廣東羅浮山省級自然保護區(qū)不同林型群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性研究

李先霞 楊奇青 潘偉雄 楊麗瓊 黃瀟灑

摘要：? 基于2018年對廣東羅浮山省級自然保護區(qū)5種典型植物群落物種調(diào)查數(shù)據(jù)，分析了各群落的物種組成、垂直結(jié)構(gòu)，選取物種豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)及Pielou均勻度指數(shù)描述植被多樣性特征。結(jié)果表明：不同林型植被監(jiān)測樣地共記錄野生維管植物210種，分屬于81科158屬，其中，蕨類植物有10科10屬11種，珍稀瀕危保護植物4種。優(yōu)勢物種主要包括馬尾松、木荷、黃樟、密花樹等。通過群落聚類分析和群落喬木層主要優(yōu)勢種重要值排序分析，可將16個樣地聚為3種森林植被類型、5種群落類型，包括馬尾松針葉林、馬尾松+木荷針闊混交林、黃樟+華潤楠+青岡常綠闊葉林、華潤楠-密花樹常綠闊葉林、密花樹山頂矮林。群落垂直結(jié)構(gòu)可分為喬木層、灌木層、草本層、層間藤本4個層次，喬木上層的建群種主要是黃樟、馬尾松，喬木中層常見的優(yōu)勢種有羅浮柿、密花樹和木荷，喬木下層高1～5 m，優(yōu)勢種主要有密花樹、豺皮樟等。不同群落植物多樣性和結(jié)構(gòu)差異明顯，季風常綠和山地常綠闊葉林的物種豐富度指數(shù)明顯高于針葉林、針闊葉混交林和山頂矮林。

關(guān)鍵詞：? 不同林型;? 群落結(jié)構(gòu);? 物種多樣性;? 羅浮山省級自然保護區(qū)

中圖分類號：? ?S 718. 54 + 2? ? ? ? ? ? ? 文獻標識碼：? ?A? ? ? ? ? ? ? ? 文章編號：1001 - 9499（2020）05 - 0001 - 05

植被是森林的重要組成部分，對維持森林生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性等具有重要作用[ 1 ]。森林群落的物種組成與結(jié)構(gòu)是森林生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)，既反映群落種間關(guān)系，也反映生境條件與群落的相互關(guān)系[ 2 ]。研究群落物種多樣性與穩(wěn)定性之間的對應關(guān)系是判定森林群落演替階段的重要依據(jù)，對森林植被的生態(tài)恢復與可持續(xù)發(fā)展具重大意義[ 3 ]。廣東羅浮山省級自然保護區(qū)地處北回歸線南側(cè)，區(qū)內(nèi)地形地貌復雜，地帶性植被結(jié)構(gòu)完整，群落類型多樣，垂直分布明顯[ 4 - 5 ]。為了更科學的評估廣東羅浮山省級自然保護區(qū)植物群落多樣性及群落穩(wěn)定性，本文以其不同林型群落類型為研究對象，運用重要值、生物多樣性指數(shù)分析了樣地植物組成、群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性等。以期為保護區(qū)調(diào)整保護措施、檢驗保護效果、預測保護動態(tài)提供理論依據(jù)。

1 保護區(qū)自然概況

廣東羅浮山省級自然保護區(qū)位于廣東省博羅縣，總面積9 744.2 hm2，屬南亞熱帶季風氣候，年均氣溫21.9 ℃，年均降雨量1 800～1 900 mm。羅浮山屬粵東地塊，山體古老，區(qū)內(nèi)地形地貌復雜，土壤垂直分布具明顯地帶性，古老的地質(zhì)為植物區(qū)系森林群落多樣的形成奠定了基礎(chǔ)。

2 研究方法

2. 1 植物群落調(diào)查

依據(jù)羅浮山保護區(qū)地形地貌，在保護區(qū)東部5種典型代表性森林植被中建立16個投影面積為20 m×20 m的梯度樣地。樣地建設(shè)參照CTFS/

CForBio樣地監(jiān)測標準[ 6 ]，每個樣地分為16個5 m× 5 m的小樣方。對樣地內(nèi)所有DBH≥1.0 cm的木本植物進行定位、畫漆、掛牌，測量并記錄其胸徑、樹高、冠幅、枝下高、生長狀態(tài)、人類活動干擾和植物群落喬、灌、草、層間藤本物種組成等。物種鑒定依據(jù)《中國植物志》或《廣東植物志》[ 7 - 8 ]。

2. 2 數(shù)據(jù)處理

使用Microsoft Excel 2016及R3.4.1軟件進行數(shù)據(jù)處理與制圖，采用重要值（P）、物種豐富度指數(shù)（Dma）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H'）、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)（D）、均勻度指數(shù)（J）[ 9 ]研究群落植物多樣性

P=（相對頻度+相對多度+相對顯著度）/3

Dma=（S-1）/lnN;D=1-∑ni（ni-1）/N（N-1）

H'=-∑Pilog2Pi;J=H'/lnS

Jaccard群落相似性C=c/（a+b-c）

式中， S為物種數(shù);N總個體數(shù)，為屬于種i的個體在全部個體N的比例;a、b為兩群落的物種數(shù);c為兩群落共有的物種數(shù)。

3 結(jié)果分析

3. 1 群落類型

通過群落聚類分析和群落喬木層主要優(yōu)勢種重要值排序分析，可將16個樣地初步劃分為5種群落類型，包括馬尾松針葉林、馬尾松+木荷針闊混交林、黃樟+華潤楠+青岡常綠闊葉林、華潤楠-密花樹常綠闊葉林、密花樹山頂矮林。其中，單優(yōu)種群落（即最大的樹種重要值 ≥40 ，且為其他任一樹種重要值的2倍以上）有樣地D;共優(yōu)種群落（即所有樹種的重要值均<40，最大的2個樹種的重要值之和≥50 ，且這2種樹種中重要值較小者為其他種的2倍以上） 有樣地A;其他為優(yōu)勢種不明顯（非上述2種情況）的群落。

3. 2 物種組成及數(shù)量特征

3. 2. 1 物種組成

此次調(diào)查，共記錄野生維管植物81科158屬210種，其中，蕨類植物10科10屬11種;種子植物71科148屬199種;被子植物69科146屬186種，占樣地植物總種數(shù)的93.33%，是群落主要組成成分。保護區(qū)監(jiān)測樣地分布珍稀瀕危保護植物4種，其中，國家Ⅱ級重點保護植物1種，即土沉香;被CITES附錄Ⅱ收錄的珍稀瀕危植物3種，分別為藤黃檀、金線蘭和石豆蘭屬一種。

3. 2. 2 植物數(shù)量組成

總面積0.64 hm2的16個樣地中，共記錄植物10 142個。其中，喬木層植物種類最豐富，占樣地總物種數(shù)量的57.62%，胸徑DBH≥1cm的木本植物? ?3 673個，隸屬48科90屬121種，個體密度5 739個/ hm2;灌木層4 104個，隸屬42科78屬109種，個體密度為102 600個/hm2;草本層物種數(shù)最少，個體密度最大;層間藤本數(shù)量最少。物種數(shù)量占優(yōu)勢的科有殼斗科、山茶科等;灌木層主要是一些喬木的幼苗;草本層主要有芒（Miscanthus sinensis）、黑莎草（Gahniatristis）等構(gòu)成。

3. 3 群落結(jié)構(gòu)

3. 3. 1 群落垂直結(jié)構(gòu)

群落垂直結(jié)構(gòu)是對環(huán)境條件的綜合響應。5個群落分層明顯均為喬木層、灌木層、草本層、層間藤本4層結(jié)構(gòu)，具有典型南亞熱帶群落結(jié)構(gòu)特征。其中，喬木層平均樹高4.9 m，分層結(jié)構(gòu)明顯。喬木上層優(yōu)勢種的種類少，主要為黃樟、馬尾松、木荷等高大喬木;中層物種豐富，常見優(yōu)勢種有羅浮柿、密花樹等。下層成分復雜，個體數(shù)量多，物種多樣性高，主要有九節(jié)、密花樹等小喬木或灌木。

根據(jù)喬木層植株高度分布，將其分為5個高度級（圖3），各群落垂直結(jié)構(gòu)差異明顯，A、B、C、O、P等低海拔樣地矮小個體占比高，說明群落處在快速演替階段，D、E、F針闊混交林樣地高大個體占比多，說明群落冠層優(yōu)勢種可能處在退化階段。

3. 3. 2 群落徑級結(jié)構(gòu)

樣地喬木層4? 993個植株中，胸徑最大為53.8 cm，平均胸徑5.0 cm。根據(jù)植株徑級分布，將其分成7個徑級（圖4），各群落徑級分布差異明顯。A、B、C、O、P等低海拔樣地小徑級個體占比高，群落處在快速更新階段;D、E、F針闊混交林及M樣地大徑級個體占比多，群落冠層優(yōu)勢種處在老齡化階段;其他樣地以中等胸徑為主，群落相對穩(wěn)定。

3. 4 不同林型植被物種多樣性

物種多樣性反映了植物群落的組成結(jié)構(gòu)及分布格局，可用來指示植物群落的生境狀況。研究表明， 羅浮山各樣地植物群落喬木層均勻度指數(shù)異均不顯著，黃樟+華潤楠+青岡常綠闊葉林和密花樹山頂矮林基本相同，馬尾松+木荷針闊混交林稍大，說明馬尾松針葉林群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，優(yōu)勢現(xiàn)象不明顯;物種多樣性和豐富度總體表現(xiàn)為：華潤楠-密花樹常綠闊葉林>黃樟+華潤楠+青岡常綠闊葉林>馬尾松針葉林>密花樹山頂矮林>馬尾松+木荷針闊混交林; 其中，季風常綠和山地常綠闊葉林的物種豐富度指數(shù)明顯高于針葉林、針闊葉混交林和山頂矮林，表明該群落物種豐富，結(jié)構(gòu)合理，穩(wěn)定性高。羅浮山植物群落物種多樣性指數(shù)在空間的變化基本上也表現(xiàn)出隨海拔梯度增加而降低的特點，由于馬尾松+木荷針闊混交林位于人為干擾較重的區(qū)域，物種多樣性最低。

海拔高度及局部環(huán)境的差異，常導致植物群落的相似性有一定的差別，根據(jù) Jaccard 群落相似性原理，對羅浮山不同植物群落物種組成、結(jié)構(gòu)特征相似程度的分析結(jié)果（表4）表明，群落的相似性系數(shù)為0.17～0.54 ，為中等不相似。

4 結(jié)論與討論

4. 1 物種組成及數(shù)量特征

本次調(diào)查，共記錄野生維管植物81科158屬210種，植物個體10 142個。其中，珍稀瀕危保護植物4種18株，為進一步資源保護與利用奠定了基礎(chǔ)。區(qū)內(nèi)為典型亞熱帶季風氣候，物種組成表現(xiàn)為裸子植物種類少，被子植物豐富（占總物種數(shù)的93.33%），物種組成以單一科屬種形式植物分布較多，主要以殼斗科、山茶科等為優(yōu)勢科，體現(xiàn)該區(qū)獨特的物種成分。

4. 2 群落結(jié)構(gòu)特征

群落結(jié)構(gòu)主要為徑級、垂直結(jié)構(gòu)，豐富的物種組成使群落結(jié)構(gòu)分布更為合理，調(diào)查樣方按物種組成、重要值分析，被聚類為 5種群落類型分屬《中國植被》中的3個植被型，5個植被亞型。各群落均分為喬、灌、草、藤4個層次，具有典型南亞熱帶群落結(jié)構(gòu)特征。各群落高度分布和徑級結(jié)構(gòu)差異顯著，其中位于較低海拔的群落主要為南亞熱帶季風常綠闊葉林，光照充足，物種均勻度和穩(wěn)定性較高，抗干擾性較強。代表群落為馬尾松針葉林、黃樟+華潤楠+青岡常綠闊葉林，小徑級多、大徑級少的分布特征顯著，說明群落處于快速演替階段;馬尾松+木荷針闊混交林高大個體多，處在老齡化退化階段，而華潤楠-密花樹常綠闊葉林、密花樹山頂矮林以中等胸徑為主，群落相對穩(wěn)定。

4. 3 不同林型植被物種多樣性

羅浮山各樣地植物群落物喬木層均勻度指數(shù)異均不顯著，其中，馬尾松+木荷針闊混交林均勻度指數(shù)稍大，群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，優(yōu)勢現(xiàn)象不明顯。植物群落物種多樣性指數(shù)表現(xiàn)出隨海拔梯度增加而降低的特點，季風常綠和山地常綠闊葉林的物種豐富度指數(shù)明顯高于針葉林、針闊葉混交林和山頂矮林，表明該群落物種豐富，結(jié)構(gòu)合理，穩(wěn)定性高。馬尾松針葉林、馬尾松+木荷針闊混交林明顯受到人為干擾大，故為保護群落的穩(wěn)定及結(jié)構(gòu)的完整，需進行生態(tài)修復。

羅浮山不同林型群落的相似性系數(shù)為0.17～? 0.54，為中等不相似，可能與植物的垂直海拔分布、植被演替及人為干擾有關(guān)。根據(jù)本次羅浮山不同林型植被研究情況，建議對保護區(qū)植被破壞較多的部分進行群落正向演替誘導修復;對林木適當開窗疏林，促進林下灌叢的擴大分布，加速森林的更新演替，使群落趨于穩(wěn)定發(fā)展。在注重群落優(yōu)勢種、建群種生長監(jiān)測基礎(chǔ)上，加強對珍稀物種、觀賞、經(jīng)濟物種的保護利用。

參考文獻

[1] ZHENG Z， FENG ZHENG Z， FENG Z L， etal. Forest structure and biomass of atropical seasonal rain forest in Xi Shuang ban na，Southwest China[J]. Biotropica， 2006， 38（3）： 318 - 327.

[2] 馬克平，? 黃建輝，? 于順利，? 等.? 北京東靈山地區(qū)植物群落多樣性的研究Ⅱ：? 豐富度、均勻度和物種多樣性指數(shù)[J].? 生態(tài)學報，1995，? 15（3）：? 268 - 277.

[3] 鄭世群，? 劉金福，? 馮雪萍，? 等.? 戴云山不同類型植物群落的物種多樣性與穩(wěn)定性研究[J].? 西北林學院，? 2016，? 31（6）：? 50 - 57.