豌豆的遺傳多樣性及其在農(nóng)業(yè)景觀中的應(yīng)用

周穎 薛晨晨 袁星星 陳新

摘要：采用田間試驗(yàn)加室內(nèi)評價(jià)相結(jié)合的方法，觀察和評價(jià)了不同來源的265份豌豆材料的表型性狀。結(jié)果表明，本研究采用的這批豌豆種質(zhì)資源具有較強(qiáng)的遺傳多樣性。豌豆的花色多數(shù)為白色和紫色，通過現(xiàn)代遺傳改良技術(shù)，產(chǎn)生了紅花品種，紅花中還分深紅、紅、淡紅色3類，增加了花色的多樣性和觀賞性。豌豆的葉形多數(shù)是完全葉形，在干旱少雨的氣候環(huán)境中，為了減少水分蒸騰，通過長期的干旱逆境馴化和獲得性遺傳，產(chǎn)生了葉形的變異，出現(xiàn)了半無葉型和心形半無葉型。同樣，豌豆的基本株型是蔓生型，通過長期的人工選擇和自然馴化，特別是長期在干旱、半干旱地區(qū)的種植，衍生出直立型和半蔓生型。這些變異材料的出現(xiàn)，不僅為研究植物的遺傳進(jìn)化提供了有效證據(jù)，也為開展現(xiàn)代觀賞農(nóng)業(yè)提供了豐富素材。

關(guān)鍵詞：豌豆;休閑農(nóng)業(yè);遺傳多樣性;生育習(xí)性;經(jīng)濟(jì)性狀;種質(zhì)資源;農(nóng)業(yè)景觀

中圖分類號： S643.303.2文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號：1002-1302（2020）13-0112-04

收稿日期：2019-06-28

基金項(xiàng)目：江蘇特糧特經(jīng)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)項(xiàng)目（編號：JATS[2018]255）。

作者簡介：周穎（1995—），女，江蘇靖江人，碩士研究生，主要從事豆類作物育種研究。E-mail：171117321@qq.com。豌豆（Pisum sativum L.）在植物學(xué)分類上屬于豆科（Leguminosae）豌豆屬（Pisum）栽培種，染色體2n=14，是世界上第四大食用豆類作物[1]。豌豆起源亞洲西部、地中海地區(qū)和埃塞俄比亞，在我國的栽培歷史已有2 000多年，在我國長城以南的廣大區(qū)域都有栽培。多數(shù)豌豆品種于秋季播種，翌年5—6月收獲。在長城以北和西北地區(qū)，由于冬季溫度太低，豌豆適宜在春季種植，全生育期為140～150 d。豌豆需要較長時(shí)間的低溫春化過程，才能完成從營養(yǎng)生長到生殖生長的轉(zhuǎn)化，完成整個(gè)生長發(fā)育周期。

豌豆在作物分類中，屬于食用豆范疇，它本身營養(yǎng)價(jià)值高，口感也好，是很多人喜歡的一種蔬菜。豌豆中含有豐富的維生素B1、維生素B2、煙酸、維生素C等，同時(shí)又是優(yōu)質(zhì)鉀、鐵、磷等礦質(zhì)營養(yǎng)源[2]。它的主要用途有以下幾個(gè)方面：豌豆的干籽?？梢杂糜诘矸奂捌洚a(chǎn)品加工，生產(chǎn)豆芽菜，豌豆也可以作為多種禽類的優(yōu)質(zhì)飼料等。

近年來，隨著人們生活水平的不斷提高，廣大居民對均衡化、多樣化的營養(yǎng)需求與日俱增，不僅需要多樣化的食用型豌豆新品種，而且在觀光農(nóng)業(yè)、休閑農(nóng)業(yè)方面開始關(guān)注豌豆的品種多樣性、可塑性和觀賞性。為此，在國家食用豆產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系等項(xiàng)目的支持下，筆者開展了豌豆種質(zhì)資源的鑒定、評價(jià)和種質(zhì)創(chuàng)新，獲得了一些初步成果，現(xiàn)就部分研究成果總結(jié)如下：在栽培的175份豌豆種質(zhì)資源中，生育習(xí)性分蔓生、半蔓生、直立3種;葉形包括全葉、半無葉和心形半無葉三大類;花色分為紫色、大紅色、粉紅色、白色4類。在園林造景中可用作盆栽花卉以及花鏡、花壇、休閑農(nóng)業(yè)主題園花卉等。豌豆具有良好的觀賞價(jià)值，可在農(nóng)業(yè)景觀造景中廣泛應(yīng)用。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為從國內(nèi)外征集的豌豆種質(zhì)資源175份，加上江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所培育的豌豆新品種（系）90份，合計(jì)265份。試驗(yàn)于2017—2019年在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院六合試驗(yàn)基地進(jìn)行。

1.2試驗(yàn)方法

試驗(yàn)采用間比法排列，小區(qū)面積11.2 m2，行長 4 m，行寬2.8 m，4行區(qū)，行距70 cm，穴距50 cm。每年秋季10月份播種，2017年播種時(shí)間為10月25日，2018年播種時(shí)間為10月29日。在豌豆生長過程中，記錄出苗期、開花期、成熟期、收獲期以及花色、株型、葉形等性狀。于成熟期，在中間行隨機(jī)取樣10株帶回室內(nèi)考種，記錄項(xiàng)目包括株高、分枝數(shù)、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、單莢粒數(shù)、單株干籽粒質(zhì)量、干籽粒百粒質(zhì)量、莢大?。ǘ骨v長度與寬度的乘積）。以2年20株豌豆的平均值代表被測定性狀的平均表現(xiàn)。對2年的試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和分析，對質(zhì)量性狀進(jìn)行分類統(tǒng)計(jì)，而后計(jì)算不同類型在群體中的權(quán)重。對于數(shù)量性狀，先計(jì)算被測定性狀的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)，而后比較不同生長習(xí)性豌豆重要經(jīng)濟(jì)性狀的變異系數(shù)大小，按照生物統(tǒng)計(jì)的基本分類進(jìn)行分析：變異度較?。ㄗ儺愊禂?shù)<10），變異度中等（變異系數(shù)10.01～19.99），變異度較大（變異系數(shù)>20.00）。

2結(jié)果和分析

2.1豌豆質(zhì)量性狀的遺傳多樣性

2.1.1株型的多樣性蔓生的豌豆品種數(shù)約為50%，半蔓生豌豆品種數(shù)占總豌豆品種數(shù)的13%左右，直立豌豆品種數(shù)約占總豌豆品種數(shù)的30%（表1）。

2.1.2花色的多樣性豌豆花色分為紫色、大紅色、粉紅色、白色4種，各種花色豌豆品種數(shù)占有的比重分別為48.42%、12.28%、9.12%、30.18%（表1）。不同豌豆種類花色非常豐富，有效提升了其觀賞價(jià)值，其花色多樣性可考慮應(yīng)用在休閑農(nóng)業(yè)中。

2.1.3葉形的多樣性豌豆葉形分為全葉、半無葉和心形半無葉，其中全葉占63.16%，半無葉占34.74%，心形半無葉最少，占總豌豆品種數(shù)的2.11%（表1）。

2.2其他經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳多樣性

對包括株高、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、每莢粒數(shù)、單株干籽粒質(zhì)量、干籽粒百粒質(zhì)量等重要經(jīng)濟(jì)性狀進(jìn)行了分析，結(jié)果見表2。

在株高中，3種不同生育類型的變異系數(shù)表現(xiàn)為直立型（31.09%）>半蔓生型（27.76%）>蔓生型（22.39%）;對比單株莢數(shù)得，3種不同生育類型的變異系數(shù)表現(xiàn)為蔓生型（30.26%）>直立型（30.24%）>半蔓生型（27.84%）;對比單株粒數(shù)得，3種不同生育類型的變異系數(shù)表現(xiàn)為蔓生型

在上述經(jīng)濟(jì)性狀中，以每莢粒數(shù)和干籽粒百粒質(zhì)量的變異系數(shù)較小，在3種不同的生育類型中，這2種性狀的變異系數(shù)均處于中等水平。

2.3特異性種質(zhì)表型分析

2.3.1特大型品種在本研究的豌豆品種中，特大型品種有26個(gè)，莢長8.5～10.5 cm，寬1.5～1.6 cm，每莢6～8粒，百粒鮮質(zhì)量85 g，可作為鮮豆仁出口的好材料。

2.3.2紅花品種紅花品種屬于豌豆的稀有品種，從表1得知，大紅色和粉紅色品種數(shù)占總品種數(shù)的21.40%，把紅花品種和白色、紫色品種進(jìn)行合理搭配，可以作為休閑農(nóng)業(yè)的展示品種。

2.4豌豆在農(nóng)業(yè)景觀中的應(yīng)用

2.4.1盆栽花卉的應(yīng)用“花向琉璃地上生，光風(fēng)炫轉(zhuǎn)紫云英?！边@是唐代詩人元微之描寫豌豆花的詩。豌豆雖然是一種經(jīng)濟(jì)作物，但豌豆花的樣子十分驚艷，它的顏色艷而不俗，細(xì)細(xì)看去，有幾分像蝴蝶的翅膀，薄里透亮、經(jīng)絡(luò)分明。將豌豆作為盆栽花卉栽培觀賞，既可觀花又可觀葉，同時(shí)增添了一些野趣。例如豌豆花中的紅花品種為直立品種，同時(shí)兼有半無葉特征，該品種顏色艷而不俗，可以做成美麗的盆景點(diǎn)綴裝飾。

2.4.2在花壇中的應(yīng)用豌豆具有豐富的花色和葉形，較長的花期使其可以作為良好的花壇素材，在花壇應(yīng)用中，可按照不同的花色、葉形等搭配使用。在布置花壇時(shí)，既可在葉形一致的原則下將不同花色按照一定設(shè)計(jì)方案布置，又可將不同花色按照花期布置。如在農(nóng)業(yè)景觀園中，可將不同花色、不同葉形的豌豆品種進(jìn)行組合，設(shè)計(jì)一個(gè)豌豆主題花壇或者與其他豆類如羽扇豆等結(jié)合設(shè)計(jì)豆類花卉的專類花壇，又可以依據(jù)休閑農(nóng)業(yè)里的自然野趣將不同花色的豌豆品種設(shè)計(jì)成自然式的花壇。可按照花期將不同花色搭配設(shè)計(jì)，使之次第開放。將不同花色的豌豆品種進(jìn)行組合時(shí)，花期可一直從3月份延續(xù)至7月份，極大地添加了觀賞價(jià)值。

2.4.3在花鏡中的應(yīng)用花鏡是園林造景的主要類型，是以樹叢、樹群、綠籬、矮墻或建筑物作背景的帶狀自然式花卉布置，是模擬自然界中林地邊緣地帶多種野生花卉交錯(cuò)生長的狀態(tài)，運(yùn)用藝術(shù)手法提煉、設(shè)計(jì)成的一種花卉應(yīng)用形式。豌豆花色豐富，生態(tài)適應(yīng)性廣，而且十分具有野趣，因此是非常好的花鏡素材。一大片的豌豆花開著，如同一群蹁躚著的蝴蝶。既可單一應(yīng)用，又可多品種搭配使用。既可按照花期進(jìn)行搭配，使花鏡觀賞時(shí)間延長，也可按照花色搭配，使花鏡色澤更豐富多樣，增加花鏡的觀賞價(jià)值。如將不同花色按“紅白粉紫”等顏色搭配，可形成一道美麗的彩虹景觀，其中也可以結(jié)合一些其他多年生的草本觀花植物來增添色彩性與趣味性，也可以其葉色代替花色進(jìn)行搭配。

2.4.4在專題園中的應(yīng)用豌豆有花葉共賞特點(diǎn)，既可在園林景觀中設(shè)立專題園，又可以專門在農(nóng)業(yè)景觀園中開辟一塊豆類花卉園。專題園既可以由同一種花色豌豆品種構(gòu)成，如以白色為主的圣潔園、以紅花品種為主的蒸蒸日上園、以紫花豌豆品種為主的喜慶園等，又可按照一定設(shè)計(jì)方案，根據(jù)不同種類花期進(jìn)行布置，使園內(nèi)在較長時(shí)期內(nèi)均具有美好的觀花特性，具體應(yīng)用時(shí)可根據(jù)花色、花形、花期和葉形等進(jìn)行搭配。通過對豌豆花花色合理的組合與搭配，加上分期播種、分期開花，可以在休閑農(nóng)業(yè)主題園里進(jìn)行示范栽培。

3討論

3.1半無葉品種形成機(jī)理的初步探討

干旱為一種重要的逆境環(huán)境，豌豆在長期干旱條件下，通過自然馴化和獲得性遺傳，葉片由鋪展型進(jìn)化為針狀型，這極大地降低了水分的蒸發(fā)速率和蒸發(fā)強(qiáng)度，避免了豌豆在干旱條件下受到傷害或者死亡。

3.2半無葉品種的形成

半無葉品種的植株表面一般有蠟質(zhì)的覆蓋，這類品種原產(chǎn)于干旱、半干旱地區(qū)，為了有效減少水分蒸發(fā)，除了葉片進(jìn)化為針狀卷須外，植株表面還有蠟質(zhì)層，這也是典型的植物在干旱條件下形成的自我保護(hù)層。

3.3豌豆發(fā)展的展望

豌豆作為一種重要的豆類作物，在我國被廣泛種植。不斷創(chuàng)新豌豆種質(zhì)，包括觀賞性豌豆新種質(zhì)，進(jìn)一步提高豌豆在食品、觀賞等方面的利用價(jià)值，拓展豌豆的應(yīng)用前景是農(nóng)業(yè)科技工作者的職責(zé)所在。觀賞植物以生物形態(tài)的千奇百怪和顏色的五彩繽紛引起觀眾的濃厚興趣，本研究中的豌豆種質(zhì)資源，在株型和葉形2種形態(tài)特征上具有顛覆性改變。常規(guī)的豌豆品種幾乎全部是蔓生，而在本研究中的豌豆資源中，蔓生型品種占54.74%，半蔓生型品種占 13.33%，直立型占31.93%，符合觀賞農(nóng)業(yè)對表觀形態(tài)多樣性的要求。從植物進(jìn)化的角度講，卷須葉型和心形半無葉型是植物對干旱逆境的一種選擇性反應(yīng)，這種進(jìn)化無意之中賜予了人們新的視覺效果以及對生物進(jìn)化多樣性的遐想。

豌豆的食用方法很多，干籽?？梢允乔蓊惖娘暳希部梢宰鳛榈矸酃I(yè)的原材料。豌豆籽粒也可以加工為豌豆芽和芽苗菜上市，前者是在高濕適溫和避光條件下培育出來的長度為10 cm左右的豆芽，后者是在有光條件下培育出的幼嫩苗菜。食莢方式分為食用莢皮的荷蘭豆類型和莢皮與嫩粒同時(shí)食用的甜豌豆類型。食粒型則是在豆莢鼓粒到80%～90%時(shí)，剝出其嫩粒后丟棄莢皮，將嫩粒做成罐頭產(chǎn)品，供將來烹制成不同配方的優(yōu)質(zhì)菜肴。

世界豌豆的主要種植區(qū)域在亞洲、美洲和歐洲。據(jù)初步統(tǒng)計(jì)，近30年來，亞洲豌豆收獲面積呈緩慢下降趨勢，但總體變化不大;美洲的豌豆收獲面積則快速上升;歐洲曾是世界豌豆生產(chǎn)的第一大區(qū)域，收獲面積遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于亞洲和美洲，但其豌豆收獲面積近年來明顯下降。近年來世界的豌豆生產(chǎn)面積為333萬～400萬hm2，亞洲、美洲、歐洲、非洲和大洋洲的豌豆收獲面積占世界豌豆總收獲面積的比例分別為29.4%、28.0%、27.0%、12.7% 和2.8%[3]。

近年來，我國的豌豆產(chǎn)量在豆科類農(nóng)作物中排名第4，僅次于大豆、花生，以西南、華北、華南、華東等地為主要栽培區(qū)，其他省份也有逐步增大豌豆種植面積的趨勢[4]。世界豌豆籽粒年總產(chǎn)量超過1 000萬t，我國年產(chǎn)量大約為21萬t，進(jìn)口量約為90萬t。我國鮮食豌豆主產(chǎn)區(qū)位于東部沿海地區(qū)以及云南、四川等高海拔區(qū)域。豌豆不僅僅是飼料作物和蔬菜作物，還是重要的綠肥作物，豌豆有強(qiáng)大的根系，根瘤固氮能力強(qiáng)，每生產(chǎn)667 m2豌豆，所產(chǎn)生的根、莖、葉和根瘤的固氮量相當(dāng)于30 kg硫銨的肥力水平。

豌豆作為休閑農(nóng)業(yè)的重要品種類型，如何設(shè)計(jì)和組合使其更好地發(fā)揮作用，需要結(jié)合我國豌豆種質(zhì)資源豐富且多數(shù)具有良好的觀賞價(jià)值和生態(tài)適應(yīng)性等資源優(yōu)勢進(jìn)行通盤考慮和周密設(shè)計(jì)，可以以盆花、花鏡、花壇、主題園等利用形式為突破口，進(jìn)而在宏觀農(nóng)業(yè)景觀中逐步擴(kuò)大應(yīng)用。

參考文獻(xiàn)：

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