鞭段長度和徑級對菲黃竹母鞭和新鞭主要養(yǎng)分特征的影響

谷 瑞，徐 森，陳雙林*，郭子武，章 超

（1.中國林業(yè)科學研究院 亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 杭州 311400；2.南京林業(yè)大學，江蘇 南京 210037）

【研究意義】C、N、P 作為植物的三大主要元素，C 是植物各種生理生化過程的底物和能量來源，是植物體的結構性物質[1]，N和P是蛋白質和遺傳物質的重要組成元素[2]，是植物生長的限制性養(yǎng)分，植物體內C 的儲備一定程度上是由N、P 可獲得的量來進行調控的[3]。C、N、P 的有效性反映了植物可利用的營養(yǎng)水平，對植物的生長發(fā)育有顯著的影響[4]。碳水化合物是植物光合作用的主要產物，其組分包括結構性碳水化合物（structural carbohydrate，SC）和非結構性碳水化合物（non-structure carbohydrate，NSC），SC 主要用于植物的形態(tài)建成，包括木質素、纖維素等；NSC 是參與植物生命代謝的重要物質，包括可溶性糖（果聚糖、蔗糖、葡萄糖、果糖等）和淀粉等[5]。NSC既是光合作用的產物，也是呼吸作用的底物，是衡量植物碳吸收（光合作用）與碳消耗（生長和呼吸）之間關系的指標[6]。竹子是典型的根狀莖型木質克隆植物[7-8]，通過地下根狀莖（竹鞭）在水平方向的快速生長，可以形成由大量分株（竹株）通過竹鞭彼此相連而成的克隆網絡（clonal network），從而可以實現相連分株之間物質和能量的傳遞和共享[7,9]及分株的選擇性放置（覓食行為foraging behavior）等[7]。而克隆器官（根狀莖）是重要的營養(yǎng)資源短期貯藏庫，其存儲的物質和不定芽可以有效地控制新生分株（竹筍）的產生、存活和生長[10]，分株的生長有賴于良好的根狀莖結構，因此其形態(tài)及生理特征決定了克隆植物潛在的克隆性，在竹子的營養(yǎng)繁殖中起著重要的作用?！厩叭搜芯窟M展】已有對草本克隆植物的研究表明，匍匐莖的節(jié)間長度與養(yǎng)分儲量呈正相關，增加節(jié)間長度可能有助于克隆片段的生存和生長[11]；增加匍匐莖的粗度和節(jié)間長度，可以促進克隆片段的生長，提高其存活率[12]，因此匍匐莖的形態(tài)及生理特征與克隆植物的生長狀況密切相關?！颈狙芯壳腥朦c】筆者前期研究表明，鞭長和鞭徑對地被竹容器苗生長有明顯影響，但對地被竹地下莖養(yǎng)分變化的影響尚不清楚?！緮M解決的關鍵問題】為此，本研究以菲黃竹（Sasa auricomaE.G.Camus）一年生鞭段為試材，開展了不同鞭長和鞭徑組合處理下的母鞭和新鞭C、N、P 含量與化學計量比和碳水化合物及其組分含量的差異比較，分析菲黃竹鞭段容器苗地下鞭養(yǎng)分對鞭長和鞭徑的響應規(guī)律，篩選適于菲黃竹鞭段容器育苗的鞭長和鞭徑組合，為地被竹高質量鞭段容器育苗提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于浙江省杭州市臨安區(qū)（29°56′～30°23′N，118°51′～119°72′E）太湖源觀賞竹種園，屬亞熱帶季風氣候，溫暖濕潤，四季分明，年降水量1 250～1 600 mm，年平均氣溫15.4 ℃，1月平均氣溫3.2 ℃，7月平均氣溫29.9 ℃，極端最低溫度-13.3 ℃，極端最高溫度40.2 ℃，全年大于10 ℃的平均活動積溫5 100 ℃，年平均無霜期235 d，年日照時數1 850～1 950 h，土壤為紅壤，土層厚度大于60 cm，土質肥沃，結構疏松，十分適宜竹類植物生長。

1.2 試驗材料與設計

菲黃竹外形秀麗、枝葉密集、耐修剪，具有觀稈、觀葉、觀叢等多種觀賞價值，且生長繁殖速度快、抗逆性強，種植后易于管理、連年不衰，地下竹鞭縱橫交錯，有很強的護坡和水土保持等功能，是園林綠化中廣泛應用的優(yōu)質地被類觀賞竹種[13-15]。近年來，隨著地被竹在園林綠化和護岸固土等方面的需求不斷擴大，而鞭段容器育苗因育苗繁殖成本低、育苗技術簡單易操作、生長繁殖速度快需時短、苗木規(guī)格和質量易于控制而越來越受到關注，成為竹類擴繁的重要方式[16-18]。

2018年3月上旬，在健康生長的菲黃竹林中，挖取生長健壯、鞭芽飽滿、無病蟲害、長度20 cm以上的一年生菲黃竹竹鞭，選取細鞭（D1，鞭徑為2.67±0.32 mm）、粗鞭（D2，鞭徑為5.20±0.46 mm）2種徑級的竹鞭開展3 種鞭段長度（L1，3 cm；L2，6 cm；L3，9 cm）6 種處理的埋鞭育苗試驗，分別記作D1L1（細鞭，3 cm）、D1L2（細鞭，6 cm）、D1L3（細鞭，9 cm）、D2L1（粗鞭，3 cm）、D2L2（粗鞭，6 cm）、D2L3（粗鞭，9 cm），每個處理各50 盆，共計300 盆。埋鞭育苗時每個容器內總鞭長一致，均為18 cm，即2 種鞭徑3、6、9 cm 3 種處理長度的每盆容器埋鞭的鞭段數分別為6、3、2 段。育苗容器為下口徑10 cm、上口徑13 cm、高度13 cm 的塑料營養(yǎng)缽，育苗時先在營養(yǎng)缽中填充基質至離容器口沿5 cm 高度左右，再將鞭段平放于容器的基質上，后將基質填充至離容器口沿1 cm左右，壓實，澆水后置于遮蔭棚內進行養(yǎng)護，注意及時灌溉和人工清除雜草，保護竹筍-幼竹生長。栽培基質為泥炭、廢礱糠、黃心土體積比5∶3∶2 均勻混合而成，同時基質中均勻拌入體積比為1/30緩釋肥（N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15）。

1.3 取樣及養(yǎng)分含量測定

于2018年7月上旬，每個處理隨機取竹苗15盆，5盆為1個重復，共3個重復。將不同處理的每盆容器苗去除基質洗凈，用吸水紙擦干后，分離母鞭（埋鞭）與新鞭，置于烘箱內先經105 ℃殺青30 min，然后80 ℃烘至恒質量，粉碎，過40目篩，裝袋儲于真空干燥器中以備化學分析。竹鞭全碳含量采用重鉻酸鉀容量法測定，全氮含量采用凱氏定氮法測定，全磷含量采用鉬銻抗比色法測定[19]，可溶性糖、淀粉含量采用蒽酮比色法測定[20]，纖維素、木質素含量采用酸性洗滌纖維法測定[21]。

1.4 數據分析

試驗數據在Excel 2007 統(tǒng)計軟件進行整理和圖表制作，在SPSS 24.0 統(tǒng)計軟件中采用雙因素（Twoway ANOVA）方差分析檢驗鞭長、鞭徑及其交互效應對菲黃竹地下鞭養(yǎng)分含量的影響；采用單因素（Oneway ANOVA）方差分析比較不同鞭長間地下鞭養(yǎng)分含量的差異，采用獨立樣本t檢驗（Student’s t Test）分析不同鞭徑間地下鞭養(yǎng)分含量的差異（α=0.05）。試驗數據均表示平均值±標準差。

2 結果與分析

2.1 鞭長和鞭徑對菲黃竹鞭段繁育容器苗地下鞭C、N、P含量的影響

鞭長對菲黃竹母鞭的C、N、P 含量均有顯著影響，但鞭徑僅顯著影響P 含量，對C、N 含量無顯著影響，且鞭長、鞭徑對母鞭C、N、P 含量的交互作用顯著（表1）。隨鞭長的增大，D1 鞭徑母鞭C 含量顯著升高，D1L1 處理顯著高于D1L2、D1L3 處理，D1L3 處理顯著高于D1L2 處理，N、P 含量呈降低趨勢，D1L1 處理顯著高于D1L2、D1L3 處理，后兩者間無顯著差異；D2 鞭徑母鞭C 含量總體呈降低趨勢，N、P 含量呈升高趨勢，其中，D2L1 處理顯著低于D2L2、D2L3 處理，后兩者間無顯著差異。隨鞭徑的增大，L1 鞭長母鞭C 含量顯著升高，而N、P 含量顯著降低，L2、L3 鞭長則相反（表2）。但鞭長、鞭徑及其交互作用對菲黃竹新鞭C、N、P 含量均無顯著影響（表2）。可見，菲黃竹新鞭在不同鞭長和鞭徑處理下均能正常生長，鞭長和鞭徑對菲黃竹母鞭C、N、P含量有較明顯的影響，但對菲黃竹新鞭的影響不顯著。

2.2 鞭長和鞭徑對菲黃竹鞭段繁育容器苗地下鞭C∶N∶P的影響

鞭長對菲黃竹母鞭C∶N、C∶P影響顯著，鞭徑對菲黃竹母鞭N∶P影響顯著，且鞭長、鞭徑對母鞭C∶N∶P交互作用顯著（表1）。隨鞭長的增大，D1鞭徑母鞭N∶P無顯著差異，C∶N、C∶P顯著升高，D1L3處理均顯著高于D1L1、D1L2處理，D1L2處理均顯著高于D1L1處理；D2鞭徑母鞭N∶P亦無顯著差異，而C∶N、C∶P均呈降低趨勢，D2L1 處理均顯著高于D2L2、D2L3 處理，后兩者間無顯著差異。隨鞭徑的增大，L1 鞭長母鞭C∶N、C∶P 均顯著增大，而L2、L3 鞭長母鞭C∶N、C∶P 則均顯著降低，不同鞭長母鞭N∶P 并無顯著差異（表2）。但鞭長、鞭徑及其交互作用對菲黃竹新鞭C∶N∶P 均無顯著影響（表2）。表明，鞭長和鞭徑對菲黃竹母鞭C∶N∶P有較明顯的影響，但對菲黃竹新鞭的影響不顯著，體現了菲黃竹新鞭具有較高的養(yǎng)分內穩(wěn)性。

表1 鞭長和鞭徑對菲黃竹鞭段繁育容器苗地下鞭養(yǎng)分影響的雙因素方差分析Tab.1 Two-factor variance analysis of rhizome length and rhizome diameter on underground rhizome nutrients of container seedlings bred by Sasa auricoma rhizome segment

表2 鞭長和鞭徑處理下菲黃竹鞭段繁育容器苗地下鞭C、N、P含量及化學計量比Tab.2 C、N、P content and stoichiometric ratio of underground rhizome of rhizome segment breeding container seedlings of Sasa auricoma under the rhizome length and rhizome diameter treatment mg/g

2.3 鞭長和鞭徑對菲黃竹鞭段繁育容器苗地下鞭非結構性碳水化合物含量的影響

鞭長和鞭徑對菲黃竹母鞭NSC及其組分含量均有顯著影響，且存在顯著的交互作用（表1）。隨鞭長的增大，D1 鞭徑母鞭可溶性糖含量呈“∧”變化規(guī)律，D1L2 處理顯著高于D1L1、D1L3 處理，D1L3 處理顯著高于D1L1 處理，而淀粉含量則呈降低趨勢，D1L1 處理顯著低于D1L2、D1L3 處理，且后兩者間無顯著差異，但NSC 含量變化不明顯；D2 鞭徑母鞭可溶性糖含量也呈“∧”變化規(guī)律，D1L2 處理顯著高于D1L1、D1L3 處理，D1L3 處理顯著高于D1L1 處理，而淀粉和NSC 含量則呈升高趨勢，D2L3 處理均顯著高于D2L1、D2L2 處理，后兩者間無顯著差異。隨鞭徑的增大，L1、L2 鞭長母鞭可溶性糖含量變化不明顯，淀粉和NSC含量則顯著降低，L3鞭長母鞭NSC及其組分含量則均隨鞭長增大而顯著增加（表3）。

鞭長、鞭徑及其交互作用僅對菲黃竹新鞭淀粉含量有顯著影響，而對可溶性糖、NSC 含量的影響均未達顯著水平（表1）。隨鞭長的增大，D1 鞭徑新鞭可溶性糖含量變化不明顯，而淀粉、NSC 含量均呈降低趨勢，D1L1 處理均顯著大于D1L2、D1L3 處理，后兩者間無顯著差異，D2 鞭徑新鞭NSC 及其組分含量均無明顯變化。隨鞭徑的增大，L1 鞭長新鞭可溶性糖含量變化不明顯，而淀粉和NSC 含量則顯著降低，L2、L3鞭長新鞭NSC 及其組分含量均無明顯變化（表3）?？梢?，鞭長和鞭徑對菲黃竹鞭段容器苗地下鞭NSC組分含量的影響主要體現在母鞭上，對新鞭的影響較小。

表3 鞭長和鞭徑處理下菲黃竹鞭段繁育容器苗地下鞭碳水化合物含量Tab.3 The content of carbohydrates in the underground rhizome of rhizome segment breeding container seedlings of Sasa auricoma under the rhizome length and rhizome diameter treatment mg/g

2.4 鞭長和鞭徑對菲黃竹鞭段繁育容器苗地下鞭結構性碳水化合物含量的影響

鞭長對菲黃竹母鞭SC 及其組分含量均有顯著影響，鞭徑對菲黃竹母鞭纖維素、木質素含量有顯著影響，而對SC 含量影響并不顯著，但鞭長和鞭徑的交互作用對SC 及其組分含量均有顯著影響（表1）。隨鞭長的增大，D1鞭徑母鞭SC及其組分含量均總體呈升高趨勢，D2鞭徑母鞭木質素含量總體呈升高趨勢，而纖維素、SC含量總體呈降低趨勢。隨鞭徑的增大，L1鞭長母鞭SC及其組分含量均顯著升高，L2鞭長母鞭纖維素含量顯著降低，而SC 和木質素含量則顯著升高，L3 鞭長母鞭纖維素和SC 含量顯著降低，而木質素含量則顯著升高（表3）。

鞭長顯著影響菲黃竹新鞭纖維素、SC 含量，鞭徑顯著影響新鞭木質素含量，鞭長和鞭徑的交互作用對SC 及其組分含量均有顯著影響（表1）。隨鞭長的增大，D1 鞭徑新鞭SC 及其組分含量總體呈升高趨勢，D2鞭徑新鞭SC及其組分含量均無明顯變化。隨鞭徑的增大，L1鞭長新鞭SC組分含量顯著升高，L2、L3 鞭長新鞭纖維素含量顯著降低，而木質素含量則顯著升高，且SC 含量無顯著變化（表3）。表明，鞭長和鞭徑對菲黃竹母鞭、新鞭SC 及其組分含量均有明顯影響，且對母鞭的影響更明顯，反映出新鞭碳水化合物優(yōu)先供應的生長機制。

3 討論與結論

3.1 鞭長和鞭徑對菲黃竹鞭段繁育容器苗地下鞭C、N、P養(yǎng)分化學計量特征的影響

C、N、P 均是植物體的主要組成元素，植物C、N、P 化學計量特征在一定程度上反應了植物養(yǎng)分的限制狀況及其適應策略。同時，N 和P 也是陸地生態(tài)系統(tǒng)生產力最重要的兩個限制元素，對植物生長和各種生理機能的調節(jié)起著非常重要的作用[22]。本研究發(fā)現，不同鞭徑，菲黃竹母鞭C、N、P含量隨鞭長增大的變化規(guī)律不同。隨鞭長的增大，D1 鞭徑菲黃竹母鞭C 含量顯著升高，這說明鞭段長度增大，母鞭內C積累量較高，維持新竹—竹鞭生長的碳的消耗比例相對較?。煌瑫r，鞭長增大也導致立竹地上部分生長相對旺盛，碳同化能力增強，C 同化物向庫器官的運輸增多。而母鞭N、P 含量明顯降低，這一方面可能是由于鞭段長度增大，立竹的快速生長導致土壤N、P 的不平衡吸收和利用效率提高，使傳輸至竹鞭N、P 含量降低[23]；另一方面可能是因為母鞭存儲和鞭根吸收的N、P 更多地用于菲黃竹地上部分生長、母鞭自身消耗以及竹鞭生長的稀釋作用引起[24]（表4）?？梢?，細鞭條件下，如果母鞭鞭長過短，C 供應不足、竹苗地徑、苗高、分株數量較低、地上部分生長較差、長勢不佳（表4）。但如果母鞭鞭長過長，竹鞭基礎代謝高，N、P 消耗大，并不一定會對竹鞭生長有正向作用，因此可以認為D1L2 處理相較于D2L1、D2L3 處理更利于鞭段容器苗生長。隨鞭長的增大，D2 鞭徑菲黃竹母鞭C 含量呈降低趨勢，這可能與容器苗生物量明顯增大的C 大量消耗等密切相關（另文待發(fā)表），由此可以說明，D2L1 處理鞭段因生物量較低，只有積累足夠的C 才能來支持新鞭的良好生長。但母鞭N、P 含量明顯升高，可能與母鞭自身生長、新鞭萌發(fā)以及地上部分迅速生長的大量養(yǎng)分需要，從而增加了對土壤N、P 元素的吸收等有關（表4）?？梢?，D2 母鞭鞭長過短，鞭根吸收N、P 含量較低，母鞭鞭長較長C 含量不充足，可以認為D2L2 處理相較于D2L1、D2L3 處理更有利于竹鞭生長。隨鞭徑的增大，L2 鞭長母鞭雖C 含量顯著降低，但N、P 含量顯著升高，而且新鞭生物量也顯著升高，地上部分生長旺盛，綜合分析認為D2L2 較D1L2 竹苗生長更好。不同鞭長、鞭徑處理菲黃竹新鞭C、N、P 含量均無明顯差異，表明不同鞭長和鞭徑處理均能支持新鞭的正常生長。

表4 鞭長和鞭徑處理下菲黃竹鞭段繁育容器苗生長狀況Tab.4 Growth condition of breeding container seedlings of Sasa auricoma rhizome segments under rhizome length and rhizome diameter treatment

植物葉片的C∶N、C∶P 意味著植物吸收營養(yǎng)所能同化C 的能力，在一定程度上反映了植物的養(yǎng)分利用效率，因而具有重要的生態(tài)學意義[25]。本研究發(fā)現，隨鞭長的增大，D1 鞭徑母鞭C∶N、C∶P 均顯著增大，說明立竹的生長活力提高，對N、P 利用效率提高，這在一定程度上緩解了立竹生長消耗所造成的土壤養(yǎng)分有效性降低對菲黃竹個體生長的限制[26]；D2 鞭徑母鞭C∶N、C∶P 均呈降低趨勢，說明N、P 的利用效率降低，體現了菲黃竹適應養(yǎng)分的一種生存策略。不同鞭長、鞭徑N∶P 均無明顯變化，較N、P 含量更加穩(wěn)定，反映了菲黃竹鞭系N、P含量的相對一致性，保持較高的養(yǎng)分內穩(wěn)性以保障菲黃竹正常的生長發(fā)育和生理代謝[27]。

3.2 鞭長和鞭徑對菲黃竹鞭段繁育容器苗地下鞭碳水化合物的影響

碳水化合物是植物光合作用產物和呼吸作用的底物，它為植物生長發(fā)育提供能量和碳構架。植物體內碳水化合物組分水平通常可反映植物整體的碳供應水平，表征植物生長狀況及其對外界干擾、脅迫的緩沖能力與適應策略[28]。本研究發(fā)現，隨鞭長的增大，D1 鞭徑母鞭的可溶性糖含量呈“∧”變化規(guī)律，而淀粉含量呈降低趨勢，SC 及其組分含量均呈升高趨勢，表明適當增加鞭段長度，使得立竹活性增加，動員大量淀粉的活化與分解[29]，一部分轉化為可溶性糖用于呼吸、生命活動，另外合成纖維素等結構物質用于增加竹鞭機械能力以利于其在土壤中穿行和新鞭的擴展[30]。隨著鞭長的增大，D2 鞭徑母鞭的可溶性糖含量呈“∧”變化規(guī)律，淀粉和NSC 含量均總體呈顯著升高趨勢，SC 含量呈降低趨勢，一方面表明適當增加鞭段長度，地上部分生長旺盛，光合碳同化能力增強，光合同化物向庫器官的運輸增加，另一方面表明C 從結構性成分更多地向活性代謝物質糖類分配，為維持地下鞭生物量增加和器官的加快生長提供足夠的底物[31]。可見，適當增加鞭段長度，立竹生長代謝活性增加，立竹生長狀況較好。而隨著鞭徑的增大，L2 鞭長母鞭可溶性糖含量無明顯變化，而淀粉、NSC 含量顯著下降，SC 含量均顯著增大，這可能與鞭的持續(xù)生長，母鞭內的淀粉轉移至新鞭，供新鞭生長有關[32]，或者是NSC 更多地參與到形態(tài)建成。

菲黃竹新鞭的碳水化合物含量隨鞭長的變化存在一定差異。隨著鞭長的增大，D1鞭徑新鞭NSC 含量呈下降趨勢，SC 及其組分含量總體呈升高趨勢，表明NSC 更多地參與到形態(tài)建成，碳消耗增加，體現新鞭生長過程中碳平衡的自我調節(jié)；D2 鞭徑新鞭碳水化合物組分含量無明顯變化。而且不同鞭段長度，菲黃竹新鞭碳水化合物含量隨鞭徑的增大總體上無顯著變化，表明，鞭長和鞭徑對菲黃竹鞭段容器苗地下鞭碳水化合物的影響主要體現在母鞭上，也反映出碳同化物優(yōu)先供應新鞭的生長機制。

綜上，鞭長和鞭徑對菲黃竹鞭段容器育苗的母鞭主要養(yǎng)分含量及其化學計量比有明顯的影響，并存在顯著的交互作用，鞭徑效應具有明顯的鞭長水平依賴性，受養(yǎng)分稀釋作用的調節(jié)，但對新鞭的影響較小，存在新鞭的養(yǎng)分優(yōu)先供應的生長機制。本試驗中，6 種不同鞭長鞭徑處理均能支持菲黃竹新鞭的正常生長，其中，母鞭鞭徑5 mm、鞭長6 cm 的鞭段處理總體上容器苗地上部分生長情況較好，地下鞭養(yǎng)分含量和生物量均較高，考慮到容器苗生長質量和育苗鞭段的經濟節(jié)約，建議菲黃竹容器育苗時選擇鞭徑5 mm、鞭長6 cm左右的鞭段。