牡丹組織培養(yǎng)的興起、發(fā)展、消退的探討

魏春梅 孫建州

摘? ? 要：牡丹是原產(chǎn)中國(guó)的傳統(tǒng)名花，千百年來(lái)被中華民族視為富貴吉祥的象征，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。闡述了中國(guó)牡丹園藝品種群的形成及生長(zhǎng)發(fā)育的特點(diǎn)，分析了社會(huì)需求促使牡丹組織培養(yǎng)繁殖技術(shù)研究的出現(xiàn)，探討了牡丹組織培養(yǎng)、繁殖、衰落的原因。

關(guān)鍵詞：牡丹;組織培養(yǎng);生態(tài)環(huán)境

20世紀(jì)，改革開(kāi)放后，牡丹作為旅游觀賞資源，價(jià)值倍增。但因多種原因，多數(shù)牡丹種植園業(yè)已荒廢或不復(fù)存在;牡丹品種大量流失，種植數(shù)量稀少，名貴品種更是鮮見(jiàn)。由于牡丹品種價(jià)格高、數(shù)量少，且傳統(tǒng)的繁殖方法生產(chǎn)周期長(zhǎng)、效率較低，促使牡丹“組織培養(yǎng)”繁殖風(fēng)起云涌。因缺少較完整的牡丹每個(gè)生長(zhǎng)、發(fā)育階段所需的溫度、溫差、光周期等生態(tài)環(huán)境數(shù)據(jù)資料，均無(wú)果而終。

1? ? ?中國(guó)牡丹園藝品種群的形成與牡丹生長(zhǎng)發(fā)育的特點(diǎn)

1.1? ?牡丹園藝品種群的形成

中國(guó)牡丹現(xiàn)有的園藝品種，基本是由原產(chǎn)我國(guó)的10余個(gè)野生原始種（包括亞種），經(jīng)長(zhǎng)期的自然雜交、變異，人工選擇而形成。這些原始種多數(shù)分布在北緯30°～40°、海拔1000m以上的高山峽谷中生長(zhǎng)繁殖。這些地區(qū)均為四季分明的溫帶氣候，光照時(shí)數(shù)、溫度、溫差等隨季節(jié)而變化，牡丹的生長(zhǎng)發(fā)育與所處的氣候環(huán)境相適應(yīng)，生長(zhǎng)、發(fā)育（生根、長(zhǎng)葉、開(kāi)花）、落葉休眠等生命活動(dòng)，完全與其生存的自然生態(tài)環(huán)境相依相存，世代周而復(fù)始。

1.2? ?牡丹生長(zhǎng)發(fā)育的特點(diǎn)（特殊性）

1.2.1? ?牡丹的嫁接時(shí)期。牡丹栽培品種的繁殖，大多用嫁接的方法進(jìn)行。主要用一種結(jié)實(shí)率高、開(kāi)單層花的牡丹——鳳丹2年生播種苗作砧木，用花大色艷、觀賞價(jià)值高的園藝品種作接穗嫁接，方法簡(jiǎn)便易行，可大規(guī)模進(jìn)行，成活率可達(dá)80%以上。

一般木本植物嫁接時(shí)期在每年的早春或夏季進(jìn)行，但是，牡丹嫁接的最適宜時(shí)間只有在每年9月初～9月末，個(gè)別年份可延長(zhǎng)至10月上旬，超出這個(gè)時(shí)間范圍，牡丹嫁接的成活率下降，距最適嫁接時(shí)間越遠(yuǎn)（過(guò)早過(guò)晚），成活率越低。筆者觀察這種現(xiàn)象近10余年后，發(fā)現(xiàn)牡丹的形成層細(xì)胞的“活躍”分裂期每年（基本）只有1次，在牡丹形成層活躍分裂期，嫁接的切口（砧木和接穗的結(jié)合處）愈傷組織生長(zhǎng)得快，能使接穗與砧木較好地結(jié)合成活，若超出“形成層”活躍分裂期，相同的嫁接方法，成活的幾率極低。

1.2.2? 牡丹的栽植時(shí)期。移栽的成活率和次年成活后的生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)弱與栽植時(shí)期有關(guān)。一般年份，在洛陽(yáng)10月下旬～11月上旬（個(gè)別年份可延長(zhǎng)至11月下旬），栽植成活率和次年的生長(zhǎng)勢(shì)表現(xiàn)最好。筆者對(duì)這種表現(xiàn)也做了10余年的觀察：每年10月下旬～11月上中旬栽植的牡丹產(chǎn)生的新根很多，11月中旬后栽植的牡丹新生根較少，甚至沒(méi)有產(chǎn)生新根，可一直延續(xù)到次年10月份后，才開(kāi)始產(chǎn)生新根。這種現(xiàn)象說(shuō)明牡丹新根產(chǎn)生高峰1年基本也只有1次即10月下旬～11月上中旬;距這個(gè)時(shí)期愈遠(yuǎn)（過(guò)晚），新根的產(chǎn)生率越低，次年的成活率和生長(zhǎng)勢(shì)越差。由此說(shuō)明，牡丹的主要生長(zhǎng)發(fā)育階段是受其所處的生態(tài)環(huán)境、季節(jié)氣候的影響，不同組織器官（形成層、愈傷組織、根）的形成、產(chǎn)生與其所處的生態(tài)環(huán)境條件（溫度、溫差、光周期等）密切相關(guān)。

2? ? ?社會(huì)需求促使了牡丹組織培養(yǎng)繁殖技術(shù)研究

牡丹作為原產(chǎn)我國(guó)的名花，在我國(guó)歷史上曾是國(guó)花，其觀賞經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高，曾有“一叢深色花，十戶中人賦”即一株深紅色的牡丹花，價(jià)值相當(dāng)于當(dāng)時(shí)十戶中等人家的一年稅賦。由此可見(jiàn)，牡丹的盛衰和社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展相吻合;社會(huì)經(jīng)濟(jì)的高度發(fā)展也是牡丹發(fā)展的鼎盛期。

花型碩大、花色靚麗的優(yōu)良牡丹品種更是達(dá)到“千金難求”的地步。面對(duì)如此商機(jī)，很多有識(shí)之士、海歸學(xué)子及有快速繁殖苗木技術(shù)設(shè)施的研究機(jī)構(gòu)，組織人力、物力在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行牡丹組織（莖、葉、芽等切片）培養(yǎng)，探討取得快速大量以工廠化生產(chǎn)規(guī)模繁殖牡丹優(yōu)良品種的途徑，以求快速繁育牡丹種苗，來(lái)滿足社會(huì)的需要。

3? ? ?牡丹組織培養(yǎng)、繁殖、衰落的原因探討

在自然環(huán)境條件下，植物在不同的生長(zhǎng)發(fā)育階段，隨著季節(jié)、氣候、溫度、光照時(shí)數(shù)的變化，產(chǎn)生不同的內(nèi)源激素。眾所周知：冬小麥的生長(zhǎng)發(fā)育需要0℃以下的低溫，春化階段才能啟動(dòng)產(chǎn)生內(nèi)源激素——赤霉素的機(jī)制，只有這個(gè)機(jī)制完成，遇到適宜生長(zhǎng)的環(huán)境條件才能拔節(jié)生長(zhǎng)。若沒(méi)有經(jīng)過(guò)有效的低溫春化階段，即使有適宜生長(zhǎng)條件，也不能拔節(jié)生長(zhǎng)。據(jù)報(bào)道，美國(guó)園藝學(xué)家加納Garner和阿拉德Allard研究日照長(zhǎng)度對(duì)植物開(kāi)花結(jié)實(shí)的影響：蒼耳是一種短日照一年生草本植物，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)達(dá)到一定的程度， 在短日照條件下，即可開(kāi)花結(jié)實(shí)。同樣的生長(zhǎng)狀態(tài)， 在長(zhǎng)日照條件下，即使?fàn)I養(yǎng)體生長(zhǎng)達(dá)到一定的程度，也不會(huì)開(kāi)花結(jié)實(shí)，一直保持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀態(tài)。但把蒼耳生長(zhǎng)到一定程度的營(yíng)養(yǎng)體分隔，一半給于短日照的生長(zhǎng)環(huán)境，另一半給于長(zhǎng)日照生長(zhǎng)環(huán)境，一定天數(shù)后， 在短日照條件下的一半營(yíng)養(yǎng)體開(kāi)花結(jié)實(shí)，在長(zhǎng)日照生長(zhǎng)環(huán)境條件下的另一半也同樣開(kāi)花結(jié)實(shí)。由此證明， 在短日照條件下的營(yíng)養(yǎng)體內(nèi)產(chǎn)生了一種物質(zhì)，這種物質(zhì)傳導(dǎo)到處于長(zhǎng)日照條件下的另一半營(yíng)養(yǎng)體，促使它和短日照條件下的營(yíng)養(yǎng)體同樣進(jìn)入新的生長(zhǎng)發(fā)育階段——開(kāi)花結(jié)實(shí)。這種在自然界中形成的光周期現(xiàn)象，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育有較大的影響。

目前，筆者所了解到的組織培養(yǎng)室多為恒溫全光照（即24h光照），把在四季分明環(huán)境條件下生長(zhǎng)的牡丹的組織放到恒溫全光照條件下的組培室，采用人工合成的激素處理，促使其達(dá)到愈傷組織分生、發(fā)芽、生根的方法過(guò)程，由于不能提供牡丹在長(zhǎng)期進(jìn)化、栽培中所需的環(huán)境條件，促使其產(chǎn)生根、莖、葉的方法，是不科學(xué)的。

把在自然界四季分明生態(tài)環(huán)境中形成的牡丹品種，放入恒溫、全光照的“生態(tài)”條件下培育，不論用多么純正的合成內(nèi)源激素，也不會(huì)產(chǎn)生、分化出具有生理功能的根、莖、葉等器官，在組培條件下，培育出的幼苗因不具有自養(yǎng)能力，離開(kāi)培養(yǎng)基后逐漸衰竭死亡。目前，筆者所知的組培單位無(wú)一例生產(chǎn)出具有市場(chǎng)價(jià)值的牡丹種苗。

4? ? ?結(jié)語(yǔ)

由于沒(méi)有完全掌握牡丹在自然生態(tài)環(huán)境條件下的萌發(fā)、生長(zhǎng)、開(kāi)花、生根等各個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育階段所需的光周期、溫度、溫差等詳細(xì)、真實(shí)的數(shù)據(jù)資料作參照，所以在組培室內(nèi)無(wú)法模擬牡丹各生長(zhǎng)發(fā)育階段所需要的生態(tài)環(huán)境條件。若完全掌握了上述數(shù)據(jù)資料，在組培室內(nèi)盡可能地準(zhǔn)確模擬牡丹自然生態(tài)環(huán)境條件，各生長(zhǎng)發(fā)育階段所需要較準(zhǔn)確的數(shù)據(jù)，牡丹組織培養(yǎng)繁殖，才有可能取得較理想的效果。

作者簡(jiǎn)介：魏春梅（1965-），女，高級(jí)農(nóng)藝師，從事牡丹栽培技術(shù)，牡丹資源收集、馴化、新品中培育。孫建州（1947-），男，原洛陽(yáng)國(guó)家牡丹基因庫(kù)主任、總工，高級(jí)農(nóng)藝師，從事牡丹栽培技術(shù)，牡丹資源收集。