危狀態(tài)[3]。王勇等[3]對我國10個省市，35個水柏枝屬的植物類群進(jìn)行了實(shí)地調(diào)查，研究了我國水柏屬植物的地理分布、瀕?，F(xiàn)狀及保護(hù)對策，但對心葉水柏枝的研究還比較少。該研究從心葉水柏枝群落結(jié)構(gòu)、生物學(xué)特性等方面進(jìn)行調(diào)查，同時研究在不同條件下種子的萌發(fā)特性，初步確定其瀕危原因并提出保護(hù)策略。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況 研究區(qū)位于塔里木河流域，地理位置為81°17′42″E、40°32′02″N; 81°17′12″E、40°32′01″N;81°16′45″E、40°31′59″N;屬暖溫帶極端大陸性干旱荒漠氣候，年均溫10.7? ℃，年均降水量 50.4 mm，年均蒸發(fā)量 1 880.0 mm。該區(qū)植被組成簡單，土壤類型為胡楊林土（吐喀依土）[4]。

1.2 種群調(diào)查 2018年5—10月在研究區(qū)域內(nèi)設(shè)置面積為200 m×200 m的樣地3個，以心葉水柏枝作為研究對象，每個樣地再設(shè)置樣方，灌木調(diào)查采用5 m×5 m的樣方，草地調(diào)查采用1 m×1 m的樣方，每個樣地均設(shè)置10個重復(fù)，記錄各物種的名稱、高度、蓋度、多度、頻度。多度：采用直接點(diǎn)法[5];蓋度：目測估計其投影蓋度;高度：量取植物的自然高度;頻度：計算包含該物種呈現(xiàn)的樣方在所選取樣方種所占的比例。同時記錄心葉水柏枝的果實(shí)數(shù)、可育果實(shí)數(shù)。

1.3 種子的采集和處理 于2018年9—10月采集成熟的種子，帶回實(shí)驗(yàn)室置于通風(fēng)處，自然風(fēng)干，用細(xì)篩將種子篩出，在4? ℃冰箱中保存?zhèn)溆谩?/p>

1.4 種子萌發(fā)條件的篩選 種子萌發(fā)在新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)塔里木盆地生物資源保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。每組設(shè)置3個重復(fù)，將30粒種子置于鋪有濕潤濾紙的培養(yǎng)皿中，再將培養(yǎng)皿放在人工氣候培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，相對濕度為50%，每24 h觀察一次，胚根突破種皮而外露視為種子萌發(fā)[6]，再觀察2 d后結(jié)果沒有新種子萌發(fā)時，一輪試驗(yàn)結(jié)束。

設(shè)計不同溫度、光照、鹽分脅迫、干旱脅迫下的萌發(fā)率試驗(yàn)。溫度試驗(yàn)中，設(shè)置24 h黑暗，溫度依次為5、10、15、20、25、30? ℃，25/15? ℃，25/10? ℃和30/10? ℃（14/10 h）[7]，記為W1～W9。光照試驗(yàn)中，將溫度設(shè)置為恒定的25? ℃，光照處理為24 h黑暗，24 h光照，14 h黑暗/10 h光照，光照強(qiáng)度為3 000 lx。PEG模擬干旱脅迫時，溫度設(shè)置為（20±1） ℃，12 h的黑暗光照替換，干旱脅迫采用聚乙二醇6000（PEG-6000），將PEG-6000溶于沸騰的蒸餾水中，將其配制成濃度分別為0、10%、20%、22%、24%、26%、28%、30%、32%的溶液模擬干旱脅迫[8]，記為P1～P9。NaCl脅迫試驗(yàn)在24 h黑暗、25? ℃下進(jìn)行，濃度為0、50、100、150、200、250、300、350、400 mmol/L[9]，記為N1～N9。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

1.5.1 數(shù)據(jù)分析。采用DPS和SPSS 17軟件分析數(shù)據(jù)，單因素方差分析光照、溫度、鹽分脅迫和干旱脅迫對種子萌發(fā)的影響，Excel 2010制圖。萌發(fā)率RG=n/N×100%，式中，n為已萌發(fā)的種子數(shù)，N為總種子數(shù)。1.5.2 重要值計算。相對多度、相對高度、相對蓋度和相對頻度分別為各物種的數(shù)量多度、高度、蓋度和頻度與群落中所有種的數(shù)量多度、高度、蓋度和頻度之和的百分比。

重要值=（相對蓋度+相對密度+相對高度+相對頻度）/4×100% [10-11]

2 結(jié)果與分析

2.1 心葉水柏枝資源調(diào)查 經(jīng)實(shí)地調(diào)查，心葉水柏枝一般生長在河灘上，分布區(qū)域廣，但種群數(shù)量小，在分布區(qū)內(nèi)其他物種較少，其生境破壞極嚴(yán)重，河水流向被人為改變，河邊道路等基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)較多，現(xiàn)其群落已呈片段化分布。從表1可看出，其種群大多都是新生種群，其果實(shí)可育率極低，僅有28.64%，其生長地天氣炎熱干燥導(dǎo)致部分年長植株枯死以及新生種難以發(fā)芽，影響種群維持，不具有穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)，但其種子在適宜條件下萌發(fā)率較高，其種子特性為邊開花邊傳播，開花時間較長，一般是隨風(fēng)和順?biāo)畟鞑?。從調(diào)查結(jié)果看出，心葉水柏枝在群落中隨機(jī)分布，在水多、地勢低洼的地方分布較多，而在干旱的地方分布較少，其原因是與水資源的隨機(jī)分布有關(guān)。

2.2 心葉水柏枝植物群落物種組成

從調(diào)查結(jié)果看出，群落中有11個物種，有101個植物個體，分屬于6科9屬，其中禾本科個體數(shù)最多，其次是菊科，再是檉柳科，是該區(qū)典型的植物群落結(jié)構(gòu)（表2）。物種相對單一，群落結(jié)構(gòu)簡單，如果人為破壞或者外界有干擾，脆弱的結(jié)構(gòu)很難達(dá)到動態(tài)平衡，自我調(diào)節(jié)能力較差，不利于該區(qū)植被的恢復(fù)。

2.3 心葉水柏枝植物群落物種的重要值

從表3可以看出，在心葉水柏枝群落中，假葦拂子茅的多度、蓋度與頻度較高，重要值為29.20%，為優(yōu)勢種，多枝檉柳和剛毛檉柳的多度、蓋度與頻度也較高，重要值均≥10%，為次優(yōu)勢種，蘆葦是主要伴生種，胡楊、灰胡楊、蓼子樸、刺兒菜、灰綠藜為偶見種。在這些物種中，胡楊和灰胡楊為喬木，多枝檉柳和剛毛檉柳為灌木，心葉水柏枝為半灌木，其余為草本，喬灌草3 層結(jié)構(gòu)明顯。雖然胡楊和灰胡楊為喬木植物，但是因?yàn)槭切∶?，在群落中不占?yōu)勢;心葉水柏枝因?yàn)閹缀醪环种Γw度較小，重要值較小;因?yàn)樵撎幍靥幒影叮m合假葦拂子茅的繁殖，而且大部分呈叢分布，多度和蓋度均較大，因此是群落中的優(yōu)勢種;多枝檉柳和剛毛檉柳因?yàn)橛幸欢ǖ母叨龋曳种Χ?，因此相對高度和相對蓋度較大，成為次優(yōu)勢種。從群落發(fā)展的角度，該群落有從草本占優(yōu)勢發(fā)展為灌木占優(yōu)勢，并逐漸發(fā)展為喬木群落的趨勢。

2.4 光照對心葉水柏枝種子萌發(fā)的影響 由圖1可知，在不同光照條件下心葉水柏枝種子萌發(fā)率沒有顯著差異（F=2.332，P=0.178），在24 h黑暗和24 h光照的條件下，心葉水柏枝種子的萌發(fā)率差別不大，但在14 h黑暗/10 h光照的條件下，心葉水柏枝種子萌發(fā)率高于其他2組。說明光照和黑暗交替有利于心葉水柏枝種子的發(fā)芽。

2.5 PEG模擬干旱脅迫、NaCl濃度及溫度對種子萌發(fā)率的影響

由圖2（P1～P9）可知，從總體上看，隨著PEG-6000濃度的升高，心葉水柏枝種子萌發(fā)率呈明顯的下降趨勢，且具有極顯著性差異（F=19.597，P=0）。心葉水柏枝種子在10%的 PEG-6000濃度下，相比0的PEG-6000濃度，其發(fā)芽率還略有提高，由此可認(rèn)為，輕微的水分脅迫對種子萌發(fā)影響不大;當(dāng)PEG-6000濃度為10%～20%時，種子發(fā)芽率下降趨勢明顯，下降了31.23%，種子萌發(fā)被明顯抑制;PEG-6000濃度在大于22%之后，種子萌發(fā)率達(dá)到了一個極低的水平，當(dāng)PEG-6000濃度為30%時，種子萌發(fā)被完全抑制，說明水分在心葉水柏枝種子萌發(fā)過程中起著重要作用。

由圖2（N1～N9）可知，隨著NaCl濃度的增加，心葉水柏枝種子萌發(fā)率顯著下降，NaCl濃度對種子發(fā)芽率具有顯著影響（F=37.647，P=0），說明該種植物對NaCl濃度敏感;NaCl濃度為50 mmol/L時種子發(fā)芽率為66.33%，略高于對照。之后隨著NaCl濃度的升高種子發(fā)芽率逐漸降低，NaCl濃度為400 mmol/L時其發(fā)芽率降為0。

由圖2（T1～T9）可以看出，溫度對心葉水柏枝種子的萌發(fā)率具有顯著影響（F=20.586，P=0），溫度為5? ℃時其發(fā)芽率較低，為3%，當(dāng)溫度升至10? ℃時，其發(fā)芽率增加至55%，當(dāng)溫度為25? ℃時，其發(fā)芽率最高為71%，之后隨著溫度的升高，種子發(fā)芽率逐漸開始下降，說明心葉水柏枝最適萌發(fā)溫度為25? ℃。

3 結(jié)論與討論

植物物種瀕危原因總的來說大概分為兩類，一類是植物自身因素，包括自身繁殖能力的不足或退化、遺傳變異降低、分布區(qū)物種少導(dǎo)致競爭力下降、適應(yīng)性差等，一類是外界因素，包括自然災(zāi)害與人類活動的影響，導(dǎo)致植物生存環(huán)境被破壞，以及人類對環(huán)境的污染導(dǎo)致其難以生存等。心葉水柏枝是塔里木盆地特有植物，此次調(diào)查取樣地為暖溫帶極端大陸性干旱荒漠氣候，極端最高氣溫40? ℃，自然環(huán)境惡劣，果實(shí)可育率低。在塔里木河附近，修路、修橋等基礎(chǔ)建設(shè)較多，導(dǎo)致河水流向改變與濕地生態(tài)系統(tǒng)被破壞，其生長環(huán)境被片段化嚴(yán)重，河水流向改變導(dǎo)致心葉水柏枝生長土壤松動，心葉水柏枝后代繁殖困難，種群密度低等，又有放牧、開荒墾田，也嚴(yán)重干擾了其生長繁殖。從植物自身因素分析，心葉水柏枝為無限花序，有著邊開花邊結(jié)實(shí)播種的特性，種子極小，但數(shù)量高，頂端生有柔毛，易于傳播，但經(jīng)實(shí)地采樣調(diào)查發(fā)現(xiàn)，心葉水柏枝果實(shí)可育率極低，僅有28.6%，并且植株普遍較矮，大都是新生苗，分布區(qū)零散，且種群數(shù)量少。群落中禾本科個體數(shù)最多，其次是菊科，再是檉柳科，物種相對單一，群落結(jié)構(gòu)簡單，如果人為破壞或者外界有干擾，單一的結(jié)構(gòu)很難達(dá)到動態(tài)平衡，自我調(diào)節(jié)能力較差，不利于該區(qū)植被恢復(fù)。

在心葉水柏枝群落中，假葦拂子茅為優(yōu)勢種，多枝檉柳和剛毛檉柳為次優(yōu)勢種，蘆葦是主要伴生種，胡楊、灰胡楊、蓼子樸、刺兒菜、灰綠藜為偶見種。主要原因是假葦拂子茅兼具有性繁殖和無性繁殖兩種方式，在惡劣氣候來臨之前，形成大量的種子，且種子可以隨風(fēng)傳播到很遠(yuǎn)的地方，條件合適就可以萌發(fā)，保證了后代的存活，同時又因?yàn)槭嵌嗄晟牟荼局参?，又可以以根蘗的方式產(chǎn)生新的個體，因此是該群落的優(yōu)勢種。多枝檉柳和剛毛檉柳可以產(chǎn)生大量的種子，且個體相對高大，本身又是泌鹽植物，耐鹽耐旱，且為木本植物，因此為次優(yōu)勢種。蓼子樸、刺兒菜、灰綠藜多數(shù)個體相對較小，在群落中不占優(yōu)勢。因?yàn)樾娜~水柏枝隨水而居，其分布位置常常隨著河岸的波動或者濕地位置遷移，種群數(shù)量也隨之發(fā)生變化，在這樣的環(huán)境下，胡楊和灰胡楊的定居也有諸多的不確定性，在該群落中胡楊和灰胡楊的個體相對較小，數(shù)量少，蓋度和頻度都不占優(yōu)勢，因此為偶見種。但是心葉水柏枝群落中，喬灌草植物均有分布，從群落發(fā)展的角度考慮，該群落是進(jìn)展演替群落。

對其種子萌發(fā)率的研究表明，心葉水柏枝在黑暗光照交替條件下萌發(fā)率最高。心葉水柏枝種子萌發(fā)時不耐低溫，在5 ℃時其萌發(fā)率較低，為4.67%，當(dāng)溫度為10? ℃時其萌發(fā)率則大幅提高，在25 ℃時其萌發(fā)率最高。這個溫度在其開花結(jié)果的8—9月較為符合，但大量的種子萌發(fā)后常遭受河水?dāng)嗔?、鹽堿化嚴(yán)重等影響。在NaCl濃度高于100 mmol/L時，種子萌發(fā)受到抑制，在干旱脅迫試驗(yàn)中，PEG-6000濃度為0～10% 時，心葉水柏枝種子能較好萌發(fā)，在PEG-6000濃度高于10%時，種子萌發(fā)被明顯抑制，PEG-6000濃度高于24% 時，種子發(fā)芽率大幅降低。說明輕微的干旱脅迫并不影響種子萌發(fā)，但是PEG濃度較高時其萌發(fā)受到抑制。塔里木河為季節(jié)性內(nèi)陸河，夏季氣溫較高時河水流量較大，進(jìn)入秋季，河流逐漸進(jìn)入枯水期，其河水礦化度即可超出鹽堿地區(qū)標(biāo)準(zhǔn)，且河床變得異常干旱，這些因素致使其遭受干旱脅迫、高溫脅迫與鹽脅迫，幼苗及其當(dāng)年生植株難以長久存活，導(dǎo)致其種群的數(shù)量和密度均逐漸變小，面臨瀕危。

塔里木盆地年平均降水量為53 mm，年平均蒸發(fā)量達(dá)1 969 mm，氣候干燥，雖然其生存環(huán)境大多為河灘，在夏季水分較充足，但秋、冬、春三季河床較干旱，且分布區(qū)為鹽堿地，土壤表層鹽分較高，因此該植物常受鹽、高溫、干旱脅迫，導(dǎo)致部分或多數(shù)植株枯死。

綜上所述，為保護(hù)其植物資源的永續(xù)利用，首先，通過宣傳，加強(qiáng)人們對瀕危物種的認(rèn)知程度，并強(qiáng)調(diào)保護(hù)瀕危物種的重要性;其次，將現(xiàn)代基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)與環(huán)境保護(hù)相結(jié)合，強(qiáng)調(diào)保護(hù)環(huán)境的重要性，在水利方面的建設(shè)應(yīng)當(dāng)充分考慮是否會對植物生長造成影響;再次，對心葉水柏枝的分布區(qū)進(jìn)行保護(hù)，盡量減少人類對其生長的影響，對牧民進(jìn)行普及教育，劃分放牧區(qū)，減少對其的破壞。

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