遼寧地區(qū)軟棗獼猴桃表型性狀多樣性研究

常 婧，潘丕克，姜 冬

(遼寧省森林經(jīng)營(yíng)研究所，遼寧 丹東 118002)

軟棗獼猴桃Actinidiaarguta屬于獼猴桃科Actinidiaceae獼猴桃屬多年生藤本植物，多為雌雄異株[1]。軟棗獼猴桃是集營(yíng)養(yǎng)、藥用、經(jīng)濟(jì)價(jià)值于一體的功能性水果，全果可食用，成熟的果實(shí)柔軟多汁，甜酸適口，味美清香，營(yíng)養(yǎng)豐富，每100 g 鮮果VC含量高達(dá)100～400 mg，被譽(yù)為“第三代水果之王”[2-3]。

近年來(lái)，有關(guān)軟棗獼猴桃的報(bào)道研究大多集中在栽培技術(shù)[4-5]、藥用營(yíng)養(yǎng)成分[6-7]、貯藏加工[8-9]及分子生物學(xué)[10]等方面，而資源評(píng)價(jià)方面文獻(xiàn)較少。秦紅艷等[11]對(duì)70份軟棗獼猴桃果實(shí)的15個(gè)性狀進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)軟棗獼猴桃各種質(zhì)之間變異幅度較大且類型豐富；Latocha等[12]研究了不同品種軟棗獼猴桃的果實(shí)性狀及維生素C含量等，得出不同品種間各性狀差異顯著。遼寧地區(qū)作為我國(guó)野生軟棗獼猴桃的主要分布地之一，有著豐富的軟棗種質(zhì)資源，本文以遼寧地區(qū)18個(gè)主要軟棗獼猴桃種質(zhì)資源為試材，通過(guò)對(duì)23個(gè)表型性狀指標(biāo)進(jìn)行分析研究，旨在揭示該地區(qū)軟棗獼猴桃種質(zhì)資源多樣性，以期為種質(zhì)資源保存利用及優(yōu)質(zhì)資源選育提供一定的理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

18份軟棗獼猴桃種質(zhì)資源保存在遼寧省森林經(jīng)營(yíng)所試驗(yàn)基地內(nèi)，位于遼寧丹東市，地理坐標(biāo)122°52′～125°41′E、39°44′～40°19′N。屬暖溫帶半濕潤(rùn)區(qū)季風(fēng)型氣候，年均氣溫8～9 ℃，年降水量881.3～1 087.5 mm。軟棗獼猴桃基本情況見表1。

1.2 試驗(yàn)方法

2019年4-10月，選擇長(zhǎng)勢(shì)中庸且表型性狀穩(wěn)定的種質(zhì)資源隨機(jī)取樣，每個(gè)種質(zhì)觀測(cè)11個(gè)數(shù)量性狀和12個(gè)質(zhì)量性狀的表型性狀，每個(gè)形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定和觀察樣品數(shù)量為30個(gè)，求平均值。

表1 供試軟棗獼猴桃材料

根據(jù)《獼猴桃種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》，結(jié)合軟棗獼猴桃實(shí)際進(jìn)行特征描述，測(cè)定軟棗獼猴桃的葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄長(zhǎng)、葉柄寬、果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑、果實(shí)側(cè)徑、果柄長(zhǎng)及單果質(zhì)量，并計(jì)算葉形指數(shù)(葉長(zhǎng)/葉寬)和果形指數(shù)(果實(shí)縱徑/果實(shí)橫徑)。12個(gè)質(zhì)量性狀的觀測(cè)見表2。

表2 軟棗獼猴桃質(zhì)量性狀及其編碼

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，運(yùn)用SPSS 22.0進(jìn)行主成分分析以及Ward法聚類。

2 結(jié)果與分析

2.1 軟棗獼猴桃種質(zhì)資源表型性狀評(píng)價(jià)

2.1.1 軟棗獼猴桃質(zhì)量性狀頻率分布及多樣性指數(shù)

由表3可知，66.7%的葉片顏色為綠色，其余為淺綠色和深綠色，分別占5.6%和27.8%；葉片平展及具皺褶均占50%；卵圓形葉片最多，占66.7%，其次是闊卵形，占22.2%，披針形僅占11.1%；葉尖以尾尖為主，占61.1%，其次是急尖和漸尖，分別占22.2%、16.7%；葉基形狀，38.9%為閉合，圓形和楔形其次，分別占27.8%和22.2%，最少的是心臟形和重疊形，均占5.6%；成熟葉片葉緣，61.1%的是粗鋸齒，其他為細(xì)鋸齒；葉柄顏色以綠色和褐色為主，均占38.9%，其次是灰白色，占22.2%；成熟期的果皮顏色以綠色為主，占55.6%，其次是淺綠色，占33.3%，深綠色和紫紅色最少，均占5.6%；果實(shí)形狀以圓柱形和橢圓形居多，均為27.8%，長(zhǎng)圓形和扁圓形次之，分別占16.7%、11.1%，其余3種最少，均占5.6%；果喙形狀以淺鈍凸、深鈍凸居多，各占38.9%，淺尖凸和深尖凸次之，均占11.1%；果心橫截面，以長(zhǎng)橢圓形為主，占61.1%，橢圓形次之，占33.3%，圓形最少僅占5.6%；萼片宿存情況，94.4%的果實(shí)萼片在果實(shí)成熟后脫落，僅5.6%的果實(shí)萼片宿存。

表3 軟棗獼猴桃12個(gè)質(zhì)量性狀頻率分布 %

2.1.2 軟棗獼猴桃數(shù)量性狀范圍及變異情況

由表4可知，18個(gè)軟棗獼猴桃種質(zhì)資源的11個(gè)數(shù)量性狀變異系數(shù)為0.076～0.300，其中果柄長(zhǎng)度的變異系數(shù)最高為0.300，單果質(zhì)量、葉柄寬的變異系數(shù)次之，分別為0.297和0.226，然后是葉柄長(zhǎng)、果型指數(shù)、果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑變異系數(shù)保持在0.204～0.111，葉片寬和果實(shí)側(cè)徑變異系數(shù)最低，分別為0.076和0.096，其他2個(gè)數(shù)量性狀的變異系數(shù)分別為0.105和0.101。

2.1.3 軟棗獼猴桃數(shù)量性狀的相關(guān)性分析

對(duì)軟棗獼猴桃11個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，由表5可以看出，9對(duì)性狀呈正顯著相關(guān)(包括極顯著和顯著相關(guān))，僅1對(duì)性狀呈負(fù)顯著相關(guān)(包括極顯著和顯著相關(guān))。在這些相關(guān)性狀中，果實(shí)縱徑與單果質(zhì)量、果形指數(shù)及果柄長(zhǎng)度的相關(guān)系數(shù)為0.566～0.851，果實(shí)橫徑與果實(shí)側(cè)徑及單果質(zhì)量相關(guān)系數(shù)分別為0.799和0.651，這與軟棗獼猴桃實(shí)際情況較符合。而葉片性狀與果實(shí)性狀無(wú)顯著性相關(guān)，這說(shuō)明果實(shí)大小與葉片大小不存在連鎖遺傳，因此在早期品種選育時(shí)可以忽略葉片性狀。

表4 軟棗獼猴桃數(shù)量性狀的數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

表5 軟棗獼猴桃種質(zhì)數(shù)量性狀的相關(guān)性分析

2.2 軟棗獼猴桃種質(zhì)資源的主成分分析

對(duì)軟棗獼猴桃23個(gè)表型性狀，按照特征值>1進(jìn)行主成分分析，由表6可以看出，前8個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到85.294%，說(shuō)明8個(gè)主成分可以反映23個(gè)表型性狀的絕大部分信息。由表6可知，第1主成分貢獻(xiàn)率最高為18.671%，主要反映葉片長(zhǎng)、葉形指數(shù)、葉柄寬、果實(shí)側(cè)徑、單果質(zhì)量、葉片形狀等指標(biāo)；第2主成分貢獻(xiàn)率為16.229%，主要反映果實(shí)縱徑、果實(shí)側(cè)徑、果形指數(shù)、果柄長(zhǎng)以及果心橫截面等指標(biāo)；第3主成分貢獻(xiàn)率為12.016%，主要反映葉形指數(shù)、果實(shí)橫徑、葉柄顏色等指標(biāo)；第4主成分貢獻(xiàn)率為11.165%，主要反映果皮顏色、葉片顏色、葉尖形狀等指標(biāo)；第5主成分貢獻(xiàn)率為9.176%，主要反映葉片寬以及萼片宿存等指標(biāo)；第6個(gè)主成分貢獻(xiàn)率為7.035%，主要反映果喙形狀以及葉緣形狀等指標(biāo)；后2個(gè)主成分指示作用不明顯，貢獻(xiàn)率分別為5.904%、5.098%。

表6 各主成分的特征向量值

2.3 軟棗獼猴桃種質(zhì)資源的聚類分析

基于8個(gè)主成分值，選用Ward法(離差平方和法)對(duì)18個(gè)軟棗獼猴桃種質(zhì)資源進(jìn)行聚類分析。

圖1 軟棗獼猴桃種質(zhì)資源的聚類分析

由圖1可以看出，在歐式距離為15時(shí)，可將供試材料劃分為4大類。第一大類共有6個(gè)種質(zhì)，分別為見豐魁綠、YL、永豐1號(hào)、魁綠、C1號(hào)、海佳，主要表現(xiàn)為果實(shí)形狀橢圓形、果皮顏色淺綠色、葉緣粗鋸齒；第二大類共有5個(gè)種質(zhì)，分別為丹鳳1號(hào)、永豐4號(hào)、桓優(yōu)1號(hào)、LD133、晚熟，主要表現(xiàn)為葉片形狀卵圓形，葉尖為急尖且果實(shí)較大；第三大類共有5個(gè)種質(zhì)，分別為見豐玫瑰、C2號(hào)、亮早808、遼鳳1號(hào)、中熟，主要表現(xiàn)為葉片大、果實(shí)小，葉片具皺褶且果實(shí)為圓柱形；第四大類為2個(gè)種質(zhì)，分別為福玉和龍成2號(hào)，在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)有些名稱在長(zhǎng)期的口傳耳授過(guò)程中難免出現(xiàn)名稱不統(tǒng)一的情況。因此，出現(xiàn)了許多同名異物和同物異名的現(xiàn)象。

3 討論與結(jié)論

3.1 討 論

表型性狀鑒定是通過(guò)對(duì)植物外部特征和特性的觀測(cè)對(duì)植物進(jìn)行鑒定和評(píng)價(jià)的。雖然分子標(biāo)記能準(zhǔn)確地反映植物遺傳物質(zhì)的多樣性，但形態(tài)學(xué)鑒定因其操作簡(jiǎn)單、直觀且不受條件限制等優(yōu)點(diǎn)，仍然是植物種質(zhì)資源鑒定及品種選育常用方法之一[13-14]。植物表型性狀的變異，是遺傳因素與環(huán)境因素綜合作用的結(jié)果，從另一方面來(lái)看形態(tài)學(xué)特征的變化也能反映出遺傳變異規(guī)律[15]。本研究中，軟棗獼猴桃果實(shí)的變異系數(shù)范圍在0.096～0.300，與秦紅艷等[11]研究結(jié)果相似。劉娟等[16]認(rèn)為，變異系數(shù)在10%以上，表型性狀變異分化比較明顯。本研究11個(gè)數(shù)量性狀的平均變異系數(shù)為0.170，說(shuō)明軟棗獼猴桃在表型性狀上表現(xiàn)出豐富的遺傳多樣性，18份軟棗獼猴桃種質(zhì)是在同一生境且栽培管理?xiàng)l件一致的情況下進(jìn)行采樣觀測(cè)，因此軟棗獼猴桃的表型性狀多樣性也反映其遺傳背景的多樣性，這為軟棗獼猴桃優(yōu)質(zhì)資源選育提供了豐富的選擇基礎(chǔ)。

不同的性狀之間存在著一定的相關(guān)性，因此對(duì)數(shù)量性狀的相關(guān)性分析有助于指導(dǎo)早期對(duì)性狀的選擇[17-18]，相關(guān)性分析結(jié)果表明，軟棗獼猴桃數(shù)量性狀存在較高的相關(guān)性，果實(shí)縱徑、橫徑、側(cè)徑與單果質(zhì)量之間存在極顯著相關(guān)，這與秦紅艷等[11]在軟棗獼猴桃果實(shí)品種的研究結(jié)論一致，因此對(duì)數(shù)量性狀的相關(guān)性分析可為軟棗獼猴桃種質(zhì)資源良種選育提供參考。

主成分分析既能簡(jiǎn)化程序又能把握綜合性狀的表現(xiàn)[19]，因此廣泛應(yīng)于植物種質(zhì)資源的綜合評(píng)價(jià)與分析。本文將23個(gè)表型性狀綜合為8個(gè)主成分，反映了85.29%的信息量，同時(shí)揭示了各性狀間的相互關(guān)系。聚類分析可探究不同種質(zhì)的起源及親緣關(guān)系，同時(shí)也為在分子水平上研究遺傳多樣性作理論參考。本研究將18份軟棗獼猴桃種質(zhì)聚為4類，這些種質(zhì)表型差異較大，是軟棗獼猴桃優(yōu)質(zhì)資源選育的良好利用材料。

3.2 結(jié) 論

本研究通過(guò)分析發(fā)現(xiàn)，軟棗獼猴桃種質(zhì)間表型性狀差異性較大，變異程度較高，存在豐富的遺傳多樣性。12個(gè)描述性表型性狀中，大多數(shù)性狀分為多個(gè)類型。11個(gè)數(shù)量性狀的變異系數(shù)為0.075～0.300，遺傳變異幅度范圍較廣。通過(guò)分析6個(gè)果實(shí)性狀和5個(gè)葉片性狀的變異系數(shù)發(fā)現(xiàn)，果實(shí)性狀的平均變異系數(shù)為0.192，葉片性狀平均變異系數(shù)為0.143，由此可以說(shuō)明，果實(shí)的變異程度高于葉片的變異程度，因此軟棗獼猴桃資源種質(zhì)鑒定時(shí)，果實(shí)性狀可能起到關(guān)鍵作用。這些表型性狀的差異可以為遼寧地區(qū)軟棗獼猴桃種質(zhì)資源的分類及優(yōu)質(zhì)資源選育提供一定的參考標(biāo)準(zhǔn)。但表型性狀具有不穩(wěn)性、且易受環(huán)境因子影響等特點(diǎn)，同時(shí)，鑒于本研究在試驗(yàn)材料以及形態(tài)學(xué)指標(biāo)的選擇上具有一定的局限性，因此需進(jìn)一步結(jié)合分子標(biāo)記等技術(shù)，增強(qiáng)種質(zhì)評(píng)價(jià)的準(zhǔn)確性。