山西谷子地方品種農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀的綜合評(píng)價(jià)

劉思辰，曹曉寧，溫琪汾，王海崗，田翔，王君杰，陳凌，秦慧彬，王綸，喬治軍

山西谷子地方品種農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀的綜合評(píng)價(jià)

劉思辰，曹曉寧，溫琪汾，王海崗，田翔，王君杰，陳凌，秦慧彬，王綸，喬治軍

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物品種資源研究所/農(nóng)業(yè)部黃土高原作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/雜糧種質(zhì)資源發(fā)展與遺傳改良山西省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，太原 030031）

【】通過對(duì)山西谷子地方品種種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，分析山西谷子種質(zhì)資源的多樣性特點(diǎn)和分布規(guī)律，為種質(zhì)資源的評(píng)價(jià)和新品種選育提供參考。利用變異系數(shù)、Shannon-Weaver多樣性指數(shù)對(duì)212份山西谷子種質(zhì)資源的15個(gè)性狀進(jìn)行多樣性分析和性狀差異分析，采用聚類分析、主成分分析、相關(guān)性分析以及逐步回歸分析對(duì)山西谷子種質(zhì)資源進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)和鑒定指標(biāo)篩選。212份山西谷子種質(zhì)資源多樣性指數(shù)范圍為0.92—2.15，除粒色外，均大于1.00；變異系數(shù)范圍為3.35%—38.66%，株高、穗長(zhǎng)、莖長(zhǎng)、莖粗、穗粗、節(jié)數(shù)、碼數(shù)、碼粒數(shù)、單穗重、穗粒重、千粒重、直/支比和粒色變異比較豐富，淀粉和蛋白質(zhì)變化較小。聚類分析把山西谷子種質(zhì)資源分為3個(gè)類群：第一類群北部品種，來源地包括大同和朔州；第二類群中部品種，來源地包括陽泉、太原、晉中和榆次；第三類群南部品種，來源地包括臨汾和運(yùn)城，與山西地理分布吻合；北部品種中單穗重、穗粒重和千粒重等性狀的平均值更高，南部品種中碼粒數(shù)、單穗重、千粒重、蛋白質(zhì)、淀粉和直/支比表現(xiàn)出更高的變異性。主成分分析把15個(gè)性狀歸為9個(gè)主成分，累計(jì)貢獻(xiàn)率為89.26%，表明9個(gè)主成分包含了谷子表型性狀的大部分信息。山西谷子種質(zhì)資源表型性狀的綜合得分值均值為0.521，臨汾的黃疙瘩最高（0.709），大同的牛毛黃最低（0.315）。15個(gè)性狀和綜合得分值的相關(guān)性分析表明，10個(gè)農(nóng)藝性狀（株高、穗長(zhǎng)、莖長(zhǎng)、莖粗、穗粗、節(jié)數(shù)、碼數(shù)、碼粒數(shù)、單穗重和穗粒重）與值呈極顯著正相關(guān)，直/支比與值也呈極顯著正相關(guān)。采用逐步回歸分析法篩選出9個(gè)性狀，分別為株高、穗長(zhǎng)、莖長(zhǎng)、碼數(shù)、碼粒數(shù)、單穗重、蛋白質(zhì)、直/支比和粒色。山西谷子地方品種表型多樣性豐富，山西谷子資源劃分為南部品種、中部品種和北部品種，劃分結(jié)果與地理來源吻合。直/支比可作為評(píng)價(jià)指標(biāo)引入到谷子種質(zhì)資源的綜合評(píng)價(jià)中。篩選出9個(gè)性狀可以作為谷子種質(zhì)資源性狀評(píng)價(jià)指標(biāo)。山西谷子南部資源多樣性更豐富，可作為谷子品質(zhì)和特色育種的資源庫。

谷子；地方品種；農(nóng)藝性狀；品質(zhì)性狀；綜合評(píng)價(jià)

0 引言

【研究意義】谷子（）屬于禾本科植物，古代稱為“粟”，去殼后稱為小米，是起源于中國(guó)的一種古老糧食作物，也是中國(guó)北方地區(qū)的主要糧食作物之一。谷子具有營(yíng)養(yǎng)豐富均衡、抗旱節(jié)水、高光效、耐儲(chǔ)存、糧草兼用的特點(diǎn)。中國(guó)谷子種植面積約200萬hm2，約占全球谷子種植面積的80%，年總產(chǎn)量約350萬t[1]。谷子中含有豐富的蛋白質(zhì)、葉酸、維生素E、類胡蘿卜素及硒，作為營(yíng)養(yǎng)均衡作物對(duì)維持人體健康具有重要作用[2-4]。【前人研究進(jìn)展】中國(guó)是谷子的一個(gè)遺傳多樣性中心，擁有谷子種質(zhì)資源約2.7萬余份，其中，地方品種超過2萬份[5-7]。王曉娟等[8]對(duì)474份甘肅省谷子地方種質(zhì)資源的22個(gè)性狀進(jìn)行了遺傳多樣性分析，結(jié)果表明，甘肅谷子地方種質(zhì)資源各地區(qū)和各主要性狀的多樣性存在明顯差異。閆鋒等[9]對(duì)黑龍江省的谷子種質(zhì)資源進(jìn)行形態(tài)學(xué)上的遺傳多樣性分析，表明谷子材料具有廣泛的形態(tài)變異。田伯紅[10]對(duì)482份谷子地方品種和育成品種進(jìn)行了遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)地方品種形態(tài)性狀的多樣性指數(shù)高于育成品種。王海崗等[11]選用來自不同國(guó)家和地區(qū)的878份谷子核心種質(zhì)進(jìn)行了綜合鑒定和遺傳多樣性評(píng)估，結(jié)果表明，谷子資源的各性狀均表現(xiàn)出豐富的變異。楊慧卿等[12]選用了來自國(guó)外及國(guó)內(nèi)的68份分蘗型谷子進(jìn)行遺傳多樣性分析，其數(shù)量性狀遺傳變異豐富。丁銀燈等[13]對(duì)272份谷子育成品種、農(nóng)家種及國(guó)外品種的主要農(nóng)藝性狀在新疆進(jìn)行遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)不同地區(qū)谷子在新疆遺傳變異豐富。谷子資源在形態(tài)性狀方面具有較廣泛的遺傳多樣性，地方品種形態(tài)性狀的多樣性指數(shù)大多高于育成品種。地方品種的廣泛變異類型是現(xiàn)代谷子育種的重要遺傳資源，重新評(píng)價(jià)和利用地方品種是拓展中國(guó)谷子育種遺傳基礎(chǔ)的重要途經(jīng)[10]。主成分分析和聚類分析是種質(zhì)資源遺傳多樣性分析中普遍采用的分析方法，已在多種作物種質(zhì)資源評(píng)價(jià)中得到廣泛應(yīng)用[14-19]。山西省是中國(guó)谷子資源最豐富的地區(qū)之一，因其地形復(fù)雜氣候多樣，在漫長(zhǎng)的農(nóng)耕歷史中，形成了豐富的谷子品種類型和繁多的谷子種質(zhì)資源。1949年以來，山西省共進(jìn)行了2次大規(guī)模的谷子資源征集，共收集谷子種質(zhì)5 572份[20]。主要是地方品種和農(nóng)家種，其中也有少量育成品種和一些珍貴稀有的優(yōu)異種質(zhì)。巨大的種質(zhì)資源數(shù)量缺乏深入系統(tǒng)地研究，使得山西谷子地方品種利用效率比較低。溫琪汾等[21]對(duì)山西谷子種質(zhì)資源進(jìn)行了表型鑒定、抗旱鑒定和抗黑穗病鑒定，從山西谷子地方品種中篩選出高抗黑穗病[22-23]和耐旱性強(qiáng)的資源[24-25]。王海崗等[26-28]開展山西谷子地方品種表型多樣性和核心種質(zhì)構(gòu)建的研究，為山西谷子地方品種表型的統(tǒng)一鑒定奠定了基礎(chǔ)。【本研究切入點(diǎn)】目前，山西谷子地方品種表型性狀的多樣性分析，主要集中在產(chǎn)量性狀[29]，對(duì)結(jié)合谷子籽粒品質(zhì)性狀綜合評(píng)價(jià)分析的研究較少?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究旨在對(duì)山西谷子地方品種進(jìn)行品質(zhì)和農(nóng)藝性狀的綜合鑒定，進(jìn)一步了解山西谷子種質(zhì)資源多樣性的組成特點(diǎn)和分布狀況及篩選出相對(duì)合理的表型評(píng)價(jià)指標(biāo)，為山西谷子種質(zhì)資源的評(píng)價(jià)和優(yōu)異谷子新品種選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

從山西谷子庫存資源5 572份中選取212份山西谷子地方品種種質(zhì)資源為材料，按地理來源從北到南取樣，涵蓋谷子基本的遺傳多樣性，其中，大同38份、朔州6份、陽泉12份、太原28份、榆次4份、晉中46份、臨汾42份和運(yùn)城36份。

1.2 試驗(yàn)方法

2015—2016年在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院東陽試驗(yàn)基地對(duì)212份山西谷子資源12個(gè)農(nóng)藝性狀（株高、穗長(zhǎng)、莖長(zhǎng)、莖粗、穗粗、節(jié)數(shù)、碼數(shù)、碼粒數(shù)、單穗重、穗粒重、千粒重和粒色）進(jìn)行調(diào)查。每份材料種2行，行長(zhǎng)2.5 cm，依據(jù)《谷子種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[30]，粒色各性狀差別用數(shù)字表示，1=白色，2=黃色，3=紅色，4=青色，5=褐色，6=黑色。

籽粒脫殼磨粉，進(jìn)行3個(gè)品質(zhì)性狀（蛋白質(zhì)、粗淀粉和直鏈淀粉與支鏈淀粉的比值）的測(cè)定。參考GB/T5511—2008《谷物和豆類氮含量測(cè)定和粗蛋白質(zhì)含量計(jì)算凱氏法》測(cè)定谷子蛋白質(zhì)含量，利用全自動(dòng)凱氏定氮儀測(cè)定粗蛋白質(zhì)測(cè)定2次，2次測(cè)定的相對(duì)誤差小于1.0%。參照GB5006—1985《谷物籽粒粗淀粉測(cè)定法》測(cè)定谷子淀粉含量，在室溫下用旋光儀測(cè)定，計(jì)算粗淀粉百分含量，2次測(cè)定的相對(duì)誤差小于1.0%。直/支比測(cè)定：參考水稻的國(guó)標(biāo)碘比色法直鏈淀粉含量測(cè)定法，通過單波長(zhǎng)比色法測(cè)定谷子中直鏈淀粉含量。由谷子中直鏈淀粉和總淀粉中支鏈淀粉的比例獲得直/支比[31]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2003和DPS7.05統(tǒng)計(jì)分析數(shù)據(jù)。采用DPS7.05進(jìn)行聚類分析、相關(guān)性分析和主成分分析，并計(jì)算各主成分及表型性狀的綜合得分值，再結(jié)合逐步回歸分析篩選谷子資源綜合性狀評(píng)價(jià)指標(biāo)。

1.3.1 隸屬函數(shù)分析 采用模糊隸屬函數(shù)計(jì)算出各性狀的隸屬函數(shù)值，將各性狀定義到[0，1]閉區(qū)間。

（x）=（x-xmin）/（xmax-xmin）（=1,2,3,...,）

式中，（x）為某種質(zhì)材料第個(gè)性狀的隸屬函數(shù)值，x為某種質(zhì)材料第個(gè)性狀值，xmax和xmin分別為所有種質(zhì)材料第個(gè)性狀的最大值和最小值。

1.3.2 遺傳多樣性指數(shù) 通過隸屬函數(shù)值得到各性狀每一級(jí)別的相對(duì)頻率，再采用Shannon-Wiener’s多樣性指數(shù)（Shannon-Wiener diversity index，）進(jìn)行遺傳多樣性評(píng)價(jià)。

式中，p表示某性狀第級(jí)別內(nèi)材料份數(shù)占總份數(shù)的百分比。

1.3.3 種質(zhì)資源的穩(wěn)定性評(píng)價(jià) 采用Origin 2018繪制2015—2016年不同性狀的boxplot圖。

2 結(jié)果

2.1 表型性狀的遺傳多樣性分析

山西谷子地方種質(zhì)資源不同材料之間存在較大差異，相同性狀在不同材料間表現(xiàn)出不同程度的多樣性。通過對(duì)15個(gè)性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析（表1），結(jié)果表明，除粒色外，遺傳多樣性指數(shù)均大于1.00，其中，株高（2.15）最高。遺傳多樣性指數(shù)排序?yàn)椋褐旮撸敬a數(shù)＞單穗重＞莖長(zhǎng)＞穗長(zhǎng)＞蛋白質(zhì)＞淀粉＞節(jié)數(shù)＞千粒重＞穗粒重＞碼粒數(shù)＞穗粗＞莖粗＞直/支比＞粒色。株高、碼數(shù)、莖長(zhǎng)等表型性狀的多樣性指數(shù)較高，而直/支比和粒色的多樣性指數(shù)較低。

不同材料的變異系數(shù)存在較大差異，為3.35%—38.66%。蛋白質(zhì)和淀粉的變異系數(shù)較低，粒色、碼粒數(shù)、穗粒重、單穗重、碼數(shù)、穗粗、穗長(zhǎng)和直/支比的變異系數(shù)較高。其中，直/支比最高達(dá)0.39，最低僅為0.10，變異系數(shù)為17.47%，而淀粉變異系數(shù)最低，僅為3.35%，這對(duì)谷子新品種選育，尤其對(duì)品質(zhì)育種具有參考價(jià)值。

2.2 農(nóng)藝性狀的年度變化

在同一生態(tài)環(huán)境下，2015—2016年進(jìn)行谷子資源農(nóng)藝性狀的調(diào)查（表2），2015年，碼粒數(shù)、單穗重和穗粒重表現(xiàn)出較高的變異系數(shù)，而在2016年，穗長(zhǎng)、莖長(zhǎng)、莖粗、穗粗、節(jié)數(shù)、碼數(shù)和千粒重表現(xiàn)出較高的變異系數(shù)，說明表型性狀受環(huán)境影響大。結(jié)合2年11個(gè)農(nóng)藝性狀平均值的boxplot圖（圖1）可以看出，株高、碼數(shù)、碼粒數(shù)、單穗重和穗粒重年度間變化大，穗長(zhǎng)、莖長(zhǎng)、莖粗、穗粗、節(jié)數(shù)和千粒重受環(huán)境影響小。

表1 212份山西谷子資源15個(gè)性狀變化

PH：株高；PL：穗長(zhǎng)；SL：莖長(zhǎng)；SD：莖粗；PD：穗粗；SNN：節(jié)數(shù)；SN：碼數(shù)；GNS：碼粒數(shù)；SSW：?jiǎn)嗡胫?；SGW：穗粒重；TGW：千粒重；GC：粒色。下同

PH: Plant height; PL: Panicle length; SL: stem length; SD: stem diameter; PD: panicle diameter; SNN: stem node number; SN: spike number; GNS: grain number per spike; SSW: single spike weight; SGW: spike grain weight; TGW: thousand-grain weight; GC: Grain color. The same as below

表2 2015—2016年主要農(nóng)藝性狀年度間變異

盒圖兩端表示性狀的極值范圍；□：平均值；中間直線：中位線；：個(gè)別極值。PH：株高；PL：穗長(zhǎng)；SL：莖長(zhǎng)；SD：莖粗；PD：穗粗；SNN：節(jié)數(shù)；SN：碼數(shù)；GNS：碼粒數(shù)；SSW：?jiǎn)嗡胫兀籗GW：穗粒重；TGW：千粒重

2.3 相關(guān)性分析

由表3表明，15個(gè)性狀間存在不同程度的相關(guān)性。株高與節(jié)數(shù)、碼數(shù)和碼粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與莖長(zhǎng)和千粒重呈極顯著負(fù)相關(guān)，與莖粗、穗粗和粒色相關(guān)性顯著；穗長(zhǎng)與莖長(zhǎng)、莖粗、碼數(shù)、單穗重、穗粒重和千粒重極顯著相關(guān)；穗粗與莖粗、碼粒數(shù)、單穗重、穗粒重和千粒重極顯著正相關(guān)；節(jié)數(shù)與株高、莖粗、碼數(shù)和碼粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)；碼數(shù)與碼粒數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)；單穗重與穗長(zhǎng)、莖長(zhǎng)、莖粗、穗粗、碼粒數(shù)、穗粒重和千粒重呈極顯著正相關(guān)；千粒重與穗長(zhǎng)、莖長(zhǎng)、穗粗、單穗重和穗粒重呈極顯著正相關(guān)，與淀粉和直/支比相關(guān)性顯著；蛋白質(zhì)與單穗重和穗粒重呈極顯著負(fù)相關(guān)；淀粉與蛋白質(zhì)呈極顯著負(fù)相關(guān)；直/支比與穗粗呈極顯著正相關(guān)；粒色與節(jié)數(shù)極顯著負(fù)相關(guān)。

2.4 主成分分析

對(duì)212份山西谷子地方品種的15個(gè)性狀進(jìn)行主成分分析（表4），第Ⅰ主成分貢獻(xiàn)率為23.02%，第Ⅱ主成分貢獻(xiàn)率為18.15%，第Ⅲ主成分貢獻(xiàn)率為14.12%，第Ⅳ主成分貢獻(xiàn)率為8.82%，第Ⅴ主成分貢獻(xiàn)率為6.51%，第Ⅵ主成分貢獻(xiàn)率為5.86%，第Ⅶ主成分貢獻(xiàn)率為4.90%，第Ⅷ主成分貢獻(xiàn)率為4.26%，第Ⅸ主成分貢獻(xiàn)率為3.62%，9個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率為89.26%，因此，將原來的15個(gè)性狀轉(zhuǎn)化為9個(gè)新的獨(dú)立的綜合指標(biāo)，用于谷子種質(zhì)資源的表型性狀評(píng)價(jià)。

第Ⅰ主成分解釋了15個(gè)性狀23.02%的變化，特征向量絕對(duì)值最大的是穗粒重（0.47）和單穗重（0.47）；第Ⅱ主成分特征向量絕對(duì)值最大的是節(jié)數(shù)（0.54）、株高（0.51）和千粒重（0.32）；第Ⅲ主成分特征向量絕對(duì)值最大的是碼數(shù)（0.52）、穗長(zhǎng)（0.45）、莖長(zhǎng)（0.38）和碼粒數(shù)（0.31）；第Ⅳ主成分特征向量絕對(duì)值最大的是蛋白質(zhì)（0.45）；第Ⅴ主成分特征向量絕對(duì)值最大的是粒色（0.80）；第Ⅵ主成分特征向量絕對(duì)值最大的是直/支比（0.67）；第Ⅶ主成分特征向量絕對(duì)值最大的是莖粗（0.72）；第Ⅷ主成分特征向量絕對(duì)值最大的是淀粉（0.61）；第Ⅸ主成分特征向量絕對(duì)值最大的是穗粗（0.72）。

2.5 綜合評(píng)價(jià)

對(duì)15個(gè)表型性狀值進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，求得各種質(zhì)的9個(gè)主成分得分，將9個(gè)主成分得分歸一化處理，計(jì)算各主成分權(quán)重系數(shù)（0.258、0.203、0.158、0.099、0.073、0.066、0.055、0.048和0.041），最后求得每份種質(zhì)材料的綜合得分值，進(jìn)而對(duì)212份山西谷子種質(zhì)資源進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。山西谷子的性狀綜合值為0.521，排在前五位的分別是黃圪塔、大青谷、小穗谷、紅小圍谷和平遙谷。來自臨汾的黃疙瘩值（0.709）最高，來自大同的牛毛黃值（0.315）最低，說明黃圪塔的綜合性狀最好。相關(guān)性分析表明（表5），除了千粒重和粒色外，其余10個(gè)農(nóng)藝性狀（株高、穗長(zhǎng)、莖長(zhǎng)、莖粗、穗粗、節(jié)數(shù)、碼數(shù)、碼粒數(shù)、單穗重和穗粒重）呈極顯著正相關(guān)。值和蛋白質(zhì)無顯著相關(guān)性，與淀粉含量呈顯著負(fù)相關(guān)，與粒色呈顯著正相關(guān)，與直/支比呈極顯著正相關(guān)。利用綜合得分值和15個(gè)性狀構(gòu)建最優(yōu)回歸方程為=（-277.482+1.1001+ 3.2262+1.5743+0.5237+0.5338+4.6709+12.53712+203.95214+17.69415）×10-3，式中，1、2、3、7、8、9、12、14和15分別代表株高、穗長(zhǎng)、莖長(zhǎng)、碼數(shù)、碼粒數(shù)、單穗重、蛋白質(zhì)、直/支比和粒色。方程相關(guān)系數(shù)和決定系數(shù)2分別為0.9876和0.9754，表明9個(gè)自變量可決定值總變異的97.54%，值為891.3208，方差極顯著。由回歸方程可知9個(gè)性狀對(duì)表型多樣性綜合值影響顯著，可以作為山西谷子綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)。

表3 15個(gè)性狀的相關(guān)性分析

*＜0.05，**＜0.01。下同 *＜0.05, **＜0.01. The same as below

表4 212份山西谷子資源性狀的主成分分析

表5 15個(gè)性狀與表型綜合得分（F值）的相關(guān)系數(shù)

2.6 聚類分析

基于8個(gè)地區(qū)山西谷子15個(gè)性狀的聚類分析，在歐式距離26.54將山西谷子資源劃分為3類群（圖2）。第一類群北部品種包括大同和朔州；第二類群中部品種包括陽泉、太原、晉中和榆次；第三類群南部品種包括臨汾和運(yùn)城。山西谷子地方品種的8個(gè)來源地，分別屬于山西北部地區(qū)（大同和朔州）、南部地區(qū)（臨汾和運(yùn)城）和中部地區(qū)（太原、陽泉、晉中和榆次），說明山西谷子地方品種表型性狀和地理來源一致。從表6可知，北部品種中穗長(zhǎng)、穗粗、單穗重、穗粒重和千粒重等性狀的平均值更高，株高、莖粗、穗粗、碼數(shù)和穗粒重等性狀的變異系數(shù)較高；南部品種株高、莖粗、節(jié)數(shù)、碼數(shù)和蛋白質(zhì)的平均值更高，碼粒數(shù)、單穗重、千粒重、蛋白質(zhì)、淀粉和直/支比的變異系數(shù)都高于中部品種和北部品種；中部品種中碼粒數(shù)和直/支比的平均值較高，穗長(zhǎng)、莖長(zhǎng)、節(jié)數(shù)和粒色的變異系數(shù)高于南部品種和北部品種。

圖2 山西不同地區(qū)谷子資源的系統(tǒng)聚類圖

表6 山西不同地區(qū)谷子資源15個(gè)性狀的比較

3 討論

3.1 谷子地方品種的重新評(píng)價(jià)和利用

谷子地方品種是在自然和人工的選擇中演化而來，它們保持了較高的遺傳多樣性。多年來，地方品種受到的關(guān)注度低于選育品種，缺乏系統(tǒng)深入的研究，導(dǎo)致利用效率較低[10]。地方品種雖然在產(chǎn)量相關(guān)性狀上與育成品種有一定的差距，但地方品種在品質(zhì)和特色育種上有很強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)。近年來，隨著谷子育種的目標(biāo)向優(yōu)質(zhì)轉(zhuǎn)變，重新評(píng)價(jià)和利用地方品種是拓展中國(guó)谷子育種遺傳基礎(chǔ)的重要途經(jīng)[10]。此外，谷子種質(zhì)資源的表型及農(nóng)藝性狀遺傳多樣性研究多集中在特定地區(qū)[9-10]，這與谷子種質(zhì)資源地區(qū)多樣性高于品種多樣性，且品種聚類結(jié)果與其來源地生態(tài)類型一致有關(guān)[32]。山西作為中國(guó)谷子資源最豐富的地區(qū)之一，同時(shí)包含中國(guó)谷子主產(chǎn)區(qū)的5個(gè)生態(tài)類型，多變的地形和氣候，形成了品種類型繁多的山西谷子種質(zhì)資源。本研究對(duì)212份山西谷子種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)除了粒色（＜1.00）外，其他性狀的多樣性均高于（＞1.00），株高的遺傳多樣性指數(shù)最高（2.15）（表1）。這些結(jié)果與前人對(duì)中國(guó)谷子核心種質(zhì)表型多樣性研究結(jié)果整體趨勢(shì)一致[10-11,13]，說明山西谷子地方品種的表型具有豐富的遺傳變異。

3.2 基于表型性狀的山西谷子資源分類

聚類分析可將山西谷子種質(zhì)資源分為3類（圖2），即南部品種、中部品種和北部品種3大類。結(jié)合山西不同地區(qū)谷子地方品種性狀的變化（表6），發(fā)現(xiàn)山西谷子種質(zhì)資源性狀由北向南成規(guī)律性變化。以千粒重為例，山西谷子種質(zhì)資源性狀由北向南成規(guī)律性變化。其中，特大粒品種（4.6 g）和小粒品種（2.5 g）在212份材料中占比很小，特大粒品種北部?jī)H有1份，小粒品種南部有2份。北部材料中大粒品種占84.1%，中粒品種占13.6%；中部材料中大粒品種占60.0%，中粒品種占40.0%；南部材料中大粒品種占23.1%，中粒品種占74.4%。這與山西北部地區(qū)高寒生態(tài)區(qū)有關(guān)，因其晝夜溫差大、日照時(shí)間長(zhǎng)，有利于有機(jī)物的積累，因此，北部地區(qū)谷子大粒品種占比多。與之相反，南部地區(qū)小粒品種占比多。這一結(jié)果與張耀文等[34]對(duì)山西谷子研究得出的結(jié)論一致，谷子是喜溫作物，山西地形由北向南，氣溫由低到高，日照由長(zhǎng)變短，導(dǎo)致籽粒大小的差異，山西谷子呈現(xiàn)由北到南千粒重減小趨勢(shì)。山西谷子地方品種表型聚類結(jié)果（圖2）與山西不同地區(qū)谷子地方品種性狀的變化趨勢(shì)一致（表6），更能說明山西谷子地方品種表型性狀的分類和地理來源吻合。

北部品種單穗重、穗粒重和千粒重等產(chǎn)量相關(guān)性狀的平均值更高，與地理環(huán)境和人工選擇有關(guān)。中部品種在穗長(zhǎng)、莖長(zhǎng)、節(jié)數(shù)和粒色等性狀上表現(xiàn)出更高變異性。南部品種株高和節(jié)數(shù)平均值更高，并在產(chǎn)量相關(guān)性狀（單穗重和千粒重）以及品質(zhì)性狀（蛋白質(zhì)、淀粉和直/支比）上表現(xiàn)出更高的變異性，顯示出山西谷子南部品種性狀多樣性豐富（表6）。這一發(fā)現(xiàn)與王海崗等[27]對(duì)山西谷子地方品種不同地區(qū)多樣性指數(shù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果一致，山西同地區(qū)谷子地方品種多樣性指數(shù)變化范圍在1.425—1.855，運(yùn)城（南部）平均多樣性指數(shù)最高為1.858，南部品種可作為本生態(tài)區(qū)特異種質(zhì)在谷子高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的新品種選育中加以利用。

3.3 山西谷子種質(zhì)資源表型性狀的綜合評(píng)價(jià)及指標(biāo)篩選

本研究利用表型性狀綜合得分值進(jìn)行山西谷子種質(zhì)資源評(píng)價(jià)，上述方法已在水稻[19]、陸地棉[35]、谷子[11]、花生[36]等作物表型性狀的綜合評(píng)價(jià)中得到應(yīng)用。綜合評(píng)價(jià)結(jié)果顯示，山西谷子的性狀綜合得分值為0.521，與王海崗等[11]對(duì)來自世界各地的878份谷子核心種質(zhì)的性狀綜合得分值0.555相近。來自臨汾的黃疙瘩值（0.709）最高，值排名前五的谷子品種有3個(gè)來源于山西南部品種，說明山西南部品種綜合表現(xiàn)更好。本研究中排名靠前的山西谷子南部品種可作為本生態(tài)區(qū)特異種質(zhì)在谷子新品種選育中加以利用。利用綜合得分值和表型性狀構(gòu)建最優(yōu)回歸方程，株高、穗長(zhǎng)、莖長(zhǎng)、碼數(shù)、碼粒數(shù)、單穗重、蛋白質(zhì)、直/支比和粒色9個(gè)性狀可作為山西谷子綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)，為山西谷子地方品種的深入評(píng)價(jià)和新品種選育提供了參考依據(jù)。

3.4 直/支比可作為谷子種質(zhì)資源綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)

谷子品質(zhì)是一個(gè)綜合性狀，包括營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)、商品外觀、加工品質(zhì)與食味品質(zhì)等[37]。目前，鑒定小米食味品質(zhì)已由感官評(píng)價(jià)轉(zhuǎn)為理化指標(biāo)分析，在優(yōu)質(zhì)谷子育種研究上，也開始從只關(guān)注外觀品質(zhì)轉(zhuǎn)向理化指標(biāo)與外觀品質(zhì)并重[38]。淀粉的結(jié)構(gòu)與性質(zhì)直接影響小米的食用品質(zhì)和加工工藝，直鏈淀粉和支鏈淀粉的含量及比例影響著小米蒸煮品質(zhì)及食味品質(zhì)。研究發(fā)現(xiàn)，山西谷子種質(zhì)資源淀粉含量變幅較小，變異程度低，變異系數(shù)僅為3.35%，是15個(gè)性狀中變異系數(shù)最低的；而直/支比的變異系數(shù)高達(dá)17.47%（表1），說明直/支比可能是山西谷子蒸煮品質(zhì)及食味品質(zhì)表現(xiàn)優(yōu)異的一個(gè)重要因素。相關(guān)性分析表明，表型綜合得分值與直/支比呈顯著正相關(guān)（表5），說明直/支比可作為評(píng)價(jià)指標(biāo)引入到谷子種質(zhì)資源的綜合評(píng)價(jià)中。主成分分析顯示，由直/支比組成的第Ⅵ主成分對(duì)山西谷子品種的貢獻(xiàn)率為5.86%（表4），在山西谷子地方品種資源綜合評(píng)價(jià)中具有重要作用。因此，直/支比可以為山西谷子地方品種優(yōu)質(zhì)谷子的選育提供理論指導(dǎo)。

4 結(jié)論

山西谷子地方品種變異幅度較大，群體多樣性豐富。將山西谷子資源劃分為3大類群，南部品種、中部品種和北部品種，劃分結(jié)果與地理來源吻合。南部品種在產(chǎn)量相關(guān)性狀和品質(zhì)性狀的變異高于北部品種，顯示山西谷子南部資源多樣性更豐富，能更好地作為谷子品質(zhì)和特色育種的資源材料。

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Comprehensive Evaluation of Agronomic Traits and Quality Traits of Foxtail Millet Landrace in Shanxi

LIU SiChen, CAO XiaoNing, WEN QiFen, WANG HaiGang, TIAN Xiang, WANG JunJie, CHEN Ling, QIN HuiBin, WANG Lun, QIAO ZhiJun

(1Institute of Crop Germplasm Resources, Shanxi Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Crop Gene Resources and Germplasm Enhancement of Loess Plateau, Ministry of Agriculture/Shanxi Key Laboratory of Genetic Resources and Genetic Improvement of Minor Crops, Taiyuan 030031)

【】The comprehensive evaluation of the agronomic traits and quality traits of Shanxi foxtail millet landrace resources were used to analyze the diversity characteristics and distribution laws of Shanxi foxtail millet. The comprehensive analysis of traits of millet germplasm resources provided scientific basis for evaluation and selection of new varieties of foxtail millet resources. 【】The diversity evaluation of 15 traits in 212 Shanxi foxtail millet germplasm resources were carried out. Variation coefficients, Shannon-Weaver Information index cluster analysis, principal component analysis, correlation and regression analysis were comprehensively used to evaluate the relationship of characteristics and select important characteristics.【】The result showed that diversity indexes range of 212 Shanxi foxtail millet germplasm resources was 0.92-2.15, and all of them was greater than 1.00 except of grain color (GC); Variation coefficients ranged from 3.35%-38.66%, large variations were found in the traits of plant height (PH), panicle length (PL), stem length (SL), stem diameter (SD), panicle diameter (PD), stem node number (SNN), spike number (SN), grain number per spike (GNS), single spike weight (SSW), spike grain weight (SGW), thousand-grain weight (TGW), amylase/amylopectin ratio, and GC. The less variation was showed in starch and protein. Shanxi millet landrace were divided into 3 groups by cluster analysis, the first group was northern varieties from Datong and Shuozhou, the second group central varieties from Yangquang, Taiyuan, Jinzhong and Yuci, the third group southern varieties from Linfen and Yuncheng; the clustering was consistent with their geographical distribution. The mean value was higher in the traits of SSW, SGW, and TGW in northern varieties. The varieties were more abundant in the traits of GNS, SSW, TGW, protein, starch, and amylase/amylopectin ratio in the southern varieties. Principal component analysis showed that the variation cumulative contribution rate of the first nine principal components was accounted for 89.26%. The averagevalue from the comprehensive evaluation of traits of 212 Shanxi foxtail millet germplasm resources was 0.521. Huanggeda is the highest (0.709), and Niumaohuang is the lowest (0.315). The correlating analysis between the 15 traits andvalue showed that the phenotypic traits (PH, PL, SL, SD, PD, SNN, SN, GNS, SSW, and SGW) were significantly correlated with thevalue. The ratio of amylase/amylopectin was also significantly correlated with thevalue. Nine traits, including PH, PL, SL, SN, GNS, SSW, protein, amylase/amylopectin ratio, and GC, were selected out as evaluation indexes by stepwise regression analysis. 【】 Shanxi foxtail millet landrace resources presented large phenotypic diversity. Cluster analysis can divide Shanxi millet germplasm resources into three groups, southern varieties, central varieties, and northern varieties. The results of the division and geographical sources coincide. The amylase/amylopectin ratio can be used as an index for the evaluation of Shanxi foxtail millet germplasm resources. The variation of the southern varieties in Shanxi presented higher level of phenotypic diversity, which can be used as a resource base for the quality and characteristic breeding of the millet.

foxtail millet; landrace; agronomic trait; quality trait; comprehensive evaluation

10.3864/j.issn.0578-1752.2020.11.001

2019-07-07；

2020-01-13

山西省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（201903D221087）、國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（CARS-06-13.5-A16）、山西“農(nóng)谷”研發(fā)專項(xiàng)（YCX2017D2205）、山西省科技成果轉(zhuǎn)化引導(dǎo)專項(xiàng)（201804D31051）

劉思辰，Tel：18235172361；E-mail：lsch209@163.com。通信作者喬治軍，Tel：13934223541；E-mail：nkypzs@126.com

（責(zé)任編輯 李莉）