氮密互作對蕎麥花期光合特性和產(chǎn)量的影響

蔡天革，范憲榮，邵冉冉，唐鳳德

(1.遼寧大學 生命科學院，遼寧 沈陽110036；2.遼寧大學 商學院，遼寧 沈陽110036)

0 引言

蕎麥(FagopyrumesculentumMoench)屬蓼科(Polygonaceae)蕎麥屬，又名烏麥、花麥，為禾本科植物[1]，是一種醫(yī)食同源作物.蕎麥喜涼爽濕潤，畏霜凍，生育期短，適應(yīng)性廣，春、夏、秋三季均可播種，可用于災(zāi)年補種或改種，均會有一定收成，是較為理想的救災(zāi)、備荒作物.

作物的產(chǎn)量除主要受遺傳因素外，栽培措施和生態(tài)環(huán)境對其的影響也是很大的.在栽培措施中，氮肥水平和種植密度對作物的產(chǎn)量和品質(zhì)尤為明顯[2].植物通過光合作用進行物質(zhì)生產(chǎn)，較高的光合生產(chǎn)力是作物獲得高產(chǎn)的物質(zhì)基礎(chǔ)[3].目前，有關(guān)作物光合作用的研究較多，郝曉玲等[4]認為作物在干物質(zhì)生產(chǎn)過程中具有物質(zhì)分配多樣性、積累強度大的特點，同化產(chǎn)物的相對不足是作物結(jié)實率低的主要原因之一，因此，作物的高產(chǎn)品種不但要求光合產(chǎn)物充足，而且要求庫具有較強的獲得光合產(chǎn)物的能力.

作物群體密度的差異可導致光合葉面積的差異，直接影響植株的空間分布[5]，進而對植株的光能分配利用和群體的光合效率起關(guān)鍵作用[6].施用氮肥能顯著提高作物的分蘗數(shù)和光合速率，促進莖、葉的生長，增加綠色面積，延緩葉片的衰老進程，從而提高作物光合物質(zhì)的生產(chǎn)能力[7]，進而提高產(chǎn)量.關(guān)于氮肥和密度單個因素對蕎麥光合作用的研究已有很多[8-10]，但是將氮肥和種植密度互作對蕎麥光合作用的影響導致產(chǎn)量變化的研究鮮有報道.

本實驗設(shè)置不同梯度的氮肥水平和種植密度，探究氮密互作對蕎麥花期光合特性和籽粒產(chǎn)量的影響，確定提高蕎麥高產(chǎn)量的最優(yōu)氮肥水平和種植密度，為蕎麥的高產(chǎn)培育提供數(shù)據(jù)支持.

1 材料和方法

1.1 實驗材料和實驗設(shè)計

實驗于2019年在遼寧大學植物學試驗基地進行.實驗采取裂區(qū)設(shè)計，主區(qū)為苦蕎品種通苦蕎一號(T1)和甜蕎品種通蕎二號(T2)2個蕎麥品種，裂區(qū)設(shè)60 kg/hm2(D60)、90 kg/hm2(D90)和120 kg/hm2(D120)3個播種量，次裂區(qū)設(shè)置N0 kg/hm2(N0)、90 kg/hm2(N90)、270 kg/hm2(N270)和360 kg/hm2(N360)4個氮肥用量，共計24個處理.每處理小區(qū)面積為2 m2，重復3次.

蕎麥于2019年4月17日播種，蕎麥種子在37℃溫水浸泡7～8 h，并用生物菌肥拌種.各處理施P2O5120 kg/hm2(過磷酸鈣，含P2O515%)，K2O 110 kg/hm2(氯化鉀，含K2O 60%)氮肥按試驗設(shè)計要求追施.全部磷、鉀肥于播種前均勻撒施于各小區(qū)后耕翻，尿素于苗期追施，然后澆水，灌水量650 m3/hm2.蕎麥種植行距為25 cm，其余栽培措施如澆灌時期、病蟲害防治、收獲方式等管理措施同高產(chǎn)田.

1.2 測定項目和方法

1.2.1 光合參數(shù)的測定

蕎麥進入花期后選長勢均勻的標記旗葉，采用Li-6400便攜式光合測定系統(tǒng)，測定光合速率、蒸騰速率、胞間二氧化碳濃度、氣孔導度等指標.設(shè)定人工光源光強為1 500μmol·m-2·s-1，選取晴朗無云的晴天于9：00-12：00測定，每處理重復5次.

1.2.2 葉面積的測定

蕎麥進入花期后用紙重法[11]測定葉面積，各小區(qū)隨機取長勢均勻的10個單莖的同一高度的葉子，人工稱重計算后測定葉面積.

1.2.3 籽粒產(chǎn)量的測定

成熟期測產(chǎn)，采用小區(qū)計產(chǎn)，每個小區(qū)收獲1 m2，重復3次，烘干，脫粒后測產(chǎn)并進行室內(nèi)考種.

1.2.4 各因素效應(yīng)的計算

參照毛達如[12]的方法：施氮效應(yīng)＝((密度與施氮處理-密度與無施氮處理)+(最低產(chǎn)量密度與施氮處理-最低產(chǎn)量密度與無施氮處理))/2；

密度效應(yīng)＝((密度與施氮處理-最低產(chǎn)量密度與施氮處理)+(密度與無施氮處理-最低產(chǎn)量密度與無施氮處理))/2；

互作效應(yīng)＝((密度與施氮處理-最低產(chǎn)量密度與無施氮處理)-(最低產(chǎn)量密度與施氮處理-最低產(chǎn)量密度與無施氮處理)-(密度與無施氮處理-最低產(chǎn)量密度與無施氮處理))/2.

1.2.5 數(shù)據(jù)處理與分析

統(tǒng)計分析和差異顯著性檢驗用SPSS19.0版數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)分析，用LSD法進行顯著性測驗.

2 結(jié)果與分析

2.1 氮密互作對蕎麥葉面積、光合速率(pn)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導度(Cond)、蒸騰速率(Tr)的影響

從圖1(A)看出，T1的葉面積在D60時隨氮肥濃度的提高呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢，D90、D120則呈先升高后降低的趨勢，均在N270取得最大值，分別為82.21和79.26 cm2，均與組內(nèi)其他處理呈顯著性差異(P≤0.05).圖1(B)中T2的葉面積在D60、D90、D120時隨著氮肥濃度的提高呈先升高后降低的趨勢，且均在N270達到峰值，分別為66.99、82.26、69.06 cm2，在D90、D120處達到的峰值與組內(nèi)其余處理呈顯著性差異(P≤0.05).

注：標有不同字母表示差異性顯著(P＜0.05)；圖1-5同圖1 不同氮肥和密度處理對蕎麥花期葉面積的影響

從圖2(A)看出，T1的光合速率在D60、D90、D120時均隨著氮肥濃度的升高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，D60、D120在N270取得最大值，分別為22.61和20.97μmol·m-2·s-1，在D60處達到的峰值與組內(nèi)其他處理呈顯著性差異(P≤0.05)，D90在N90取得最大值，值為21.83μmol·m-2·s-1.圖2(B)中T2的光合速率在D60處隨氮濃度的提高呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢，并在N360處達到峰值，值為25.83μmol·m-2·s-1并與組內(nèi)其余處理呈現(xiàn)顯著性差異(P≤0.05).D90、D120隨著氮肥濃度的升高呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，均在N270達到最大值，分別為24.83和24.61μmol·m-2·s-1，且在D90處達到的峰值與組內(nèi)其他處理呈現(xiàn)顯著性差異(P≤0.05).T2的D60、D90、D120均在N0處有最小值，分別為20.98、17、14和20.04μmol·m-2·s-1，且最小值與最大值成顯著性差異.

圖2 不同氮肥和密度處理對蕎麥花期光合速率的影響

從圖3(A和B)可看出T1和T2兩個品種的胞間CO2濃度在D60、D90、D120處均隨著氮肥濃度的提高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢.T1和T2兩個品種均在D60的N270處有最大值，分別為290和320.57μmol·mol-1，且與組內(nèi)其他處理呈顯著性差異(P≤0.05).T1和T2分別在D90和D120的N360出達到最小值，分別為258.30和269.03μmol·mol-1.從圖3(A和B)可得出T2的胞間CO2濃度明顯高于T1品種.

圖3 不同氮肥和密度處理對蕎麥花期胞間CO2濃度的影響

從圖4(A)可看出，T1的氣孔導度在D60、D90、D120處均隨著氮肥水平的提高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，均在N270取得最大值，分別為0.42、0.40和0.37 mmol·m-2·s-1，且均與組內(nèi)其他處理呈現(xiàn)顯著性差異(P≤0.05).T1在D60的N360處取得最小值，值為0.295 mmol·m-2·s-1，與最大值呈顯著性差異(P≤0.05).圖4(B)中T2在D90、D120隨著氮肥水平的提高呈先升高后降低的趨勢，均在N90處達到峰值且差異顯著(P≤0.05).在D60隨著氮肥水平的提高呈逐漸升高的趨勢，在N360處取得最大值，在N0處取得最小值，分別為0.55和0.32 mmol·m-2·s-1，且呈顯著性差異(P≤0.05).從圖4(A和B)得出，T2在花期的氣孔導度明顯高于T1品種.

圖4 不同氮肥和密度處理對蕎麥花期氣孔導度的影響

從圖5(A)可看出，T1的蒸騰速率在D60、D90、D120隨氮肥水平的提高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，均在N270處達到最大值，分別為9.31、9.35和8.34 g·m-2·h-1，均在N0處達到最小值，分別為7.40、7.85和7.67 g·m-2·h-1，且均與最大值呈顯著性差異(P≤0.05).圖5(B)中T2的蒸騰速率在D60隨氮肥水平的提高呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢，在N360處達到最大值，值為9.84 g·m-2·h-1，在N0處達到最小值，值為7.59 g·m-2·h-1，且均呈顯著性差異(P≤0.05).D90、D120則隨氮肥水平的提高呈先升高后降低的趨勢，均在N270處達到峰值，值為8.80和9.35 g·m-2·h-1，在D90的N0取得最小值，值為6.92 g·m-2·h-1，與最大值呈顯著性差異(P≤0.05).

圖5 不同氮肥和密度處理對蕎麥花期蒸騰速率的影響

2.2 氮肥、密度及其互作效應(yīng)對其產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

在表1中，T1和T2的籽粒產(chǎn)量在D60、D90和D120中均隨著氮肥水平的提高呈先升高后降低的趨勢，均在N270處達到最大值，且均與密度不施氮處理呈顯著性差異(P≤0.05).T1在D90的N270處達到最大值，值為193.5 g/m2，在D60的N0處達到最小值，值為60.1 g/m2.在T2品種中的籽粒產(chǎn)量在D90的N270處達到最大值，在D60的N0處達到最小值，分別為596.1和216.6 g/m2，T2的籽粒產(chǎn)量顯著高于T1品種.在產(chǎn)量的構(gòu)成因素中，T1的有效分枝數(shù)在D60、D90和D120與不同氮肥水平互作下有升高趨勢但無顯著性差異(P≤0.05).T2則在D90的N270處達到峰值并呈顯著差異.T1的單株粒數(shù)和單株粒重在D60、D90和D120中均隨著氮肥水平的提高呈先升高后降低的趨勢，但在D120的提高幅度明顯低于D60和D90.在D90的N270處取得最大值，單株粒數(shù)為135.67個，單株粒重為3.38g，均有顯著性差異(P≤0.05).在T2中單株粒數(shù)和單株粒重在D90和D120中均隨著氮肥水平的提高呈先升高后降低的趨勢，在D60則呈逐漸升高的趨勢，并在N360達到峰值，單株粒數(shù)為209.33個，單株粒重為7.61 g，且有顯著性差異(P≤0.05).T1的千粒重在D60和D90均隨著氮肥水平的提高呈先升高后降低的趨勢，且在D60的N270處有最大值，為15.93 g.T2在D60隨氮肥水平的提高成逐漸升高的趨勢，在D90和D270則呈先升高后降低的趨勢，在D120的N270有最大值并呈顯著性差異(P≤0.05).從表1可得出T2的單株粒重和千粒重以及籽粒產(chǎn)量明顯高于T1品種.

在表2中，從氮肥、密度及其互作效應(yīng)來看，密度和氮肥均對籽粒產(chǎn)量表現(xiàn)為正效應(yīng)，在密度為90 kg/hm2時，氮肥效應(yīng)明顯高于密度效應(yīng)，是影響產(chǎn)量的主導因子，但在密度為120 kg/hm2時，密度效應(yīng)大于氮肥效應(yīng)成為影響產(chǎn)量的主導因子.在氮肥效應(yīng)中，同一密度水平下，隨著氮肥濃度的提高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，均在N270出達到峰值，但表現(xiàn)為D90大于D12，且T2大于T1.在密度效應(yīng)中，在D90隨著氮肥濃度的提高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，但在D120處，T1則是現(xiàn)降低后升高的趨勢并在N360達到最大值92.55 g/m2，T2則是逐漸降低的趨勢在N90有最大值211.25 g/m2，并具有顯著性差異(P≤0.05).并且T2大于T1.在氮肥密度互作效應(yīng)中，在T1品種的D90×N90、D120×N90和D120×N270表現(xiàn)為負效應(yīng).T2中在D90隨著氮肥水平的提高呈逐漸升高的趨勢，并在N360處有最大值146.80 g/m2，且具有顯著性(P≤0.05).在N120則是逐漸降低的趨勢，并在N360表現(xiàn)為負效應(yīng).

表1 不同氮肥和密度對蕎麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

表2 氮肥密度互作對產(chǎn)量的影響效應(yīng)

2.3 籽粒產(chǎn)量與花期光合能力指標間的相關(guān)性分析

從表3可看出，T1的籽粒產(chǎn)量與葉面積、Pn、cond、存在顯著或極顯著的相關(guān)，其相關(guān)系數(shù)(R)分別為0.582、0.616和0.756.T1的籽粒產(chǎn)量與氣孔導度(cond)存在極顯著相關(guān)(P＜0.01)，與光合速率(pn)和葉面積存在顯著相關(guān)(P＜0.05).T2的籽粒產(chǎn)量與pn、Tr存在顯著相關(guān)(P＜0.05)，其相關(guān)系數(shù)(R)分別為0.667和0.685，但與其他光合指標不存在相關(guān)性.

表3 籽粒產(chǎn)量與花期蕎麥光合參數(shù)的相關(guān)分析

3 討論

3.1 氮密互作對花期光合特性的影響

大量研究表明，作物的群體光合速率與籽粒產(chǎn)量呈正相關(guān)[13-15]，因為作物是在群體的基礎(chǔ)上生長的，所以測單葉的光合指標會與群體的光合能力有很大差距，合理的種植密度和施氮量有助于作物群體光合產(chǎn)物的積累并獲得高產(chǎn)[14-19].本實驗結(jié)果表明，兩個不同的品種籽粒產(chǎn)量與光合能力指標的相關(guān)性不同，T1品種的籽粒產(chǎn)量與胞間CO2濃度存在極顯著相關(guān)，與葉面積和光合速率(pn)存在顯著相關(guān)，與氣孔導度(ci)和蒸騰速率(Tr)則不存在相關(guān)性.T2品種的籽粒產(chǎn)量與光合速率(pn)和蒸騰速率(Tr)存在顯著相關(guān)，與其他光合能力指標則不存在相關(guān)性.T1和T2的光合速率均與籽粒產(chǎn)量呈正相關(guān)，符合徐恒永[13]的研究結(jié)論.但本實驗因采取單葉測量光合能力指標，可能會與群體的光合能力存在差距，進一步實驗待今后補充.

3.2 氮密互作對籽粒產(chǎn)量的影響

大量實驗研究表明，作物的產(chǎn)量隨著種植密度的升高而升高，但是當超過一定程度的密度時，產(chǎn)量反而會降低[20].氮素營養(yǎng)的積累有助于作物光合能力的提高，進而獲得高產(chǎn).在本實驗中，氮肥效應(yīng)和密度效應(yīng)均對籽粒產(chǎn)量表現(xiàn)為正效應(yīng).在D90處理下，氮肥效應(yīng)大于密度效應(yīng)成為主導效應(yīng)，但在D120時，密度效應(yīng)高于氮肥效應(yīng)，進而成為主導效應(yīng).在氮肥和密度互作效應(yīng)中，T1品種在D90×N90、D120×N90和D120×N270表現(xiàn)為負效應(yīng).在T2中的D120×N360也表現(xiàn)為負效應(yīng)，其余均為正效應(yīng).在產(chǎn)量構(gòu)成因素中，T1的單株粒重、千粒重以及籽粒產(chǎn)量均明顯低于T2，說明T1品種的籽粒偏小導致產(chǎn)量低.

4 結(jié)論

在氮密互作過程中，通過對光合能力參數(shù)的測定以及與籽粒產(chǎn)量的相關(guān)性分析，可以得出蕎麥的籽粒產(chǎn)量與光合速率存在顯著相關(guān).氮肥和密度對籽粒產(chǎn)量表現(xiàn)為正效應(yīng)，但是氮密互作對籽粒產(chǎn)量出現(xiàn)了負效應(yīng).結(jié)果表明，通蕎一號和通蕎二號在D90×N270處理下，籽粒產(chǎn)量取得最大值，并且通蕎二號高于通蕎一號的籽粒產(chǎn)量.