水稻粒長基因的研究進展

鄭躍濱 楊琬祺 趙海燕 王蘭

摘要粒長是水稻重要的農(nóng)藝性狀之一，既影響水稻產(chǎn)量，又影響稻米品質(zhì)。水稻的粒長是數(shù)量性狀，遺傳機理復(fù)雜。對控制水稻粒長基因的QTL定位、粒長基因的克隆與功能分析、粒長基因的相互作用及粒長基因在分子育種上的應(yīng)用等方面進行綜述，旨在為水稻的粒形育種與品質(zhì)改良提供參考。

關(guān)鍵詞水稻;粒長基因;QTL;克隆

中圖分類號S511文獻標(biāo)識碼A

文章編號0517-6611（2020）15-0004-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.15.002

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Research Advances of Genes on Controlling Rice Grain Length

ZHENG Yuebin1，YANG Wanqi2，ZHAO Haiyan1 et al

（1.College of Agriculture，South China Agricultural University，Key Laboratory of Molecular Breeding in Guangdong Province，Guangzhou，Guangdong ?510642;2.College of Physics and Electronic Engineering，Harbin Normal University，Harbin，Heilongjiang 150042）

AbstractGrain length is one of the important agronomic traits of rice，which affects both rice yield and rice quality.Grain length of rice is a quantitative trait and its genetic mechanism is very complex.The paper summarized the research results of QTLs mapping，gene cloning and functional analysis，and genes interactions of rice grain length genes，the application of grain length genes in molecular breeding，in order to provide reference for grain shape breeding and quality improvement of rice.

Key wordsRice;Grain length genes;QTL;Cloning

基金項目廣東省教育廳科技創(chuàng)新項目（2013KJCX0035）。

作者簡介鄭躍濱（1995—），男，河北撫寧人，碩士研究生，研究方向：水稻遺傳育種。*通信作者，副教授，博士，從事水稻分子遺傳研究。

收稿日期2020-02-27;修回日期2020-04-20

粒長（grain length，GL）是水稻粒形的三大構(gòu)成因素（粒長、粒寬、粒厚）之一。粒長、粒寬和粒厚對粒重的總影響力達94.4%，直接影響水稻的單產(chǎn)[1]，其中粒長對水稻粒重的貢獻更大[2]。研究表明，粒形細(xì)長的品種米質(zhì)較好[3-4]。進行品質(zhì)改良時，選育的稻米要求粒形較長、寬度較小、長寬比適中。因此，粒長也是稻米品質(zhì)的一個重要指標(biāo)。

從20世紀(jì)30年代開始，日本就開始對粳稻品種的矮化進行研究[5]，水稻矮稈基因及雜種優(yōu)勢的利用，實現(xiàn)了水稻產(chǎn)量的兩次跨越[6]。但隨著耕地面積的減少，人民生活水平的提高，現(xiàn)有的水稻單產(chǎn)與品質(zhì)已不能滿足人民生活的需求。改變水稻籽粒的形狀，不僅能增加水稻的產(chǎn)量，還能提高稻米的品質(zhì)。近年來，隨著分子生物技術(shù)及測序技術(shù)的發(fā)展，通過改變水稻粒形來育種已越來越受到水稻育種家的重視。通過BSA重測序定位及KASP精細(xì)定位來定位水稻粒長基因，進而克隆該粒長基因，再通過基因編輯技術(shù)來改良籽粒形狀，提高水稻產(chǎn)量，成為最新克隆基因的熱點。研究表明，水稻谷粒粒形受多基因控制，屬于數(shù)量遺傳性狀，遺傳基礎(chǔ)很復(fù)雜[7]，并且粒長基因以加性效應(yīng)為主，同時還存在顯性作用[8]。筆者對控制水稻粒長基因的QTL定位進行總結(jié)，并對已克隆粒長基因進行功能分析，以及已克隆粒長基因的相互作用和在當(dāng)代分子育種上的應(yīng)用進行深入探討，以期為水稻粒形的分子育種提供幫助。

1控制粒長相關(guān)基因的QTL定位

隨著水稻功能基因組學(xué)和重測序技術(shù)的快速發(fā)展，對粒長基因的定位越來越多。據(jù)不完全統(tǒng)計，目前已定位到與粒長相關(guān)的 QTLs 達120 個，以 3、2、1 和 10 號染色體上最多。趙明富等[9]對BC?3F?2進行QTL定位，結(jié)果發(fā)現(xiàn)控制粒長QTL（暫定名GL2（t））位于第2染色體，與RM530 連鎖，遺傳距離為4.1 cM，是個尚未報道的粒長顯性主效QTL。高虹等[10]用小粒水稻材料“日本小黑稻”和大粒水稻材料“80018-TR161-2-1”及其F?2和F?2∶3家系檢測到谷粒長度受1對隱性核基因控制，命名為GL3。將該基因定位在水稻第3號染色體上SSR標(biāo)記PSM379和RM16之間，它們的遺傳距離分別為4.0和11.2 cM。Shao等[11]利用粳稻品種D50和秈稻品種HB27構(gòu)建的重組自交系，定位到粒長QTL qGL7-2，在InDel1和RM21945這2個標(biāo)記之間278 kb的物理范圍內(nèi)。Bai等[12]用秈稻品種南陽占和粳稻品種川7構(gòu)建的F?7∶8重組自交系群體RIL，發(fā)現(xiàn)4個影響粒長的QTL，分別定位于第3、7、10號染色體，其中一個微效QTL，qGL7被定位到一個InDel標(biāo)記RID711和RM6389之間258 kb的范圍內(nèi)（以日本晴基因組序列為參照），且基因與InDel標(biāo)記RID710和RID76共分離。曾瑞珍等[13]利用單片段代換系定位發(fā)現(xiàn)粒長QTL gl-3被定位于第3號染色體的SSR標(biāo)記RM6146和PSM377之間，遺傳距離分別為1.5和11.0 cM[14]。筆者利用小粒矮稈野生稻品系S18和長粒栽培稻品系KJ01組配定位群體F2，也定位了一個新的主效QTL，位于3號染色體上（結(jié)果未發(fā)表）。

由于不同親本構(gòu)建的不同群體以及環(huán)境的影響，被定位的這些QTLs，有些可能是同一位點。由于粒長基因遺傳機制復(fù)雜，定位的QTLs很多，但迄今為止，已克隆和進行功能研究的QTLs不多。

2粒長相關(guān)基因克隆及功能分析

目前，已定位的這些QTLs中，其中有12個粒長基因進行了深入的功能研究，這些基因調(diào)控籽粒長度的機制不同（表1）。

尉鑫等[28]通過總結(jié)認(rèn)為在內(nèi)外穎過量表達PGL1，增加水稻谷粒的長度和重量，是一種結(jié)合DNA 的典型bHLH的抑制子。在內(nèi)外穎過量表達PGL2 也同樣可以使水稻谷粒的長度和重量增加[15]，對粒長的調(diào)控是與基因的表達水平相關(guān)。

GS2在顯性QTL中，被定位到2號染色體上7.4 kb區(qū)間內(nèi)部，編碼生長調(diào)節(jié)因子（OsGRF4）。OsGRF4為一種轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子，可能作為轉(zhuǎn)錄激活劑，增強轉(zhuǎn)錄活性。GS2被定位于細(xì)胞核表達，同時GS2中的一個突變位點使microRNA、OsmiR396c發(fā)生改變，導(dǎo)致表達量升高，GS2表達使細(xì)胞增大增多，從而使籽粒變長[17]。

GS3編碼一個跨膜蛋白[29]，在長粒品種中第二個外顯子處有一個堿基C突變?yōu)锳，產(chǎn)生終止突變。為了證實GS3功能區(qū)是否在氨基端，即在OSR區(qū)，利用結(jié)構(gòu)域缺失的方法，在水稻明恢63中，轉(zhuǎn)入不同的缺失結(jié)構(gòu)域，結(jié)果發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)化后植株粒形都變短，而沒轉(zhuǎn)化植株粒形無變化;同樣，驗證羧基端的功能，發(fā)現(xiàn)OSR的功能也會受到2個缺失結(jié)構(gòu)域的抑制影響，轉(zhuǎn)化到明恢63后粒形同樣變短[30]。證實GS3對粒長負(fù)調(diào)控的功能，并且證明OSR是控制粒形的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)域，闡述了GS3基因不同結(jié)構(gòu)域的功能與粒形自然變異之間的關(guān)聯(lián)[19]。

qGL3在3號染色體上被用簡單重復(fù)序列（SSR）標(biāo)記定位到RM15551和RM15578之間，且95.57%的表型變異在N411×93-11 BC?2F?2群體之中，經(jīng)過BC?2F?2群體的4個雜合單株篩選得到2 968個單株，在BC?2F?3的2 968個體之中，將區(qū)段定位縮小到插入缺失標(biāo)記（InDel）XJ39與XJ26之間的46.6 kb之間。在該區(qū)域內(nèi)有5個預(yù)測ORFs，并通過RT-PCR，發(fā)現(xiàn)僅表達ORF3和ORF4，而ORF1和ORF2編碼反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子蛋白，編碼轉(zhuǎn)座子的ORF5在水稻中不表達。并發(fā)現(xiàn)ORF4中存在的4個SNPs，其中前2個SNPs發(fā)生在第10個和第11個外顯子上，從而導(dǎo)致從天冬氨酸變?yōu)楣劝彼岷徒M氨酸變?yōu)槔野彼帷RF4很可能是qGL3的候選基因，該ORF4編碼的PP2A，因此被命名為OsPPKL1，屬于一個小基因家族成員[20]。

GL3.2是利用大粒品種“南洋占”和小粒品種“川7”為親本，并構(gòu)建重組自交系群體，定位到一個主效QTL，發(fā)現(xiàn)這個主效QTL可以同時影響粒長與粒重。通過群體構(gòu)建，相關(guān)的遺傳分析及圖位克隆，確定了候選基因GL3.2。由于GL3.2（X）-RNAi的存在，可以使候選基因GL3.2的表達得以抑制，將GL3.2（X）-RNAi轉(zhuǎn)入到小粒材料中，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因后的材料（6.3 mm）粒長比小粒材料（6.0 mm）長0.3 mm，并通過測序發(fā)現(xiàn)，致使2種粒型差異是由一個關(guān)鍵的SNP，轉(zhuǎn)錄提前終止所導(dǎo)致[21]。

Yu等[22]從504份栽培稻品種（Oryza ativa?L.）中篩選出了99個粒長QTL，其中13個經(jīng)4個連鎖引物驗證，92個為新的粒長位點?？寺×艘粋€新基因OsLG3，位于3號染色體上，它可以作為水稻籽粒長度的正調(diào)節(jié)因子，在不影響稻米品質(zhì)的前提下提高水稻產(chǎn)量。并對283份地理范圍的水稻材料啟動子區(qū)進行序列分析，發(fā)現(xiàn)4個單倍型似乎與籽粒長度有關(guān)。進一步分析表明，秈稻和粳稻中OsLG3等位基因的進化獨立于不同的祖先和低的核苷酸多樣性。系統(tǒng)發(fā)育分析表明，OsLG3在提高粳稻育種籽粒長度方面具有很大的潛在價值。OsLG3是一種很有前途的基因，可用于水稻品種改良的基因組DEP 1和GGC 2分別或與Gβ蛋白Rgb 1相互作用，使籽粒長度增加。

qTGW3控制水稻的粒長和重量。qTGW3通過編碼OsSK41（也稱為OsGSK5），GLYCOGEN SYNTHASE KINASE的成員，增加水稻籽粒長度和重量。OsSK41與AUXIN相互作用，使其磷酸化，從而形成OsARF4。OsSK41與OsARF4的共表達使OsARF4的積累增加，OsARF4存在水稻原生質(zhì)體中，由于OsARF4的功能喪失導(dǎo)致籽粒增大。 分析表明，OsARF4和OsSK41還共同抑制了一組下游控制水稻籽粒發(fā)育過程的基因，包括一些生長素的響應(yīng)基因，也會造成粒形的改變。因此，研究揭示了OsSK41在水稻籽粒中的重要作用，開發(fā)并提供新的候選基因，用于遺傳改良水稻的產(chǎn)量并也可能應(yīng)用在其他谷類作物中[23]。

Zhang等[24]將目的基因Gnp4定位在4號染色體上一個10.7 kb的區(qū)間內(nèi)，并篩選到3個與其互作蛋白LAX1、OsIAA3和OsIAA17，發(fā)現(xiàn)Gnp4與OsIAA3或OsIAA17互作可以調(diào)控水稻籽粒長度;通過研究發(fā)現(xiàn)在過表達Gnp4植株中，提高自由生長素含量，可以激活A(yù)RF家族轉(zhuǎn)錄因子下游基因的調(diào)控，從而調(diào)控水稻籽粒長度過量表達，顯著增加粒長。

GL7被Wang等[25]定位到CAPS1和210Q標(biāo)記之間，跨度為20.4 kb，位于7號染色體上，區(qū)段內(nèi)的基因座包含2個候選基因Os07g0603300（LOC_Os07g41200）和Os07g0603400（LOC_Os07g41210），Os07g0603400未具有編碼蛋白質(zhì)的功能表達。Os07g0603300編碼含有TON1 RECRUIT MOTIF（TRM）的蛋白質(zhì)，該蛋白質(zhì)與來自擬南芥的LONGIFOLIA1和LONGIFOLIA2蛋白質(zhì)具有20%～22%的氨基酸序列同一性，其可以調(diào)節(jié)縱向細(xì)胞伸長[31]。LONGIFOLIA2（也稱為TRM1）能夠結(jié)合微管，并可能通過將TON1富集到皮質(zhì)微管陣來參與引導(dǎo)細(xì)胞的擴增[32]。

GW7被Wang等[26]從TFA和HJX74（以HJX74作為輪回親本）的回交培育的4 500個BC?3F?2群體對qGW7進行精細(xì)定位，使得基因座的位置被限制在側(cè)翼為標(biāo)記M?1和M?10的20 kb區(qū)段。對純合分離的子代測試，進一步將間隔縮小到側(cè)翼標(biāo)記S?5和S?6的2.6 kb區(qū)域;這段DNA包含LOC_Os07g41200基因的啟動子區(qū)和第一個外顯子部分。在受精過程之前，小穗穎殼NIL-gw7HJX74比NIL-GW7TFA形成的細(xì)胞更短更寬。切片顯示NIL-GW7TFA中的內(nèi)部薄壁細(xì)胞少于NIL-gw7HJX74。 平均寬度NIL-GW7TFA外表皮細(xì)胞略高于NIL-gw7HJX74細(xì)胞，但NIL-GW7TFA小穗殼中橫向細(xì)胞增殖減少約6.4%，在NIL-GW7TFA橫向細(xì)胞分裂減少導(dǎo)致粒寬變短，而NIL-GW7TFA小穗穎殼中縱向細(xì)胞增殖增加6.5%。 這些發(fā)現(xiàn)是指長粒的形成是由于縱向細(xì)胞分裂增加和橫向細(xì)胞分裂減少所致。因此，GW7是通過改變細(xì)胞分裂模式來調(diào)節(jié)水稻的粒形。

GLW7在7號染色體上，編碼植物特異性轉(zhuǎn)錄因子OsSPL13的主要數(shù)量性狀基因座，GLW7正向調(diào)節(jié)籽粒的細(xì)胞大小，從而增加水稻籽粒長度和產(chǎn)量。并確定了串聯(lián)重復(fù)序列OsSPL13的5'UTR通過影響轉(zhuǎn)錄和翻譯來改變其表達，且OsSPL13的表達量較高，與熱帶粳稻中的大粒相關(guān)。進一步分析表明，熱帶粳稻GLW7的大粒等位基因在人工選擇下，可以從秈稻品種轉(zhuǎn)到粳稻品種。研究表明，新基因可以依靠全基因組關(guān)聯(lián)數(shù)據(jù)有效地確定[27]。

通過以上總結(jié)，已克隆的粒長基因調(diào)控機制復(fù)雜，不同的粒長基因調(diào)控籽粒長度的機理不同，有些正調(diào)控籽粒長度，如GLW7;有些負(fù)調(diào)控籽粒長度，如GS3。有些是由于結(jié)構(gòu)域缺失或移碼突變，導(dǎo)致基因功能喪失，從而改變籽粒長度，如GS3、qTGW3;有些是由于SNP改變，引起氨基酸改變，從而改變籽粒長度，如qGL3;有些是轉(zhuǎn)錄提前終止，產(chǎn)生長短不同的2條蛋白，籽粒也相應(yīng)表現(xiàn)出長短差異，如GL3.2;也有些是與轉(zhuǎn)錄因子相互作用，共同調(diào)節(jié)籽粒長度，如Gnp4。

3粒長基因間相互作用

控制水稻粒形性狀的QTL之間存在相互作用。HGW可以促進水稻粒重和抽穗相關(guān)類基因的表達。 在突變體?HGW中， GW2、GW5 、GIF1和GS3 等基因會降低表達量，其中GIF1 基因表達量降低最為明顯[33-34]。目前已在水稻中克隆到4個與種子大小相關(guān)的基因（GS3、GW2、qSW5/GW5和GIF1）。然而，這4個基因之間的關(guān)系尚不清楚，這將在一定程度上阻礙基因聚合育種的進程。為了揭示上述4個基因之間的關(guān)系，在轉(zhuǎn)錄水平上對GS3-RNAi、GW2-RNAi和qSW5的CSSL進行了基因表達分析。結(jié)果表明，qSW5和GW2對GS3的表達具有明顯的正調(diào)控作用。同時，qSW5可通過抑制GW2轉(zhuǎn)錄而下調(diào)。此外，qSW5對GIF1的表達有正調(diào)控作用，而GW2和GS3對GIF1的表達有負(fù)調(diào)節(jié)作用。在此基礎(chǔ)上，以180個水稻品種為材料，對qSW5和GS3的等位基因效應(yīng)進行了研究。結(jié)果表明，這2個基因之間存在互作效應(yīng)，其中影響種子長度的qSW5被GS3等位基因掩蓋，影響種子寬度的GS3被qSW5等位基因掩蓋。這些發(fā)現(xiàn)為深入了解水稻種子大小發(fā)育的分子機制提供了更多的信息，對提高水稻產(chǎn)量有一定的參考價值[35]。

Gao等[36]利用93-11（NIL-gs3/qGL3）連續(xù)回交多代以及標(biāo)記輔助篩查方法獲得2種近等基因系：NIL-GS3/qGL3和NIL-gs3/qgl3。再將2種近等基因系雜交，并利用分子標(biāo)記輔助獲得后代群體。通過比較各群體的粒長變化，利用兩因素方差分析發(fā)現(xiàn)GS3和qGL3在粒長發(fā)育中存在加性效應(yīng)。以NIL-GS3（GS3/qGL3）的粒長作為對照，GS3的突變將粒長從8.5 mm （GS3/qGL3）增加到10.2 mm （gs3/qGL3），qGL3的突變將粒長從8.5 mm（GS3/qGL3）增加到11.2 mm（GS3/qgl3），將2個基因同時突變后粒長從8.5 mm（GS3/qGL3）增加到12.2 mm（gs3/qgl3）。通過粒長性狀直接可以看出當(dāng)兩基因同時存在時，粒長增加更為明顯，比單一基因存在效果更好，對兩基因的轉(zhuǎn)錄研究發(fā)現(xiàn)，存在重疊效應(yīng)，并推測是qGL3和GS3共同參與BR信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，從而調(diào)控粒長[37]。

4粒長基因在分子育種的應(yīng)用

已克隆的一批控制水稻粒長的重要基因，既有助于揭示水稻產(chǎn)量性狀復(fù)雜的遺傳機制，同時也為水稻分子標(biāo)記的輔助選擇提供了理論依據(jù)和技術(shù)基礎(chǔ)。分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)是在現(xiàn)代作物改良育種中應(yīng)用最廣泛的技術(shù)之一，對現(xiàn)代分子育種有著十分重要的作用。該技術(shù)結(jié)合分子標(biāo)記鑒定篩選，通過田間雜交和回交，可以快速有效地達到轉(zhuǎn)移基因和聚合多個基因等育種目的[6]。這不僅降低了育種成本，更縮短了育種時間，育種研究者能更好更快地選育出目標(biāo)品種。

Huang等[38]在其現(xiàn)有嘉禾系列中發(fā)現(xiàn)，都存在gs3、dep1等能夠影響粒形的基因。黃海祥等[39]發(fā)現(xiàn)在其品種嘉禾218的粒形基因上，GS3產(chǎn)生C-A的單堿基突變，谷粒長度達7.0 mm，長寬比達3.0，以國內(nèi)的秈稻一級稻米為標(biāo)準(zhǔn)，長度6.5 mm，長寬比2.8，顯然嘉禾218更高于此標(biāo)準(zhǔn)。利用已克隆的基因來改良現(xiàn)有品種的粒形，實現(xiàn)分子輔助育種。張劍霞[40]通過分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)，改良了珍汕97B和Ⅱ-32B，將Xa23和GS3分別聚合到珍汕97B和Ⅱ-32B中，使得珍汕97B由8.00 mm增加到（9.81±0.31）mm，Ⅱ-32B 由8.00 mm增加到（9.71±0.26）mm，改良后效果十分明顯。Fan等[41]通過測序比較GS3第二個外顯子發(fā)生堿基突變，導(dǎo)致轉(zhuǎn)錄提前終止，從而在此功能位點設(shè)計標(biāo)記，并用檢測分析180份水稻品種，發(fā)現(xiàn)所有小粒形都為‘TGC基因型，大粒形都為‘TGA（終止密碼）基因型，通過此標(biāo)記，能更好觀測出基因不同，從而導(dǎo)致性狀的分型。Yu等[22]發(fā)現(xiàn)在現(xiàn)有粳稻品種中導(dǎo)入OsLG3的SLG等位基因可增加粒長、粒重。在不影響籽粒品質(zhì)的前提下，提高產(chǎn)量。

5展望

早年來，受技術(shù)、氣候等因素限制，雖然水稻的分布范圍廣，從熱帶到寒帶都有種植。但不斷惡化的地球環(huán)境給世界上糧食作物的生產(chǎn)帶來了諸多不良影響，使得水稻的種植面積日益縮減。因此，水稻產(chǎn)量對國家糧食的安全和社會穩(wěn)定的發(fā)展至關(guān)重要[42]。在有限的耕種面積里種植出穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)的水稻是育種工作者的重任，進一步加大水稻粒長種質(zhì)創(chuàng)新、遺傳規(guī)律探索及分子標(biāo)記開發(fā)、粒長相關(guān)基因克隆及轉(zhuǎn)基因等基礎(chǔ)方面的研究顯得尤為重要，對于加快水稻粒長新品種選育，培育綜合性狀優(yōu)良、適應(yīng)性廣的新品種，對解決糧食問題具有重要意義。

近年來，伴隨雜交水稻的廣泛種植，隨著人們步入小康社會，能吃飽已不能滿足人們的需求。粒形較長的長粒稻在外觀、口感等方面也更受人們的喜愛。雖然水稻粒形性狀的遺傳分析研究也已經(jīng)取得了很大進展，對稻米主要品質(zhì)性狀的基因認(rèn)識也較為明晰，并對稻米品質(zhì)性狀的形成也有了相應(yīng)動態(tài)研究[43]，但對于粒長基因克隆、調(diào)控機理、相關(guān)基因功能研究相對較少，在大面積田間推廣以達到增加水稻產(chǎn)量的效果更是少之又少。

目前，粒形特長的長粒栽培稻品種經(jīng)過不斷選擇，促使細(xì)胞內(nèi)發(fā)生基因的重新組合優(yōu)化遺傳性狀，來獲得所需要的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)品種。并在提高粒長的同時，兼顧稻米品質(zhì)、營養(yǎng)成分，能夠培育出符合人們需要的粒形。因此，從栽培稻中挖掘粒長基因，從而改變籽粒長度，提高水稻產(chǎn)量，是提高糧食產(chǎn)量和質(zhì)量的一個重要途徑。

參考文獻

[1]XIE X B，SONG M H，JIN F X，et al.Fine mapping of a grain weight quantitative trait locus on rice chromosome 8 using nearisogenic lines derived from a cross between Oryza sativa?and Oryza rufipogon[J].Theoretical and applied genetics，2006，113（5）：885-894.

[2] 林荔輝，吳為人.水稻粒型和粒重的QTL定位分析[J].分子植物育種，2003，1（3）：337-342.

[3] 石春海，朱軍.水稻植株農(nóng)藝性狀與稻米碾磨品質(zhì)的遺傳相關(guān)性分析[J].浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1997，23（3）：105-111.

[4] 陳能，羅玉坤，朱智偉，等.優(yōu)質(zhì)食用稻米品質(zhì)的理化指標(biāo)與食味的相關(guān)性研究[J].中國水稻科學(xué)，1997，11（2）：70-76.

[5] 顧銘洪.矮源及其在水稻育種上的利用[J].江蘇農(nóng)學(xué)院學(xué)報，1980，1（1）：40-44.

[6] 劉喜，牟昌鈴，周春雷，等.水稻粒型基因克隆和調(diào)控機制研究進展[J].中國水稻科學(xué)，2018，32（1）：1-11.

[7] 丁軍.水稻外觀品質(zhì)在雜種F?9∶10的表現(xiàn)及其QTL定位[D].貴陽：貴州大學(xué)，2016.

[8] 閔超，陶慧敏，朱克明.水稻種子相關(guān)性狀的研究進展[J].種子，2016，35（4）：51-56.

[9] 趙明富，黃招德，吳春珠，等.水稻谷粒粒長顯性主效QTL的遺傳分析與定位[J].分子植物育種，2008，6（6）：1057-1060.

[10] 高虹，王嘉宇，姜樹坤，等.水稻粒長基因GL3的遺傳分析和分子標(biāo)記定位[J].植物生理學(xué)通訊，2010，46（3）：236-240.

[11] SHAO G N，TANG S Q，LUO J，et al.Mapping of qGL72，a grain length QTL on chromosome 7 of rice[J].Journal of genetics and genomics，2010，37（8）：523-531.

[12] BAI X F，LUO L J，YAN W H，et al.Genetic dissection of rice grain shape using a recombinant inbred line population derived from two contrasting parents and fine mapping a pleiotropic quantitative trait locus qGL7[J].BMC Genetics，2010，11（1）：1-11.

[13] 曾瑞珍，TALUKDAR A，劉芳，等.利用單片段代換系定位水稻粒形QTL[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006，39（4）：647-654.

[14] 齊蘭.基于野生稻染色體置換系的粒型QTL分析和qGL12.2的精細(xì)定位[D].海口：海南大學(xué)，2017.

[15] HEANG D，SASSA H.Antagonistic actions of HLH/bHLH proteins are involved in grain length and weight in rice[J].PLoS One，2012，7（2）：1-11.

[16] 劉成兵，唐明鳳，張德春.水稻粒形控制基因研究進展[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，41（8）：30-34.

[17] HU J，WANG Y X，F(xiàn)ANG Y X，et al.A rare allele of GS2?enhances grain size and grain yield in rice[J].Molecular plant，2015，8（10）：1455-1465.

[18] HEANG D，SASSA H.An atypical bHLH protein encoded by POSITIVE REGULATOR OF GRAIN LENGTH 2 is involved in controlling grain length and weight of rice through interaction with a typical bHLH protein APG[J].Breeding science，2012，62（2）：133-141.

[19] MAO H L，SUN S Y，YAO J L，et al.Linking differential domain functions of the GS3?protein to natural variation of grain size in rice[J].Proceedings of the national academy of sciences，2010，107（45）：19579-19584.

[20] ZHANG X J，WANG J F，HUANG J，et al.Rare allele of OsPPKL1?associated with grain length causes extralarge grain and a significant yield increase in rice[J].Proceedings of the national academy of sciences，2012，109（52）：1-6.

[21] 李秋蘋.OsHAP家族基因的功能研究和粒形基因GL3.2的圖位克隆[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016.

[22] YU J P，XIONG H Y，ZHU X Y，et al.OsLG3 contributing to rice grain length and yield was mined by HoLAMap[J].BMC Biology，2017，15（1）：18-28.

[23] HU Z J，LU S J，WANG M J，et al.A novel QTL qTGW3?encodes the GSK3/SHAGGYlike linase OsGSK5/OsSK41 that interacts with OsARF4?to negatively regulate grain size and weight in rice[J].Molecular plant，2018，11（5）：736-749.

[24] ZHANG Z Y，LI J J，TANG Z S，et al.Gnp4/LAX2，a RAWUL protein，interferes with the OsIAA3OsARF25 interaction to regulate grain length via the auxin signaling pathway in rice[J].Journal of experimental botany，2018，69（20）：4723-4737.

[25] WANG Y X，XIONG G S，HU J，et al.Copy number variation at the GL7?locus contributes to grain size diversity in rice[J].Nature genetics，2015，47（8）：944-948.

[26] WANG S K，LI S，LIU Q，et al.The OsSPL16GW7 regulatory module determines grain shape and simultaneously improves rice yield and grain quality[J].Nature genetics，2015，47（8）：949-954.

[27] SI L Z，CHEN J Y，HUANG X H，et al.OsSPL13?controls grain size in cultivated rice[J].Nature genetics，2016，48（4）：447-456.

[28] 尉鑫，曾智鋒，楊維豐，等.水稻粒形遺傳調(diào)控研究進展[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47（5）：21-28.

[29] FAN C C，XING Y Z，MAO H L，et al.GS3，a major QTL for grain length and weight and minor QTL for grain width and thickness in rice，encodes a putative transmembrane protein[J].Theoretical and applied genetics，2006，112（6）：1164-1171.

[30] 茆海亮.水稻粒形基因GS3的功能研究[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2010.

[31] LEE Y K，KIM G T，KIM I J，et al.LONGIFOLIA1 and LONGIFOLIA2，two homologous genes，regulate longitudinal cell elongation in Arabidopsis[J].Development，2006，133（21）：4305-4314.

[32] DREVENSEK S，GOUSSOT M，DUROC Y，et al.The Arabidopsis?TRM1-TON1 interaction reveals a recruitment network common to plant cortical microtubule arrays and eukaryotic centrosomes[J].Plant cell，2012，24（1）：178-191.

[33] LI J，CHU H W，ZHANG Y H，et al.The rice HGW?gene encodes a ubiquitinassociated （UBA） domain protein that regulates heading date and grain weight[J].PLoS One，2012，7（3）：1-12.

[34] 陳立凱.水稻籽粒相關(guān)性狀QTL鑒定與基因克隆研究[D].廣州：華南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016.

[35] YAN S，ZOU G H，LI S J，et al.Seed size is determined by the combinations of the genes controlling different seed characteristics in rice[J].Theoretical and applied genetics，2011，123（7）：1173-1181.

[36] GAO X Y，ZHANG X J，LAN H X，et al.The additive effects of GS3?and qGL3?on rice grain length regulation revealed by genetic and transcriptome comparisons[J].BMC Plant Biology，2015，15：1-13.

[37] 高秀瑩.OsPPKL1調(diào)控水稻粒長的分子機制研究[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016.

[38] HUANG X Z，QIAN Q，LIU Z B，et al.Natural variation at the DEP1?locus enhances grain yield in rice[J].Nature genetics，2009，41（4）：494-497.

[39] 黃海祥，錢前.水稻粒形遺傳與長粒型優(yōu)質(zhì)粳稻育種進展[J].中國水稻科學(xué)，2017，31（6）：665-672.

[40] 張劍霞.利用分子標(biāo)記輔助選擇轉(zhuǎn)移野生稻增產(chǎn)QTL和聚合水稻優(yōu)良基因[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

[41] FAN C C，YU S B，WANG C R，et al.A causal CA mutation in the second exon of GS3?highly associated with rice grain length and validated as a functional marker[J].Theoretical and applied genetics，2009，118（3）：465-472.

[42] 阮班普.水稻粒型的遺傳分析及qGW2的精細(xì)定位[D].金華：浙江師范大學(xué)，2014.

[43] 王豐，程方民.從籽粒灌漿過程上討論水稻粒間品質(zhì)差異形成的生理機制[J].種子，2004（1）：31-35.