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    廣東汕尾凹頂藻類(紅藻門(mén))的形態(tài)分類學(xué)研究*

    2020-08-02 06:33:58姜晶晶劉金梅劉美媛黃冰心丁蘭平
    廣西科學(xué) 2020年3期
    關(guān)鍵詞:小枝孢子囊藻體

    姜晶晶,劉金梅,馬 鑫,劉美媛,黃冰心,丁蘭平

    (天津師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,天津市動(dòng)植物抗性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,天津 300387)

    0 引言

    凹頂藻類 (LaurenciaComplex)隸屬于紅藻門(mén)Rhodophyta、仙菜目Ceramiales、松節(jié)藻科Rhodomelaceae,是以Lamouroux建立的凹頂藻屬Laurencia(Lamouroux,1831)為基礎(chǔ)的分類群。凹頂藻作為一個(gè)大類群,已報(bào)道391個(gè)物種,其中被確認(rèn)的有209種[1],主要分布在全球的溫暖水域中[2-4]。因其富含次生代謝產(chǎn)物,在藻膠、藥品、食品和化妝品等領(lǐng)域具有重要的應(yīng)用前景[5-13]。

    凹頂藻類的形態(tài)變異大、可塑性強(qiáng)[14-15],受生長(zhǎng)環(huán)境的影響,許多物種間的形態(tài)鑒定特征交叉,缺乏明確的分類學(xué)界限,物種的界定難度大[14,16-17]。因此,自凹頂藻屬建立以來(lái),該類群的分類系統(tǒng)多次變動(dòng),從早期一屬四組[18]、二屬二亞屬八組二類群[19]、三屬八組二類群[20]、四屬[21-22]、五屬[23]、六屬[24]、七屬[25],到現(xiàn)在八屬[26]的分類系統(tǒng),該類群的準(zhǔn)確分類存在一定難度。

    我國(guó)目前凹頂藻類的分類系統(tǒng)仍基于四屬系統(tǒng),已經(jīng)報(bào)道3屬37種,即凹頂藻屬Laurencia、軟凹藻屬Chondrophycus和柵凹藻屬Palisada,其中凹頂藻屬21種、軟凹藻屬9種、柵凹藻屬7種[27],與國(guó)際研究水平還存在較大的差距。另外,就具體的物種鑒定指標(biāo)而言,我國(guó)凹頂藻類的分類研究主要集中在形態(tài)學(xué)方面[28],因而,對(duì)凹頂藻類物種的區(qū)分相對(duì)困難,如軟骨軟凹藻C.cartilagineus和波狀軟凹藻C.undulatus經(jīng)常引起混淆[14]。因此,對(duì)凹頂藻類物種進(jìn)行詳細(xì)的分類鑒定仍尤為重要。

    廣東汕尾市位于南海北部,海域遼闊,海岸線長(zhǎng),近海島嶼多,屬南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),自然環(huán)境適合海藻的生長(zhǎng)。為了解該地區(qū)凹頂藻的物種多樣性情況,對(duì)采自該地區(qū)的標(biāo)本進(jìn)行研究,這對(duì)了解中國(guó)南海北部的凹頂藻物種多樣性、資源保護(hù),以及加快該地的凹頂藻屬物種資源開(kāi)發(fā)和利用具有指導(dǎo)意義。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    實(shí)驗(yàn)所用材料分別于2013年5月和2014年5月采集于廣東省汕尾市,經(jīng)緯度為22°38′N,114°54′E。

    標(biāo)本分為2類:(1)臘葉標(biāo)本,用于直觀觀察并保存;(2)液浸標(biāo)本,用于形態(tài)及解剖學(xué)特征觀測(cè)。

    1.2 方法

    1.2.1 外形特征比較

    觀察藻體的顏色、質(zhì)地等。在體視顯微鏡 (Nikon D5-U3)下進(jìn)一步觀察藻體的基部、各部分的分枝情況、頂端形狀、四分孢子囊排列方式以及囊果的形狀,進(jìn)行拍照及數(shù)據(jù)測(cè)量。

    1.2.2 內(nèi)部特征比較

    液浸樣品清洗后,挑選完整的觀測(cè)部位,利用冷凍切片技術(shù) (LEICA CM 1860 UV),于生物冷凍切片機(jī)內(nèi)對(duì)液浸樣品進(jìn)行切片,切片厚度20—50 μm,切片轉(zhuǎn)置載玻片,利用亞甲基藍(lán)溶液或0.5%的苯胺藍(lán)溶液進(jìn)行染色,將裝片置于正置熒光顯微鏡 (LEICA DM5000 B)下觀察,拍照,并進(jìn)行特征測(cè)量。

    1.2.3 解剖特征比較

    主要對(duì)藻體內(nèi)部結(jié)構(gòu)和生殖器官等特征進(jìn)行觀察、比較和分析,包括藻體表皮和皮層細(xì)胞的形狀和大小,柵狀與否;四分孢子囊的形狀、大小和排列方式;是否存在次生紋孔連結(jié);圍軸細(xì)胞數(shù)目;是否存在櫻桃體等。

    1.2.4 物種鑒定

    根據(jù)所得實(shí)驗(yàn)結(jié)果,綜合查閱文獻(xiàn)資料進(jìn)行系統(tǒng)對(duì)比分析,并進(jìn)行物種鑒定。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 波狀軟凹藻 (圖1)

    Chondrophycusundulatus(Yamada) Garbary et Harper,1998:185-200;Nam,1999:455-468;Ding,2003:237-238;Tseng et al.,2011:69-70.

    LaurenciaundulataYamada,1931:243-244;Tseng,1943:206;Saito,1967:59;Tseng et al.,1980:57-84;McDermid,1988:231-247;Zhang et Xia,1988:249-252.

    特征描述:藻體黑紫或紫褐色,直立,叢生,軟骨質(zhì)地,基部盤(pán)狀,高約8 cm (圖1a、b);具匍匐的基部分枝,但不豐富;主分枝直立,近基部圓柱狀,寬約1.1—1.8 mm,向上逐漸扁平 (圖1c),寬3.5—6.0 mm;羽狀分枝,有時(shí)亞二歧分枝;次生分枝一般產(chǎn)生許多短的多節(jié)末小枝。

    橫切面上,表皮細(xì)胞呈柵狀排列,內(nèi)部細(xì)胞存在紋孔連接 (圖1h、i)。分枝縱切面上,表皮細(xì)胞呈柵狀排列 (圖1g、k、l),長(zhǎng)40—60 μm,寬14—23 μm;皮層細(xì)胞間不存在縱向的次生紋孔連結(jié);髓細(xì)胞壁缺乏透鏡增厚;末小枝的端細(xì)胞位于端部凹陷的底部;藻體干燥后不粘在紙上。

    四分孢子囊末小枝不扁壓,截形或瘤狀,直徑400—800 μm;四分孢子囊與中央軸呈垂直排列,散生在截形或瘤狀的末小枝的端部表面 (圖1d、e、f),四分孢子囊呈四面體型分裂 (圖1m)。

    (a—b)藻體;(c)小枝頂部;(d)四分孢子囊(箭頭);(e)四分孢子囊株;(f)四分孢子囊(箭頭);(g)藻體橫切;(h)藻體橫切之邊緣細(xì)胞;(i)橫切面之次生紋孔連接(箭頭);(j—k)藻體頂部縱切;(l)藻體頂部縱切之邊緣細(xì)胞;(m)四分孢子(箭頭示四面體型分裂)(a—b)Thalli;(c)Ultimate branchlet;(d)Tetrasporangia (arrows);(e)Tetrasporangial branches;(f)Tetrasporangia (arrows);(g) Transverse section of thallus;(h) Palisade epidermal cells in transverse section of thallus;(i) Secondary pit-connections (arrows);(j—k) Longitudinal section of ultimate branchlet;(l) Longitudinal section of ultimate branchlet,superficial cortical cells;(m) Tetraspores (arrows indicate tetrahedral splitting)圖1 波狀軟凹藻Fig.1 Chondrophycus undulatus

    本文樣品未觀察到囊果。但據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道囊果梨形,多個(gè)集生,側(cè)生于小枝上[27-28]。

    習(xí)性:生長(zhǎng)在潮間帶下部的巖石上或石縫中。

    模式標(biāo)本產(chǎn)地:日本神奈川省江島。

    國(guó)內(nèi)分布:廣泛分布于東南沿海,如浙江省,福建省,廣東省,海南省海南島。

    國(guó)外分布:菲律賓,朝鮮半島,日本,夏威夷群島。

    研究標(biāo)本編號(hào):20130427007,采于廣東省汕尾市,標(biāo)本存放于天津師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院藻類研究室。

    2.2 凹頂藻 (圖2)

    LaurenciachinensisTseng,1943:198; Zhang et Xia,1988:249-252; Ding,2003:62-71;Tseng et al.,2011:88-90.

    特征描述:藻體紫紅色,軟骨質(zhì)地,高約8 cm (圖2a);向下產(chǎn)生假根;具匍匐枝,圓柱狀,寬約0.2—0.3 mm;具獨(dú)立主枝,通常在幼期明顯,主枝羽狀分枝豐富,近基部圓柱狀,向上逐漸扁壓,寬約1.2 mm;藻體呈金字塔型或傘狀花序狀 (圖2b、c);幼期分枝明顯二歧或?qū)ι?,后續(xù)的較幼分枝多少呈三歧或多歧;末小枝簡(jiǎn)單,亞圓柱狀,二歧或三歧,長(zhǎng)于頂部凹陷處 (圖2p),端部截形。

    (a)藻體;(b)藻體分枝及頂部;(c)四分孢子囊株;(d)四分孢子囊小枝;(e)藻體小分枝頂部;(f—g)囊果;(h)藻體橫切面;(i)藻體橫切之邊緣細(xì)胞;(j)藻體橫切之次生紋孔連接(箭頭示次生紋孔連接);(k)藻體橫切之圍軸細(xì)胞及4個(gè)圍軸細(xì)胞(箭頭示4個(gè)圍軸細(xì)胞);(l)四分孢子囊(箭頭示四面體型分裂);(m—n)囊果橫切;(o)囊果橫切之邊緣細(xì)胞;(p)藻體頂部新生小枝(a) Thalli;(b) Branches and ultimate branchlet of thallus;(c) Branch of a tetrasporangial plant (tetrasporophyte);(d) Ultimate branchlet with tetrasporangia;(e) Ultimate branchlet;(f—g) Cystocarps;(h) Transverse section of thallus;(i) Superficial cortical cells of transverse section;(j) Secondary pit-connections (arrows indicate secondary pit-connections);(k) Transverse section of thallus showing axial cell with 4 periaxial cells (arrows indicate 4 periaxial cells);(l) Tetrasporangia (arrows indicate tetrahedral splitting);(m—n) Transverse section of cystocarp;(o) Superficial cortical cells of cystocarp on transverse section;(p) New branchlets born on ultimate branchlet圖2 凹頂藻Fig.2 Laurencia chinensis

    小枝橫切面的表皮細(xì)胞亞方形 (圖2h、i),長(zhǎng)約25—45 μm,寬20—40 μm,似柵狀排列,存在次生紋孔連結(jié) (圖2j);橫切面的每軸節(jié)產(chǎn)生4個(gè)圍軸細(xì)胞 (圖2k);縱切面的表皮細(xì)胞非柵狀排列;髓細(xì)胞壁存在透鏡增厚;末小枝端部的表皮細(xì)胞稍突起;表皮細(xì)胞間存在縱向的次生紋孔連結(jié)。

    四分孢子囊散生于末小枝的端部附近,球形 (圖2l),直徑約120 μm,與軸平行排列(圖2c、d);囊果在末小枝的上部對(duì)生或端部聚生,壺形,具有短喙或無(wú)喙 (圖2f、g、m、p)。

    習(xí)性:生長(zhǎng)在潮間帶下部的泥沙覆蓋的巖石上。

    模式標(biāo)本產(chǎn)地:中國(guó)香港。

    國(guó)內(nèi)分布:中國(guó)東海以南沿海,如福建省晉江、平潭和東山,廣東省汕尾,香港白沙灘和大浪灣。

    國(guó)外分布:韓國(guó),澳大利亞,新西蘭。

    研究標(biāo)本編號(hào):20130528007,20140518009,采于廣東省汕尾市,標(biāo)本存放于天津師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院藻類研究室。

    2.3 三列凹頂藻 (圖3)

    LaurenciatristichaTseng,Chang,Xia et Xia,1982:81; Zhang et Xia,1988:249-252; Ding,2003:149-154; Tseng et al.,2011:114-116.

    特征描述:藻體淡綠色或暗紫色,一般叢生,柔軟質(zhì)地,高5—10 cm,具有直立主枝和匍匐假根 (圖3b),直立主枝及頂,圓柱狀,直徑1.4—1.6 mm,不規(guī)則1—2次互生分枝;分枝明顯呈三列 (圖3c);老的藻體上產(chǎn)生大量的附生末小枝,末小枝長(zhǎng)棒狀 (圖3d),頂部凹陷。藻體干燥后完全粘在紙上 (圖3a)。

    藻體表皮細(xì)胞不突出;橫切面上表皮細(xì)胞正方形 (圖3h),長(zhǎng)19—22 μm,寬16—22 μm,不呈柵狀排列,輻射狀伸長(zhǎng) (圖3g、h);縱切面上表皮細(xì)胞非柵狀排列 (圖3j、k);髓細(xì)胞壁具透鏡增厚;老株的表皮細(xì)胞成排排列,具有縱向的紋孔連結(jié);分枝每軸節(jié)產(chǎn)生4個(gè)圍軸細(xì)胞 (圖3i);每個(gè)表皮細(xì)胞及生毛體細(xì)胞各含一個(gè)櫻桃體。

    四分孢子囊小枝棒狀 (圖3f),簡(jiǎn)單或偶爾分枝一次,長(zhǎng)1.0—2.5 mm,直徑0.5—1.0 mm;四分孢子囊卵形或長(zhǎng)卵形,長(zhǎng)61—106 μm,直徑51—76 μm,四面體型分裂,與小枝軸呈平行排列 (圖3f);具疣狀小枝的雄植株簡(jiǎn)單或端部分枝;囊果著生于末小枝的上部,壺形,具有短喙或無(wú)喙 (圖3e)。

    (a)藻體;(b)藻體基部;(c)藻體分枝;(d)末小枝;(e)囊果;(f)四分孢子囊(箭頭);(g)藻體橫切;(h)藻體橫切之表皮細(xì)胞;(i)藻體橫切之圍軸細(xì)胞及4個(gè)圍軸細(xì)胞(箭頭示 4 個(gè)圍軸細(xì)胞:P1為第1個(gè)圍軸細(xì)胞,P2為第2個(gè)圍軸細(xì)胞,P3為第3個(gè)圍軸細(xì)胞,P4為第4個(gè)圍軸細(xì)胞);(j)藻體縱切面;(k)藻體縱切之表皮細(xì)胞;(l)四分孢子囊之縱切面;(m)四分孢子(箭頭示四面體型分裂)(a) Thallus;(b) Base part of thallus;(c) Branches;(d) Ultimate branchlet;(e) Cystocarps;(f) Tetrasporangia (arrows);(g) Transverse section of thallus;(h) Superficial cells on transverse section of thallus;(i) Transverse section of thallus showing axial cell with 4 periaxial cells (arrows indicate 4 periaxial cells: P1 is the first axis cell, P2 is the second axis cell, P3 is the thirdt axis cell, P4 is the fourth axis cell);(j) Longitudinal section of thallus;(k) Epidermal cells on Longitudinal section of thallus;(l) Longitudinal section of tetrasporangial branches;(m) Tetraspores (arrows indicate tetrahedral splitting)圖3 三列凹頂藻Fig.3 Laurencia tristicha

    習(xí)性:潮間帶巖石上或覆沙的石沼中。

    模式標(biāo)本產(chǎn)地:中國(guó)香港。

    國(guó)內(nèi)分布:廣東省汕尾市,中國(guó)香港。

    中國(guó)特有種類。

    研究標(biāo)本編號(hào):20140518011,采于廣東省汕尾市,標(biāo)本存放于天津師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院藻類研究室。

    2.4 小瘤柵凹藻 (圖4)

    Palisadaparvipapillata(Tseng) Nam,2007:53-55;Tseng et al.,2011:82-84.

    LaurenciaparvipapillataTseng,1943:185-214;Saito,1969:148-160;Cribb,1983:1-173;Nam,1990:41:107-120.

    Chondrophycusparvipapillatus(Tseng) Garbary et Harper,1998:195; Nam,1999:455-468;Lipkin et al.,2002:1-90;Ding,2003:220-230;Huisman et al.,2007:264.

    特征描述:藻體黑紅色至紫紅色,高約2.0—4.5 cm,軟骨質(zhì),多匍匐于珊瑚枝或碎珊瑚上,具盤(pán)狀固著器 (圖4a),固著器上常產(chǎn)生幾個(gè)獨(dú)立主枝,主枝匍匐或俯臥,下部約為圓柱狀,寬約1 mm,中上部逐漸變成扁壓狀 (圖4b、4c),寬約1.6—2.0 mm;復(fù)羽狀分歧,具明顯的互生或亞對(duì)生分枝,分枝可達(dá)4級(jí);藻體頂部凹陷;最末小枝棍棒狀,頂端截形或圓形,可產(chǎn)生繁殖結(jié)構(gòu) (圖4d、4e、4f);干燥后不易附著在紙上。

    (a)藻體基部;(b)分枝;(c)分枝頂部;(d—f)四分孢子囊枝(箭頭示四分孢子囊);(g)藻體橫切;(h)藻體橫切面的柵狀表皮細(xì)胞;(i)藻體橫切面細(xì)胞間的透鏡增厚(箭頭示透鏡增厚);(j)藻體縱切之表皮柵狀細(xì)胞;(k)藻體頂部縱切面(a) Base part of thallus;(b) Branches;(c) Ultimate branchlet;(d—f) Tetraspoangial branchlets (arrows indicate Tetraspoangial);(g) Transverse section of thallus;(h) Palisade epidermal cells on transverse section of thallus;(i) Transverse section of thallus showing lenticular thickenings (arrows indicate lenticular thickenings);(j) Longitudinal section of palisade epidermal cells;(k) Longitudinal section of ultimate branchlet圖4 小瘤柵凹藻Fig.4 Palisada parvipapapillata

    表皮細(xì)胞表面觀為橢圓形或多角形;在橫切面上,表皮細(xì)胞放射延長(zhǎng),柵狀排列 (圖4g、h),(20—60) μm×(9—18) μm;在縱切面上,表皮細(xì)胞放射延長(zhǎng),柵狀排列 (圖4j、k),(20—52) μm×(9—17) μm;相鄰表皮細(xì)胞間存在縱向的次生紋孔連結(jié),有時(shí)存在零星的側(cè)向次生紋孔連結(jié);每個(gè)軸細(xì)胞產(chǎn)生2個(gè)圍軸細(xì)胞;髓細(xì)胞壁沒(méi)有透鏡增厚;表皮細(xì)胞沒(méi)有櫻桃體存在。

    四分孢子囊 (圖4d)長(zhǎng)100—140 μm、寬40—90 μm,四面體型分裂;環(huán)狀排列,向心成熟 (圖4f),在可育分枝上與軸垂直排列 (圖4e)。囊果、精子囊未見(jiàn)。

    習(xí)性:植株生長(zhǎng)在潮間帶下部的石灰石上。

    模式標(biāo)本產(chǎn)地:中國(guó)香港。

    國(guó)內(nèi)分布:廣東省,香港,廣西壯族自治區(qū),海南省的海南島和西沙群島等地。

    國(guó)外分布:日本,越南,馬來(lái)西亞。

    研究標(biāo)本編號(hào):20130528018,采于廣東省汕尾市,標(biāo)本存放于天津師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院藻類研究室。

    3 討論

    3.1 物種鑒定中存在的問(wèn)題

    隨著分子技術(shù)的不斷發(fā)展,越來(lái)越多的藻類學(xué)家熱衷于采用系統(tǒng)發(fā)育分析法來(lái)探索物種間的進(jìn)化關(guān)系,這導(dǎo)致凹頂藻類的分類系統(tǒng)變得越來(lái)越復(fù)雜。凹頂藻類經(jīng)歷了從早期的一屬四組 (線型組Filiformes、瘤狀組Papillosae、鈍型組Obtusae、羽狀組Pinnatifidae)[18]和 (軟骨組Cartilagineae、福氏組Forterianae、柵狀組Palisadae、羽狀組Pinnatifidae)[29]、一屬二亞屬 (凹頂藻亞屬與軟骨凹頂藻亞屬)五組及一個(gè)特殊類群 (凹頂藻組Laurencia sensu stricto、福氏組Forsterianae Yamada、羽狀組Pinna-tifidae J.Agardh、軟骨組Chondrophycus、柵狀組Pa-lisadae Yamada、“Spectabilis” group)[30]、一屬二亞屬六組及一個(gè)特殊類群 (第六個(gè)組為扁壓組Planae Saito et Womersley)[31]、一屬二亞屬七組及一個(gè)特殊類群 (第七個(gè)組為節(jié)枝組Articulate Zhang et Xia)[32]、一屬三亞屬八組 (第三亞屬為Saitoa;第八組為Pelagosae)[33]、二屬(Laurencia和Osmundea)二亞屬 (Laurencia和Chondrophycus屬于凹頂藻屬)[19]、三屬 (LaurenciaLamouroux,ChondrophycusTokida et Satio,OsmundeaStackhouse)、四屬 (PalisadaNam)[21-22]、五屬 (Yuzurua(Nam) Martin-Lescanne)[23]、六屬 (LaurenciellaCassano)[34]、八進(jìn)化枝 (Laurencia,Chondrophycus,Palisada,Laurenciella,Yuzurua,Coronaphycus,Osmundea1,Osmundea2)[4]、七屬 (CoronaphycusMetti)[4]到八屬 (OhelopapaRousseau,Martin-Lescanne,Payri et Gall)[26]等的分類系統(tǒng)。

    早期,凹頂藻類海藻主要分布于中潮帶至低潮帶的巖礁上,采集困難,且不同的生境下物種的形態(tài)也會(huì)有差異,這導(dǎo)致了對(duì)這類物種進(jìn)行形態(tài)鑒定時(shí)出現(xiàn)不同的結(jié)果。隨著現(xiàn)在分子技術(shù)的廣泛使用,凹頂藻類海藻的分類系統(tǒng)變得更加復(fù)雜,主要有如下原因:(1)進(jìn)化枝中可能存在大量的同物異名種,如Palisadapapillosa與P.perforata被認(rèn)為是同物異名[35]、巴西和加那利群島的L.filiformis、L.majuscula和L.obtusa均為L(zhǎng).dendroidea的同物異名[34]等;(2)基因庫(kù)中物種信息不全,無(wú)法全面比對(duì),導(dǎo)致很多已有種被當(dāng)成新物種重新命名。

    很明顯,基于對(duì)所選分子標(biāo)記的分析,可充分明確不同凹頂藻類分類群的親緣關(guān)系。隨著分析樣本的不斷擴(kuò)大,將能清晰地闡明不同樣本或家族的演化過(guò)程和親緣關(guān)系,為物種的精確鑒定提供科學(xué)依據(jù)。然而,就目前的研究現(xiàn)狀來(lái)說(shuō),分子生物學(xué)方法顯著地?cái)U(kuò)大了經(jīng)典形態(tài)分類中對(duì)物種各級(jí)分類系統(tǒng)的劃分界線,其本質(zhì)是擴(kuò)充了傳統(tǒng)生物學(xué)“物種”定義。傳統(tǒng)生物學(xué)中對(duì)物種的定義是依據(jù)表型特征識(shí)別區(qū)分生物,而現(xiàn)代遺傳學(xué)則把物種定義為“物種是一個(gè)具有共同基因庫(kù)、與其他類群有生殖隔離的群體”。以功能性的分子標(biāo)記為依據(jù)的親緣關(guān)系劃分,如基于rbcL、COI、18S等功能性序列來(lái)進(jìn)行進(jìn)化分析,使分類標(biāo)準(zhǔn)過(guò)于精細(xì),模糊了當(dāng)前生物學(xué)中堅(jiān)守的真實(shí)“物種”界定標(biāo)準(zhǔn),可能人為地抬升了遺傳學(xué)中具有相同或相似遺傳功能性特征的“品種”“品系”等種下單位為種級(jí)界定標(biāo)準(zhǔn),這種為物種或更高級(jí)分類系統(tǒng)劃分制造的新標(biāo)準(zhǔn),可能導(dǎo)致目前凹頂類種類的增加及分類系統(tǒng)的混亂。

    3.2 汕尾凹頂藻類的分類探討

    軟凹藻屬Chondrophycus由Garbary et Harper于1998年建立,已報(bào)道41種及1個(gè)亞種,現(xiàn)已有16種得到確認(rèn)[1]。該屬藻體的每個(gè)軸有兩個(gè)圍軸細(xì)胞,且四分孢子囊與軸垂直排列[28,36]。

    波狀軟凹藻Chondrophycusundulatus隸屬于軟凹藻屬,最初由Yamada于1931年報(bào)道,命名為L(zhǎng)aurenciaundulataYamada[29,36-40]。然而,Garbary et Harpery (1998)基于支序分類學(xué)方法將其轉(zhuǎn)移到軟凹藻屬中,命名為Chondrophycusundulatus(Yamada) Garbary et Harper。這種處理被后來(lái)的學(xué)者所接受[28]。波狀軟凹藻與軟凹藻C.cartilagineus在外部形態(tài)上比較相似[28],但它們的表皮細(xì)胞和囊果存在一定的區(qū)別:波狀軟凹藻的縱切表皮細(xì)胞不凸起,且囊果沒(méi)有突出的喙[28,41];軟凹藻的分枝縱切面表皮細(xì)胞突起[42],成熟的囊果圓錐形,并有一個(gè)突出的孔口[27]。本文樣品 (編號(hào):20130427007)雖未觀察到囊果,但藻體的表皮細(xì)胞不凸起;在分枝縱切面上,表皮細(xì)胞柵狀排列 (圖1h、g、k、l);四分孢子囊末小枝不扁壓,截形或瘤狀,四分孢子囊散生在截形或瘤狀的末小枝端面,與中央軸呈垂直排列 (圖1d、e、f);四分孢子囊四面體形分裂 (圖1m),這些特征與文獻(xiàn)[27-28]中對(duì)波狀軟凹藻的描述一致,因此將其命名為波狀軟凹藻Chondrophycusundulatus。

    凹頂藻屬Laurencia于1813年建立,藻體基部多為盤(pán)形固著器,少數(shù)具有圓柱狀的匍匐枝;頂部有一明顯凹陷;分枝可呈側(cè)生、輪生、互生、對(duì)生和二岐螺旋狀等;每個(gè)軸細(xì)胞產(chǎn)生4個(gè)圍軸細(xì)胞;四分孢子囊與軸平行排列。但隨著研究的不斷深入,凹頂藻屬的物種鑒定由最初依靠藻體顏色和囊果的特征,逐漸轉(zhuǎn)向精細(xì)的解剖學(xué)特征,如圍軸細(xì)胞個(gè)數(shù)、第一個(gè)圍軸細(xì)胞與生毛體位置、精子囊的發(fā)育、果胞系母細(xì)胞上圍軸細(xì)胞的數(shù)量、受精后的輔助細(xì)胞形成時(shí)間、四分孢子囊起源和排列方式[19,23,34,43-44]等特征。目前,該屬已報(bào)道287種及144個(gè)亞種,已有138種得到確認(rèn)[1]。凹頂藻Laurenciachinensis隸屬于凹頂藻屬,由Tseng[37]于1943年根據(jù)香港的樣品命名,Tseng認(rèn)為其藻體在成熟時(shí)有顯著的扁壓主軸和明顯的二歧分枝,被認(rèn)為屬于福氏組Forsterianae。福氏組的藻體在幼期主軸為圓柱狀,但隨著生長(zhǎng),界限逐漸變得模糊,該物種的老枝最終隨著時(shí)間的增長(zhǎng)而變得密集,其軸僅輕微地壓縮,并且其主要分枝不規(guī)則且緊密地分布,但其藻體明顯扁壓的特征又符合羽狀組的描述,似乎介于Forsterianae與Pinnatifidae之間[37]。丁蘭平[28]對(duì)其進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn),凹頂藻有稍突出的表皮細(xì)胞,與Tseng[37]的描述稍有差別。本文樣品 (編號(hào):20130528007,20140518009)藻體也有稍突出的表皮細(xì)胞 (圖2i、p),且該藻橫切清晰可見(jiàn)4個(gè)圍軸細(xì)胞 (圖2k),四分孢子囊與軸平行排列 (圖2d),符合凹頂藻屬的特征,因此,接受其為凹頂藻Laurenciachinensis。

    三列凹頂藻Laurenciatristicha隸屬于凹頂藻屬,由Tseng等[45]于1982年根據(jù)香港的樣品命名,得到了后續(xù)研究者的認(rèn)同[28,32]。本文樣品 (編號(hào):20140518011)的藻體呈淺綠色 (圖2a),小枝排列緊密且明顯呈三列末小枝和四分孢子囊小枝均為棒狀 (圖2c、d),四分孢子囊小枝與小枝軸平行排列 (圖2f),每軸細(xì)胞產(chǎn)生4個(gè)圍軸細(xì)胞 (圖2i),囊果壺型 (圖2e)。以上這些特征,尤其是小枝呈現(xiàn)明顯的三列分岐,與已報(bào)道的三列凹頂藻的獨(dú)有特征一致,因此,接受其為三列凹頂藻Laurenciatristicha。

    柵凹藻屬Palisada由Nam[22]于2007建立,目前被認(rèn)為是獨(dú)立的屬,包含29個(gè)物種及1個(gè)亞種[1]。小瘤柵凹藻Palisadaparvipapillata(Tseng) Nam是由Nam于2007年根據(jù)Tseng[37]鑒定為小瘤凹頂藻Laurenciaparvipapillata(產(chǎn)地:香港)的物種修改而來(lái)的[22]。其間,這個(gè)種的分類地位發(fā)生過(guò)多次變動(dòng),1969年Saito[42]將其歸為凹頂藻屬軟凹藻亞屬Chondrophycus;而有學(xué)者基于表皮細(xì)胞間存在次生紋孔連結(jié)[41,46]和四分孢子囊垂直排列[37,41]等特征,認(rèn)為該物種的亞屬位置需重新審議[47-49];1998年Garbary等[20]將其屬級(jí)地位變動(dòng),將軟凹藻亞屬Chondrophycus提升至軟凹藻屬,改為小瘤軟凹藻Chondrophycusparvipapillatus(Tseng) Garbary et Harper;丁蘭平[28]也認(rèn)可該屬級(jí)地位的變動(dòng)。然而,2006年Nam[21]在對(duì)凹頂藻類進(jìn)行系統(tǒng)進(jìn)化分析時(shí),發(fā)現(xiàn)軟凹藻屬Chondrophycus不是單系類群,并將軟凹藻屬內(nèi)的柵狀組與軟凹藻屬分開(kāi),列為獨(dú)立進(jìn)化枝;隨后,2007年Nam[22]將Palisada提升至屬級(jí),并將軟凹藻屬中包括Chondrophycusparvipapillatus(Tseng) Garbary et Harper在內(nèi)的一些物種移至該屬,重新命名為小瘤柵凹藻Palisadaparvipapillata(Tseng) Nam。目前,P.parvipapillata(Tseng) Nam這個(gè)命名被國(guó)際所接受[1,27,50]。本文樣品 (編號(hào):20130528018)的藻體表皮細(xì)胞呈柵狀排列,末小枝頂部凹陷,有可辨識(shí)的中心軸及其兩個(gè)圍軸細(xì)胞,這與柵凹藻屬的特征符合,因此將其命名為小瘤柵凹藻Palisadaparvipapillata(Tseng) Nam。

    4 結(jié)論

    本文報(bào)道了我國(guó)廣東汕尾凹頂藻類海藻3屬4種,即波狀軟凹藻(Chondrophycusundulatus(Yamada) Garbary et Harper)、凹頂藻 (LaurenciachinensisTseng)、三列凹頂藻 (LaurenciatristichaTseng,Chang,Xia et Xia)和小瘤柵凹藻(Palisadaparvipapillata(Tseng) Nam),并對(duì)其現(xiàn)有問(wèn)題及凹頂藻類海藻的分類系統(tǒng)進(jìn)行了探討,以期為凹頂藻類的物種鑒定提供一定的分類學(xué)借鑒。

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