廈門大德記沙灘小型底棲動(dòng)物的時(shí)空分布及影響因素*

慕芳紅，張 婷，李 佳，華 爾

(中國海洋大學(xué)海洋生命學(xué)院，山東 青島 266003)

作為陸地和海洋的界面之一，潮間帶沙灘具重要的生態(tài)功能和生態(tài)服務(wù)價(jià)值。當(dāng)前沙灘面臨人類擾動(dòng)和全球變化的雙重威脅，將深刻地改變沙灘生態(tài)系統(tǒng)[1]。沙灘棲息著極為多樣的小型底棲動(dòng)物(Meiofauna)，形成獨(dú)特的砂間群落，具有適應(yīng)砂粒間隙生活的小型化或特殊的形態(tài)特征以及生存對(duì)策[2-3]。小型底棲動(dòng)物在沙灘底棲小食物網(wǎng)中占據(jù)重要位置，它們通過攝食有機(jī)物質(zhì)和調(diào)控微生物生產(chǎn)影響沙灘生態(tài)系統(tǒng)的礦化能力[4-5]，同時(shí)作為更高營養(yǎng)級(jí)的食物影響大型無脊椎動(dòng)物和底上魚類幼體的補(bǔ)充，因此它們?cè)诤Ｑ蟮讞?水層系統(tǒng)耦合及生物地化循環(huán)中都具有重要的作用[5]。同時(shí)它們還被廣泛應(yīng)用于海洋生態(tài)監(jiān)測(cè)和生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)估[6]。因此，開展沙灘小型底棲動(dòng)物的研究對(duì)了解和保護(hù)沙灘生態(tài)系統(tǒng)及其功能具有一定的理論和實(shí)踐價(jià)值。

廈門地處中國福建省東南部，瀕臨臺(tái)灣海峽，具有亞熱帶的氣候特征。廈門海域擁有地貌形態(tài)豐富的自然景觀岸線，其中沙灘主要見于小型岬灣沙質(zhì)海岸潮間帶。廈門市及鄰近海域潮間帶小型底棲動(dòng)物的生態(tài)學(xué)研究主要集中于泥灘及紅樹林[7-17]，沙灘小型底棲動(dòng)物的研究報(bào)道相對(duì)較少[18-22]。為了更好的揭示沙灘生態(tài)系統(tǒng)的變化規(guī)律，需要進(jìn)行長期、全面的觀測(cè)來不斷積累資料。

大德記海濱浴場沙灘(以下簡稱大德記沙灘)位于福建省廈門市鼓浪嶼南部，本研究以該沙灘為研究地點(diǎn)，在四個(gè)季度月的定量調(diào)查采樣和分析的基礎(chǔ)上，探討該沙灘小型底棲動(dòng)物的時(shí)空分布特點(diǎn)及其與環(huán)境的關(guān)系，研究結(jié)果可為了解中國亞熱帶沙灘生物資源特征提供基礎(chǔ)資料，為沙灘的開發(fā)利用、污染監(jiān)測(cè)和防治提供科學(xué)依據(jù)，并為中國海域小型底棲動(dòng)物大尺度時(shí)空分布規(guī)律的探討提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究地點(diǎn)及方法

1.1 采樣地點(diǎn)與時(shí)間

采樣地點(diǎn)(見圖1)位于廈門市鼓浪嶼南部的大德記海濱浴場(118°4′12″E，24°26′30″N)，該浴場沙灘呈東南向。于2010年4月28日、2010年7月24日、2010年10月27日、2011年1月7日分別進(jìn)行了4次調(diào)查采樣。沙灘取兩個(gè)斷面，分別記為D1和D2，兩個(gè)斷面之間間隔約30 m。每個(gè)斷面在高、中、低潮區(qū)各設(shè)一個(gè)采樣點(diǎn)，高、中、低潮區(qū)之間的距離約為10 m?，F(xiàn)場測(cè)量表層海水和沉積物間隙水的溫度、鹽度和溶氧(YSI-52水質(zhì)測(cè)定儀)。

圖1 采樣地點(diǎn) (五星標(biāo)注的位置為本研究采樣地點(diǎn))

1.2 樣品采集與保存

采用內(nèi)徑為2.4 cm的PVC取樣管在每個(gè)采樣點(diǎn)隨機(jī)取3管芯樣，芯樣長20 cm，取出后立即裝入125 mL采樣瓶中，加等體積濃度為10%的甲醛溶液固定，密封后常溫保存。另在每個(gè)采樣點(diǎn)各取3管芯樣，用于沉積物粒度、有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉綠素ɑ質(zhì)量比及脫鎂葉綠素質(zhì)量比的測(cè)定，-20 ℃低溫保存待分析。

1.3 樣品分析與測(cè)定

生物樣品中加入3～5 mL 0.1%的虎紅染液染色24 h以上。采用傾上浮液淘洗法進(jìn)行樣品分選，淘洗7次后上浮液過500和31 μm孔徑兩層網(wǎng)篩，31 μm孔徑網(wǎng)篩截留物轉(zhuǎn)入劃線培養(yǎng)皿中，解剖鏡下進(jìn)行類群鑒定和計(jì)數(shù)。小型底棲動(dòng)物樣品的分析與環(huán)境因子的測(cè)定按照《海洋調(diào)查規(guī)范》[23]規(guī)定方法進(jìn)行。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

小型底棲動(dòng)物干質(zhì)量生物量(以下簡稱生物量)的估算采用各類群豐度值乘以相應(yīng)類群的平均個(gè)體干質(zhì)量經(jīng)驗(yàn)值的方法，小型底棲動(dòng)物各類群的平均個(gè)體干質(zhì)量參照J(rèn)uario[24]、Widbom[25]和張志南[26]的研究結(jié)果，其中橈足類的平均個(gè)體干質(zhì)量按McIntyre[27]的研究結(jié)果。

應(yīng)用SPSS17.0軟件對(duì)所得生物數(shù)據(jù)和環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，對(duì)季節(jié)、潮區(qū)和斷面三因素進(jìn)行 Three-way ANOVA檢驗(yàn)及多重比較分析(Tukey)。對(duì)生物數(shù)據(jù)與各環(huán)境因子進(jìn)行變量相關(guān)分析(Pearson)。應(yīng)用PRIMER 6軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行多元統(tǒng)計(jì)分析：以百分比表示的環(huán)境因子數(shù)據(jù)經(jīng)對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換，對(duì)環(huán)境因子數(shù)據(jù)建立Euclidean distance 矩陣進(jìn)行PCA分析(Principal components analysis)；小型底棲動(dòng)物類群豐度數(shù)據(jù)經(jīng)標(biāo)準(zhǔn)化和平方根轉(zhuǎn)換，建立Bray-Curtis相似性矩陣進(jìn)行MDS (Non-metric multidimensional scaling)分析；采用ANOSIM(Analysis of similarities)檢驗(yàn)組間差異的顯著性，并通過SIMPER(Similarities percentages procedure)分析組間類群的差異；環(huán)境與生物群落之間的關(guān)系的分析采用RELATE和BIOENV。

2 結(jié)果

2.1 表層海水和沉積物環(huán)境因子

大德記沙灘沉積物類型為礫砂(GS)，其中粗砂含量最高，各季節(jié)及各潮區(qū)均大于40%，其次是礫石，粉砂和粘土含量極少。從高潮帶往低潮帶，砂含量減少，礫石及粉砂粘土含量增加。大德記沙灘各環(huán)境因子的季節(jié)和潮區(qū)變化見表1。

大德記沙灘的間隙水溫度、鹽度、溶氧、葉綠素ɑ質(zhì)量比和脫鎂葉綠酸質(zhì)量比都呈現(xiàn)極顯著的季節(jié)差異(p<0.01)，而這些環(huán)境因子在潮區(qū)間的差異不顯著。表層海水與間隙水的溫度季節(jié)變化分明，都為夏季最高、冬季最低(p<0.05)，且春季低于秋季(p<0.05)。表層海水與間隙水的鹽度都表現(xiàn)為夏季最高、秋季最低(p<0.05)，春季和冬季差別不大。間隙水溶氧的變化規(guī)律也與表層海水相同，冬季最高，夏季最低(p<0.05)。葉綠素ɑ質(zhì)量比和脫鎂葉綠酸質(zhì)量比在夏季明顯高于其它季節(jié)(p<0.05)，春、秋、冬季基本處于同一水平。Pearson相關(guān)分析結(jié)果表明間隙水溫度與溶氧之間顯著負(fù)相關(guān)(p<0.05)、與葉綠素ɑ質(zhì)量比和脫鎂葉綠酸質(zhì)量比之間顯著正相關(guān)(p<0.05)。大德記沙灘沉積環(huán)境的主要理化因子季節(jié)波動(dòng)明顯。

大德記沙灘的各沉積物粒度參數(shù)與有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)在潮區(qū)間差異顯著(p<0.05)或極顯著(p<0.01)，但季節(jié)變化不顯著。中值粒徑(MDΦ)、分選系數(shù)(QDΦ)與偏態(tài)系數(shù)(SKΦ)都呈現(xiàn)一定的潮區(qū)變化。各采樣點(diǎn)MDΦ均為負(fù)值，高潮帶、中潮帶、低潮帶依次降低(p<0.05)。各采樣點(diǎn)沉積物的分選程度都為良好，但QDΦ在低潮帶最高，其次是高潮帶，中潮帶最低(p<0.05)。各采樣點(diǎn)SKΦ呈正偏，低潮帶最高，中潮帶最低(p<0.05)。大德記沙灘有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)全年均值僅為(0.094±0.004) %，低潮帶比中潮帶略高(p<0.05)。除MDΦ之外，其他所有環(huán)境因子在斷面間的差異均不顯著。斷面D1的MDΦ(0.548±0.029)，僅略低于斷面D2(0.658±0.029)。

表1 廈門大德記沙灘環(huán)境因子的季節(jié)和潮區(qū)變化

(H：高潮帶；M：中潮帶；L：低潮帶；4、7、10和1：4月、7月、10月和1月。H: high tidal zone; M: middle tidal zone; L: low tidal zone; 4, 7,10 and1: April, July, October and January.)

ANOSIM分析顯示，季節(jié)因素對(duì)大德記沙灘的沉積環(huán)境影響顯著 (AverageRho=0.962，p<0.05)，而潮區(qū)和斷面間差異不顯著。PCA分析結(jié)果也呈現(xiàn)了這一點(diǎn)，由圖2可見，四個(gè)季度月分別聚集為明顯的四個(gè)組，而高、中、低三個(gè)潮區(qū)分組不明顯。

2.2 小型底棲動(dòng)物的類群組成

共鑒定出16個(gè)小型底棲動(dòng)物類群，包括自由生活海洋線蟲(以下簡稱線蟲)、底棲橈足類(以下簡稱橈足類)、渦蟲類、腔腸類、多毛類、介形類、腹毛類、輪蟲類、緩步類、等足類、海螨類、動(dòng)吻類、端足類、枝角類、蛇尾類、雙殼類，其它少量未能鑒定的小型底棲動(dòng)物歸為其它類。其中橈足類的相對(duì)豐度最高，占小型底棲動(dòng)物總豐度的44.3%，線蟲類次之(35.1%)，其余占比較大的類群包括緩步類(8.7%)、多毛類(5.2%)、介形類(2.7%)和渦蟲類(1.2%)，其它各類群占比之和不超過2.8%；生物量組成中，橈足類是占小型底棲動(dòng)物總生物量比例最高的類群(28.5%)，其次是多毛類(25.3%)和介形類(24.4%)，其余占比較大的類群包括緩步類(10.6%)、線蟲(4.9%)、等足類(1.8%)、渦蟲類(1.4%)及腔腸類(1.2%)，其它各類群占比之和僅為1.9%。小型底棲動(dòng)物及其主要類群的年平均豐度和生物量見表2。

表2 廈門大德記沙灘小型底棲動(dòng)物的年平均豐度和生物量

2.3 小型底棲動(dòng)物的時(shí)空分布

2.3.1 豐度和生物量 對(duì)小型底棲動(dòng)物豐度和生物量進(jìn)行的Three-way ANOVA分析結(jié)果見表3。圖3示小型底棲動(dòng)物豐度與生物量的季節(jié)與潮區(qū)變化。小型底棲動(dòng)物的豐度和生物量僅在季節(jié)之間差異極顯著(p<0.01)，在潮區(qū)之間和斷面之間差異均不顯著。豐度在夏季顯著高于秋、冬季(p<0.05)，其他季節(jié)之間差異不顯著。生物量在夏季顯著高于春、秋和冬季(p<0.05)，其他三個(gè)季節(jié)間差異不顯著。圖4(a～c)示三個(gè)優(yōu)勢(shì)類群橈足類、線蟲類和緩步類豐度的季節(jié)與潮區(qū)變化。這三個(gè)類群的豐度僅在季節(jié)之間差異顯著(p<0.05)，而在潮區(qū)之間和斷面之間差異均不顯著。夏季線蟲豐度高于秋季和冬季(p<0.05)，其他季節(jié)間差異不顯著。夏季橈足類豐度高于冬季(p<0.05)，其他季節(jié)間差異不顯著。夏季緩步類豐度顯著高于秋、冬季(p<0.05)。

(a. 線蟲豐度; b.橈足類豐度; c. 緩步類豐度。a. Abundance of nematode; b. Abundance of copepod; c. Abundance of tardigrade.)

表3 沉積物環(huán)境因子及小型底棲動(dòng)物豐度、生物量的Three-way ANOVA分析結(jié)果Table 3 Results of Three-way ANOVA on environmental parameters, and the abundance and biomass of meiofauna

表4給出了各環(huán)境因子與小型底棲動(dòng)物及其優(yōu)勢(shì)類群的Pearson相關(guān)分析結(jié)果。其中小型底棲動(dòng)物總豐度和多毛類豐度與間隙水溫度、葉綠素ɑ質(zhì)量比和脫鎂葉綠酸質(zhì)量比之間呈極顯著的正相關(guān)(p<0.01)，與鹽度之間顯著正相關(guān)(p<0.05)，與溶氧之間顯著負(fù)相關(guān)(p<0.05)。線蟲類豐度與間隙水溫度、鹽度、QDΦ、SKΦ以及脫鎂葉綠酸質(zhì)量比之間呈顯著正相關(guān)(p<0.05)，與葉綠素ɑ質(zhì)量比之間呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)。橈足類豐度與表中所列環(huán)境因子沒有顯著相關(guān)性。緩步類豐度與間隙水溫度、MDΦ顯著正相關(guān)(p<0.05)；渦蟲類的豐度與間隙水溫度呈極顯著的正相關(guān)(p<0.01)，與溶氧顯著負(fù)相關(guān)(p<0.05)。

表4 小型底棲動(dòng)物及各類群的豐度與沉積物環(huán)境因子的Pearson相關(guān)分析結(jié)果

2.3.2 群落結(jié)構(gòu) Three-way crossed ANOSIM分析顯示小型底棲動(dòng)物類群組成在季節(jié)間(R=0.757,p<0.05)、潮區(qū)間(R=0.782,p<0.05)和斷面間(R=0.488,p<0.05)都具有顯著差異。MDS分析(見圖5)則顯示，小型底棲動(dòng)物群落在四個(gè)季節(jié)、三個(gè)潮區(qū)和兩個(gè)斷面間并非迥然不同，無論是按季節(jié)還是按潮區(qū)劃分，都只表現(xiàn)為一定程度的偏移，斷面之間的差異程度更低。SIMPER分析結(jié)果顯示，在70%的累積貢獻(xiàn)度水平，無論季節(jié)間還是潮區(qū)間小型底棲動(dòng)物類群組成的差異，都主要是由橈足類、線蟲類和緩步類這三個(gè)類群引起的，它們?cè)诖杭竞拖募镜呢S度值都較高，在夏季到達(dá)峰值，秋季和冬季則顯著下降。從潮區(qū)看，橈足類的豐度在中潮帶和低潮帶較高，遠(yuǎn)高于高潮帶；線蟲類豐度卻在高潮帶和低潮帶較高，遠(yuǎn)高于中潮帶；緩步類豐度則從高潮帶向低潮帶依次降低。斷面D1的橈足類豐度略高于斷面D2。

RELATE分析結(jié)果顯示大德記沙灘小型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與沉積環(huán)境顯著相關(guān)(R=0.188，p<0.05)。BIOENV分析結(jié)果顯示，間隙水溫度、MDΦ、QDΦ三個(gè)環(huán)境因子能最好的解釋大德記沙灘小型底棲動(dòng)物群落的時(shí)空分布(R=0.204)。

3 討論

大德記沙灘沉積物類型為礫砂，粗砂含量高，具有較好的滲透性，表層海水和間隙水交換好。表層海水對(duì)該沙灘的理化環(huán)境影響較大，沉積物間隙水與表層海水的溫度、鹽度和溶氧的季節(jié)變化規(guī)律基本一致。隨著潮汐的周期性的涌入，表層海水替換沉積物間隙水，而沙灘如同巨大的過濾系統(tǒng)，為其間生活的底棲生物滯留顆粒和溶解性的有機(jī)物質(zhì)[3]。

3.1 小型底棲動(dòng)物豐度和生物量的季節(jié)分布及影響因素

本研究結(jié)果顯示，大德記沙灘沉積環(huán)境的空間分布相對(duì)均勻但季節(jié)變化分明。季節(jié)是影響大德記沙灘小型底棲動(dòng)物豐度和生物量的主導(dǎo)因素。該沙灘的多個(gè)理化因子具有明顯的季節(jié)波動(dòng)，與小型底棲動(dòng)物豐度的季節(jié)變化密切相關(guān)。

(a. 按季節(jié); b. 按潮區(qū); c. 按斷面。a. By season; b. By tidal zone; c. By section.)

大德記沙灘小型底棲動(dòng)物的豐度和生物量僅在季節(jié)之間差異極顯著，潮區(qū)之間和斷面之間的差異均不顯著，豐度和生物量在夏季顯著高于其他季節(jié)。小型底棲動(dòng)物的豐度與間隙水溫度、鹽度、葉綠素ɑ質(zhì)量比和脫鎂葉綠酸質(zhì)量比之間呈顯著或極顯著正相關(guān)，與溶氧之間顯著負(fù)相關(guān)。自然環(huán)境中，一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中的多種環(huán)境因子對(duì)生物的影響可能會(huì)相互抵消或產(chǎn)生協(xié)同作用。小型底棲動(dòng)物的豐度和生物量在夏季明顯高于其他季節(jié)，可能與適溫范圍內(nèi)較高的溫度可促進(jìn)生物的生長、發(fā)育和繁殖有關(guān)，但更可能是與季節(jié)、溫度相關(guān)的其它各環(huán)境因子協(xié)同作用造成的。大德記沙灘葉綠素ɑ質(zhì)量比和脫鎂葉綠酸質(zhì)量比在夏季顯著高于其它季節(jié)。沉積物中的葉綠素ɑ質(zhì)量比表征底棲微藻生物量，脫鎂葉綠酸質(zhì)量比則反映了底質(zhì)中已降解的活性物質(zhì)或死亡植物的量，其含量高說明植源性有機(jī)碎屑含量較高。無論是底棲微藻還是植源性有機(jī)碎屑都構(gòu)成小型底棲動(dòng)物的重要食物來源。夏季沙灘底棲微藻的初級(jí)生產(chǎn)旺盛，生物量高。黃凌風(fēng)等[28]曾調(diào)查了廈門島東海岸沙灘底棲甲藻的春季特征，發(fā)現(xiàn)初春甲藻數(shù)量少，而春末夏初數(shù)量顯著增多。藍(lán)文陸等[29]進(jìn)一步調(diào)查了廈門島東海岸沙灘底棲甲藻的種類組成及優(yōu)勢(shì)種的季節(jié)變化，發(fā)現(xiàn)甲藻高密度出現(xiàn)在 3～8月份,包括春季和整個(gè)夏季，8月份后數(shù)量急劇下降，10月份達(dá)到最低點(diǎn)，此后數(shù)量一直保持在低水平，到翌年的3月數(shù)量才開始明顯回升。以上兩項(xiàng)研究還都發(fā)現(xiàn)了在溫度較高的月份，沙灘上出現(xiàn)了由高密度底棲硅藻和甲藻引起的著色砂(Colored Sand)現(xiàn)象。此外，夏季大德記沙灘鄰近海域浮游植物的生物量也很高，湯榮坤等[30]的研究顯示除了赤潮爆發(fā)的年份，在正常年份中, 廈門島周邊海域的表、底層水葉綠素ɑ質(zhì)量比的峰值多出現(xiàn)在夏季。因此，大德記沙灘春末夏初和整個(gè)夏季可能都具有較高的底棲微藻的生物量，同時(shí)夏季時(shí)潮汐也可能帶來較多的死亡的浮游植物碎屑，為小型底棲動(dòng)物提供了豐富的食物來源，促進(jìn)其豐度和生物量的增長，并在夏季達(dá)到峰值。這也從側(cè)面反應(yīng)了沙灘小型底棲動(dòng)物在底棲小食物網(wǎng)和海岸帶生態(tài)系統(tǒng)的礦化功能中的重要作用。海水的溶氧量既受化學(xué)過程和生物過程的影響，也受物理過程的影響，其中溫度是影響溶氧的重要因素。本研究發(fā)現(xiàn)間隙水溫度與溶氧之間顯著負(fù)相關(guān)。大德記沙灘夏季溶氧量最低，在3～4 mg/L之間波動(dòng)，處于低氧狀態(tài)，對(duì)小型底棲動(dòng)物負(fù)面影響較大，使其豐度與溶氧呈顯著的負(fù)相關(guān)。大德記沙灘間隙水鹽度在夏季略高，雖然夏季降雨豐富，但是夏季沙灘也遭受太陽曝曬，水分蒸發(fā)作用強(qiáng)烈，導(dǎo)致鹽度有所升高，但總體上夏季鹽度處于正常波動(dòng)范圍，小型底棲動(dòng)物豐度與其正相關(guān)的原因尚待進(jìn)一步研究和探討。

3.2 小型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)及影響因素

大德記沙灘小型底棲動(dòng)物的類群組成在季節(jié)、潮區(qū)和斷面間均具有顯著差異。沙灘環(huán)境與小型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)顯著相關(guān)。影響小型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子既包括間隙水溫度，也包括沉積物粒度參數(shù)MDΦ和QDΦ。

間隙水溫度對(duì)小型底棲動(dòng)物的影響在本文3.1節(jié)已做過分析。夏季較高的溫度和豐富的食物條件使小型底棲動(dòng)物，特別是橈足類、線蟲和緩步類這三個(gè)主要類群的平均豐度在夏季明顯升高，從而使夏季小型底棲動(dòng)物群落的類群組成明顯區(qū)別于其他季節(jié)。

PCA分析和ANOSIM檢驗(yàn)結(jié)果顯示了大德記沙灘的沉積環(huán)境僅在季節(jié)間差異顯著，在潮區(qū)和斷面之間差異均不顯著，這可能與該沙灘坡度較緩，同季節(jié)各潮區(qū)之間理化因子差別較小有關(guān)，兩斷面之間的環(huán)境差異也不顯著，說明該沙灘沉積環(huán)境較為均勻。盡管如此，不同潮區(qū)各粒度參數(shù)仍呈現(xiàn)一定的差別。代表粒度分布集中趨勢(shì)的MDΦ，從高潮帶到低潮帶依次降低，D1略低于D2。表示沉積物的分選程度(即顆粒大小的均勻性)的QDΦ在0.53～0.70之間波動(dòng)，說明該沙灘整體處于分選較好的水平，但其分選系數(shù)又具有低潮帶最高、中潮帶最低的特點(diǎn)，即低潮帶的分選程度較差，表現(xiàn)為砂含量減少，礫石及粉砂粘土含量增加。大德記沙灘有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)很低，全年均值僅為0.094%，但同樣也具有低潮帶較低，中潮帶略高的特點(diǎn)，這可能與不同潮區(qū)沉積物分選程度的差異有關(guān)，分選程度較差的低潮帶能保留更多的有機(jī)質(zhì)。因此，大德記沙灘的沉積物在潮區(qū)間和斷面間存在一定的空間分化，粒徑的大小與分選程度決定了小型底棲動(dòng)物可利用的砂間空隙的大小以及可利用的有機(jī)碎屑量，為小型底棲動(dòng)物提供了多樣化的微生境，對(duì)小型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了一定的影響，主要表現(xiàn)在不同潮區(qū)的類群組成上：最優(yōu)勢(shì)的類群橈足類在動(dòng)能中等、沉積物分選程度較好而有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)較低的中潮帶平均豐度最高，而線蟲分布趨勢(shì)卻與之相反，在高潮帶和低潮帶平均豐度較高，緩步類平均豐度從高潮帶向低潮帶依次降低。不同類群在不同潮區(qū)的差異性分布造成了小型底棲動(dòng)物群落的空間異質(zhì)性。然而值得注意的是，盡管與具有復(fù)雜結(jié)構(gòu)的其它海岸帶生態(tài)系統(tǒng)(如紅樹林和海草床)相比，沙灘生態(tài)系統(tǒng)相對(duì)簡單，受物理因素如暴露程度和水動(dòng)力條件的影響較大，小型底棲動(dòng)物具有隨潮區(qū)呈水平帶狀分布的一般規(guī)律[3]，但Maria等[31]對(duì)沙灘線蟲空間分布的研究中，認(rèn)為沙洲(Sandbar)和潮溝(Runnel)等結(jié)構(gòu)形成的微生境在決定沙灘線蟲空間分布的重要性方面不亞于潮區(qū)差異，建議在總結(jié)小型底棲動(dòng)物潮區(qū)分布模式時(shí)應(yīng)謹(jǐn)慎進(jìn)行。大德記沙灘的兩個(gè)斷面D1和D2僅MDΦ有微小的差別，但兩斷面的小型底棲動(dòng)物群落卻具呈現(xiàn)顯著差異，表現(xiàn)為橈足類豐度在MDΦ較低的D1高于D2。

雖然間隙水溫度、MDΦ、QDΦ三個(gè)環(huán)境因子的組合能最好的解釋大德記沙灘小型底棲動(dòng)物群落的時(shí)空分布，但兩者相關(guān)系數(shù)僅為0.204，因此可能還有其它未測(cè)的因素影響著小型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)。大德記沙灘位于廈門鼓浪嶼，旅游業(yè)發(fā)達(dá)。沙灘上的旅游休閑活動(dòng)以及管理部門的定期沙灘清理所引起的沉積物改變是另一可能的影響因素。多項(xiàng)研究認(rèn)為游客所造成的踩踏擾動(dòng)對(duì)小型底棲動(dòng)物具有一定的影響，如許書會(huì)對(duì)青島海水浴場人為干擾的研究[32]、華爾等[33]開展的人為踩踏的野外實(shí)驗(yàn)研究、蒲思潮[34]對(duì)南麂島開放區(qū)和保護(hù)區(qū)沙灘的比較研究都認(rèn)為旅游造成的人為干擾能顯著降低沙灘表層沉積物中小型底棲動(dòng)物的豐度。而Gheskiere等[35]對(duì)旅游和非旅游區(qū)沙灘的對(duì)比研究則發(fā)現(xiàn)，旅游沙灘的小型底棲動(dòng)物不僅具有低密度的特點(diǎn)，而且還出現(xiàn)群落壓力高的現(xiàn)象，表現(xiàn)為多樣性較低以及線蟲群落由一些分類相近的機(jī)會(huì)種構(gòu)成。因此沙灘的旅游活動(dòng)很可能對(duì)大德記沙灘小型底棲動(dòng)物群落產(chǎn)生影響。此外，本研究中優(yōu)勢(shì)類群橈足類的豐度與所測(cè)表層海水和沉積物的各環(huán)境因子均未表現(xiàn)出顯著相關(guān)性，這可能與上述人類擾動(dòng)有關(guān)，也可能與其它生態(tài)因子有關(guān)，如生物擾動(dòng)、攝食和競爭，特別是較高營養(yǎng)級(jí)的動(dòng)物(如仔、稚、幼魚)對(duì)富含不飽和脂肪酸的橈足類進(jìn)行選擇性攝食對(duì)其豐度可能產(chǎn)生一定的影響[3, 36]。未來的工作應(yīng)進(jìn)一步對(duì)這些可能性進(jìn)行定量調(diào)查和探討。

3.3 與臨近海域亞熱帶沙灘的比較

表5將本研究與中國亞熱帶沙灘小型底棲動(dòng)物研究的歷史數(shù)據(jù)進(jìn)行了比較。盡管這些研究采用的方法有所不同，采樣年份也各異，但通過比較仍能看出一般趨勢(shì)。表中十一個(gè)沙灘小型底棲動(dòng)物的平均豐度為584.6 ind·10 cm-2，豐度最低的是漳州火山島沙灘，最高的是南麂島火焜岙沙灘，本研究小型底棲動(dòng)物的年平均豐度接近亞熱帶沙灘的平均水平。Kotwicki曾比較了從熱帶到兩極的十三個(gè)沙灘的小型底棲動(dòng)物豐度水平，認(rèn)為溫帶小型底棲動(dòng)物豐度最高(1 300 ind·10 cm-2)[37]。Hua等比較分析了中國18°N～40°N之間沙灘的小型底棲動(dòng)物豐度，其中包含了廈門和舟山四個(gè)亞熱帶沙灘的數(shù)據(jù)，得出結(jié)論認(rèn)為中國亞熱帶沙灘的小型底棲動(dòng)物豐度低于熱帶和溫帶[22]。本文搜集了中國近幾年新發(fā)表的七個(gè)亞熱帶沙灘的數(shù)據(jù)資料進(jìn)行比較，進(jìn)一步支持了Hua等的研究結(jié)論。從小型底棲動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)類群來看，這十一個(gè)亞熱帶沙灘相對(duì)豐度居前兩位的類群基本是線蟲和橈足類，在部分沙灘緩步類、渦蟲和腹毛類占據(jù)了優(yōu)勢(shì)地位甚至成為最優(yōu)勢(shì)的類群。

4 結(jié)語

本文基于對(duì)大德記沙灘為期一年的季節(jié)性調(diào)查采樣，研究了小型底棲動(dòng)物的時(shí)空分布及其與沉積環(huán)境的關(guān)系。結(jié)果表明該沙灘小型底棲動(dòng)物的類群豐富度高，橈足類是最優(yōu)勢(shì)的類群，其次是線蟲和緩步類；小型底棲動(dòng)物的年平均豐度接近于中國亞熱帶沙灘的平均水平。大德記沙灘沉積環(huán)境的空間分布相對(duì)均勻但季節(jié)變化分明；小型底棲動(dòng)物的豐度、生物量也具有明顯的季節(jié)變化，夏季顯著高于其他季節(jié)；小型底棲動(dòng)物的豐度主要受理化因子季節(jié)性波動(dòng)的影響，并可能被沙灘底棲微藻和鄰近海域浮游植物的初級(jí)生產(chǎn)水平影響和制約。小型底棲動(dòng)物的類群組成在季節(jié)、潮區(qū)和斷面間差異均顯著，間隙水溫度、MDΦ、QDΦ三個(gè)環(huán)境因子的組合能最好的解釋該沙灘小型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)但相關(guān)性較低，可能存在其他因素，如旅游造成的人為干擾對(duì)小型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響，有待進(jìn)一步開展定量研究。本研究獲取的數(shù)據(jù)可為沙灘的開發(fā)利用、污染監(jiān)測(cè)和防治提供科學(xué)依據(jù)。