大氣CO2 濃度升高和施肥對(duì)粳稻產(chǎn)量和稻米營養(yǎng)品質(zhì)的影響
——FACE 研究

童楷程 戶少武 楊陽 朱建國 王云霞 楊連新*

（1 揚(yáng)州大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，江蘇 揚(yáng)州225009；2 江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省作物栽培生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心/揚(yáng)州大學(xué)，江蘇 揚(yáng)州225009；3 中國科學(xué)院南京土壤研究所/土壤與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展國

家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京210008；第一作者：mx120190524@yzu.edu.cn；*通訊作者：lxyang@yzu.edu.cn）

1959 年至2017 年，全球大氣CO2濃度以年約1.56 μmol/mol 的速度持續(xù)增加，最新數(shù)據(jù)顯示，地表CO2濃度已升至410 μmol/mol[1]，預(yù)測2050 年至少達(dá)到550 μmol/mol[2]。大氣CO2是最主要的溫室氣體，其濃度增加將導(dǎo)致地表溫度升高；同時(shí)，它還是植物光合作用碳固定的主要來源，濃度升高將增強(qiáng)C3作物的光合能力，有利于作物生長和產(chǎn)量提高[3]。水稻是重要的C3作物，是亞非地區(qū)貧困人群熱量和營養(yǎng)（包括蛋白質(zhì)和微量元素）的主要來源[4]。盡管高CO2濃度環(huán)境下水稻產(chǎn)量均有不同程度的增加，但稻米營養(yǎng)品質(zhì)的變化不容樂觀。已有研究表明，高CO2濃度可導(dǎo)致稻米的蛋白質(zhì)、必需氨基酸和非必需氨基酸等營養(yǎng)品質(zhì)下降[5-8]，這將進(jìn)一步惡化稻米食用人群的“隱性饑餓”問題[9-10]。

相對(duì)稻米蛋白質(zhì)或氮素含量，大氣CO2濃度升高對(duì)稻米礦質(zhì)營養(yǎng)的影響報(bào)道較少，且分歧較大。例如前期封閉或半封閉式氣室試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，高CO2濃度環(huán)境下生長的稻米其礦質(zhì)元素濃度多數(shù)情況下呈下降趨勢[10-11]，但近年來越來越多的開放大田研究發(fā)現(xiàn)，高CO2濃度對(duì)稻米中礦質(zhì)元素濃度的影響較小。例如，日本FACE（Free Air CO2Enrichment）研究以Akitakomachi為對(duì)象，2 年結(jié)果表明高CO2濃度環(huán)境下稻米11 個(gè)礦質(zhì)元素濃度均無顯著變化，但其中Fe、Mn、Cu、Zn 和B元素濃度均表現(xiàn)出增加的趨勢[12]；隨后，中國的水稻FACE 研究亦發(fā)現(xiàn)，高CO2濃度對(duì)稻米中多數(shù)礦質(zhì)元素的濃度無顯著影響[13]。這一定程度上反映了高CO2濃度對(duì)稻米礦質(zhì)營養(yǎng)影響的復(fù)雜性，也說明進(jìn)一步開展這方面研究的必要性[10,14]。

大田FACE 試驗(yàn)基于標(biāo)準(zhǔn)的作物管理技術(shù)，在空氣自由流動(dòng)的大田條件下對(duì)作物表現(xiàn)進(jìn)行研究，與氣室研究相比，有試驗(yàn)空間大（大10 倍左右）、人為干擾少（無壁箱效應(yīng)）等優(yōu)勢[15]。FACE 系統(tǒng)的這種特性為評(píng)估各種適應(yīng)措施對(duì)作物生產(chǎn)力的實(shí)際影響提供了可能。氮肥施用是稻作生產(chǎn)上重要的農(nóng)藝調(diào)控措施，盡管CO2與施氮量互作對(duì)水稻產(chǎn)量形成的影響已有一些報(bào)道[16]，但系統(tǒng)報(bào)道兩者對(duì)稻米礦質(zhì)元素影響的文獻(xiàn)很少[17]。龐靜等[13]利用FACE 平臺(tái)研究了水培條件下CO2與供氮水平互作對(duì)稻米礦質(zhì)營養(yǎng)的影響，但大田水稻是否有相同趨勢尚不清楚。稻米礦質(zhì)營養(yǎng)不僅與元素濃度有關(guān)，也與它的可給性（即生物有效性）有關(guān)，后者與稻米中植酸濃度密切有關(guān)[18]。目前，這方面的研究尚未受到廣泛關(guān)注[10]。為此，本試驗(yàn)利用稻田FACE 系統(tǒng)平臺(tái)，設(shè)置2 個(gè)CO2濃度（Ambient，Ambient+200 μmol/mol）和2 個(gè)肥料水平（常規(guī)施肥和不施肥），研究大氣CO2濃度升高、施肥量減少以及兩者交互作用對(duì)武運(yùn)粳23 產(chǎn)量性狀、稻米蛋白質(zhì)、植酸和礦質(zhì)元素濃度的影響，以期為闡明稻米營養(yǎng)品質(zhì)對(duì)氣候變化的應(yīng)答及其調(diào)控提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)平臺(tái)

試驗(yàn)于2016 年在中國稻田FACE（Free-Air CO2Enrichment）平臺(tái)上進(jìn)行，此平臺(tái)位于江蘇省揚(yáng)州市小紀(jì)鎮(zhèn)良種場試驗(yàn)田內(nèi)（119°42′0″E，32°35′5″N）。試驗(yàn)田土壤類型為清泥土，年均降水量980 mm 左右，年均蒸發(fā)量大于1 100 mm，年平均溫度14.9℃，年日照時(shí)間大于2 100 h，年平均無霜期220 d，耕作方式為水稻-冬閑單季種植。土壤主要礦質(zhì)營養(yǎng)元素含量如表1 所示。高CO2濃度顯著增加了土壤中堿解氮和速效鉀的濃度，不施肥使土壤堿解氮和有效磷顯著或極顯著下降。

平臺(tái)共設(shè)有3 個(gè)FACE 試驗(yàn)圈和3 個(gè)對(duì)照圈（Ambient）。為減少FACE 圈中CO2釋放對(duì)周圍圈的影響，試驗(yàn)中FACE 圈之間以及FACE 圈與對(duì)照圈之間的間距大于90 m。FACE 圈設(shè)計(jì)為正八角形，直徑12 m，平臺(tái)運(yùn)行時(shí)通過FACE 圈周圍的管道向中心噴射純CO2氣體，CO2放氣管高度距作物冠層50 cm 左右。FACE圈中利用計(jì)算機(jī)網(wǎng)絡(luò)對(duì)平臺(tái)CO2濃度進(jìn)行監(jiān)測和控制，根據(jù)大氣中的CO2濃度、風(fēng)向、風(fēng)速、作物冠層高度的實(shí)時(shí)CO2濃度自動(dòng)調(diào)節(jié)CO2氣體的釋放速度和方向，使水稻FACE 圈內(nèi)CO2濃度保持比大氣背景CO2濃度高200 μmol/mol。對(duì)照田塊沒有安裝FACE 管道，其余環(huán)境條件與自然狀態(tài)一致。

1.2 材料培育與處理

本試驗(yàn)選用常規(guī)粳稻武運(yùn)粳23 為供試品種。大田旱育秧，5 月18 日浸種，5 月21 日播種，6 月20 日移栽（5 葉期）。栽插行距和株距分別為25.0 cm 和16.7 cm（相當(dāng)于每m224 叢），每叢2 株。水分管理：6 月21 日至7 月20 日保持水層（約3 cm），7 月21 日至8 月10日多次輕擱田（自然落干后保持3 d 無水，然后灌水保持1 d，其次落干保持無水4 d，接著灌水保持1 d，最后如此4 d 無水1 d 灌水反復(fù)），8 月11 日至收獲前10日間隙灌溉，即3 d 保水2 d 無水，之后斷水至收獲。

試驗(yàn)采用二因素裂區(qū)設(shè)計(jì)，CO2濃度處理為主區(qū)，施肥量為裂區(qū)，重復(fù)3 次。CO2濃度設(shè)2 個(gè)水平：大氣背景CO2濃度（Ambient，約395 mol/mol，即對(duì)照圈）和高CO2濃度（比Ambient 增高200 μmol/mol，即FACE圈。CO2熏氣從6 月29 日起至10 月19 日，每日熏氣時(shí)間為日出至日落。肥料處理設(shè)置施肥和不施肥2 個(gè)水平，各小區(qū)之間用塑料薄板隔開，嵌入土層以下40 cm，地面以上保留60 cm。施肥處理的總施氮量為22.5 g/m2，其中基肥、分蘗肥和穗肥分別占40%（6 月19 日施用）、30%（6 月29 日）和30%（7 月28 日），施P 量和施K 量相同，均為9.0 g/m2，全作基肥施用。

1.3 測定內(nèi)容及方法

1.3.1 產(chǎn)量性狀

于成熟期各小區(qū)除去雜株病株，每小區(qū)收獲代表性植株5 叢。曬干至恒質(zhì)量，手工脫粒，用風(fēng)選儀分離空秕粒和飽粒，測定單叢穗數(shù)、穗粒數(shù)、空秕粒數(shù)、空秕粒質(zhì)量、飽粒總數(shù)、飽粒總質(zhì)量，由此計(jì)算出籽粒產(chǎn)量、每穗穎花數(shù)、飽粒率和飽粒質(zhì)量等。將烘干飽粒樣品出糙，糙米稱重后磨成粉，供后續(xù)測定使用。

1.3.2 糙米蛋白質(zhì)濃度

參照國家標(biāo)準(zhǔn)GB/T 17891-1999，用凱氏定氮法測定糙米含氮量，乘以換算系數(shù)5.95。

1.3.3 糙米植酸濃度

準(zhǔn)確稱量烘干的糙米粉0.2500 g 作樣品，加入5 mL 0.7% HCl 溶液，恒溫振蕩1 h（25℃，150 rpm），離心15 min （4 000 rpm）。取0.6 mL 的上清液加入2.4 mL水及1.0 mL 顯色劑溶液（由FeCl3和磺基水楊酸配置），混合后離心10 min（3 400 rpm），取上清液用分光光度計(jì)于500 nm 波長下測定吸光度值。根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算樣品植酸濃度。

1.3.4 糙米礦質(zhì)元素濃度

準(zhǔn)確稱取烘干的糙米粉0.5000 g，加入5 mL 優(yōu)級(jí)純（GR）濃硝酸和2～3 滴H2O2后置于微波消解儀（CEM-MARS5, USA）內(nèi)高溫消解。消解液經(jīng)稀釋和過濾后，用等離子發(fā)射光譜－原子吸收儀（iCAP 6300,USA）測定濾液中大量元素鉀、鈣、鎂、磷、硫及微量元素銅、鋅、鐵、錳、硼的元素濃度。

1.3.5 蛋白質(zhì)、植酸和礦質(zhì)元素累積量

蛋白質(zhì)、植酸或礦質(zhì)元素累積量= 蛋白質(zhì)、植酸或礦質(zhì)元素濃度× 單位面積糙米產(chǎn)量

1.4 統(tǒng)計(jì)分析方法

本研究所有數(shù)據(jù)均用Excel 2013 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表繪制，以SPSS 20 進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。各處理的比較采用最小顯著差法（LSD）。

表1 不同CO2 濃度和施肥處理下土壤速效和全量氮磷鉀含量

表2 大氣CO2 濃度和肥料處理對(duì)水稻籽粒產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

2 結(jié)果與分析

2.1 對(duì)水稻籽粒產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

由表2 可知，高CO2濃度使施肥和不施肥條件下水稻產(chǎn)量分別增加7.9%和9.3%，均未達(dá)顯著水平；與施肥處理相比，不施肥處理使水稻產(chǎn)量平均減少313.4 g/m2，降幅為33.7%，達(dá)極顯著水平；方差分析表明，CO2與肥料處理對(duì)水稻產(chǎn)量無互作效應(yīng)。高CO2濃度使施肥和不施肥條件下水稻穗數(shù)分別增加6.1%和16.4%，均未達(dá)顯著水平；與施肥處理相比，不施肥處理使穗數(shù)平均下降44.6%，達(dá)極顯著水平；方差分析表明，CO2與肥料處理對(duì)水稻穗數(shù)無互作效應(yīng)。對(duì)穎花密度而言，高CO2濃度使施肥和不施肥條件下水稻每穗穎花數(shù)分別減少3.1%和5.8%，均未達(dá)顯著水平。與施肥處理相比，不施肥處理每穗穎花數(shù)平均增加5.9%（P=0.10）。方差分析表明，CO2與肥料處理對(duì)水稻每穗穎花數(shù)無互作效應(yīng)。

水稻飽粒率和飽粒質(zhì)量代表籽粒的結(jié)實(shí)能力。從表2 可見，高CO2濃度對(duì)水稻飽粒率沒有影響，但使飽粒質(zhì)量平均增加1.9%（P=0.09）；與施肥處理相比，不施肥處理水稻飽粒率、飽粒質(zhì)量平均分別增加3.4%（P=0.14）和9.3%（P＜0.05）；CO2與肥料處理間的互作對(duì)水稻飽粒率和飽粒質(zhì)量均無顯著影響。

2.2 大氣CO2 濃度升高和肥料處理對(duì)稻米營養(yǎng)品質(zhì)的影響

稻米中各營養(yǎng)成分和抗?fàn)I養(yǎng)因子的濃度是評(píng)價(jià)稻米營養(yǎng)品質(zhì)的主要指標(biāo)。本研究測定的12 個(gè)濃度指標(biāo)中，蛋白質(zhì)、K、P、S 和Fe 濃度等5 個(gè)指標(biāo)對(duì)大氣CO2濃度升高響應(yīng)顯著（表3）；除Ca、Cu、Fe 和B 濃度外，其他8 個(gè)被測指標(biāo)均對(duì)肥料處理響應(yīng)顯著；K、Mg、P 和Fe 濃度等4 個(gè)指標(biāo)表現(xiàn)出顯著的CO2與肥料處理的互作效應(yīng)。

2.2.1 蛋白質(zhì)和植酸濃度

從圖1、表3 可見，高CO2濃度使稻米蛋白質(zhì)濃度顯著下降6.6%；與施肥處理相比，不施肥處理稻米蛋白質(zhì)濃度極顯著下降14.31%；方差分析表明，CO2與肥料處理對(duì)稻米蛋白質(zhì)濃度沒有顯著的互作效應(yīng)。高CO2濃度對(duì)稻米植酸濃度無顯著影響；與施肥處理相比，不施肥處理水稻植酸濃度平均增加0.58 g/kg，增幅為7.4%，達(dá)極顯著水平。方差分析表明，CO2與施肥處理對(duì)稻米植酸濃度沒有顯著的互作效應(yīng)。

2.2.2 礦質(zhì)元素濃度

從圖2 和表3 可見，高CO2濃度對(duì)稻米Ca 和Mg濃度無顯著影響，但K、P 和S 濃度分別減少6.7%、10.5%和11.7%，均達(dá)顯著或極顯著水平；高CO2濃度使施肥條件下稻米K、Ca、P、S 濃度分別下降9.8%、11.3%、16.0%和16.2%，除Ca 濃度外均達(dá)顯著水平；不施肥條件下稻米的這5 個(gè)大量元素濃度均表現(xiàn)為下降趨勢，但未達(dá)顯著水平。與施肥處理相比，不施肥處理稻米K、P、S 濃度分別下降5.2%、5.8%和15.6%，但使Mg、Ca 濃度分別增加3.5%、86.8%，除Ca 濃度外均達(dá)顯著或極顯著水平。方差分析表明，CO2與肥料處理對(duì)稻米K、Mg 和P 濃度的互作效應(yīng)均達(dá)顯著水平。

表3 大氣CO2 濃度和肥料處理對(duì)稻米蛋白質(zhì)、植酸和各元素濃度影響的方差分析

圖1 大氣CO2 濃度和肥料處理對(duì)稻米蛋白質(zhì)（a）和植酸（b）濃度的影響

從圖3 和表3 可見，高CO2濃度對(duì)稻米Cu、Zn、Mn和B 濃度沒有影響，但使稻米Fe 濃度增加12.6%（P＜0.05）；高CO2濃度使施肥條件下Fe 濃度增加51.44%，對(duì)施肥條件下其他微量元素濃度均無顯著影響，使不施肥條件下稻米Zn 和Fe 濃度分別減少15.5%（P=0.08）和22.3%（P=0.055）。與施肥處理相比，不施肥處理使稻米Mn 濃度平均下降26.1%（P ＜0.01），Zn 濃度平均增加20.6%（P=0.05）。方差分析表明，CO2與肥料處理僅對(duì)稻米Fe 濃度有顯著的互作效應(yīng)。

2.2.3 蛋白質(zhì)、植酸和礦質(zhì)元素累積量

從表4 可見，高CO2濃度對(duì)單位面積稻米蛋白質(zhì)和植酸累積量均無顯著影響。與施肥處理相比，不施肥處理使水稻蛋白質(zhì)和植酸含量分別下降43.8%和29.7%，均達(dá)極顯著水平。方差分析表明，CO2與肥料處理對(duì)稻米蛋白質(zhì)和植酸含量的互作效應(yīng)均未達(dá)到顯著水平。

從表4 可見，高CO2濃度對(duì)稻米K、Mg、P、S 含量均無顯著影響，但使Ca 含量減少28.1%（P＜0.05）；這些元素的含量對(duì)CO2響應(yīng)有正有負(fù)，但均未達(dá)顯著水平。與施肥處理相比，不施肥處理使水稻K、Mg、P、S 含量分別下降37.7%、32.4%、38.2%、44.4%，Ca 含量增加19.6%，除Ca 元素外均達(dá)極顯著水平。方差分析表明，CO2與肥料處理對(duì)稻米5 種大量元素含量的互作效應(yīng)均未達(dá)到顯著水平。

從表4 可見，高CO2濃度對(duì)稻米Cu、Zn、Fe、Mn、B含量沒有影響，但施肥條件下，高CO2濃度使稻米Fe含量上升60.64%（P＜0.05），其余元素在2 個(gè)施肥水平下均未達(dá)到顯著水平。與施肥處理相比，不施肥處理使稻米Cu、Zn、Fe、Mn、B 含量分別下降47.3%、21.1%、47.3%、51.3%和50.4%，均達(dá)顯著或極顯著水平。方差分析表明，CO2與肥料處理僅對(duì)稻米Fe 元素含量的互作效應(yīng)達(dá)到顯著水平。

3 討論

前人稻田FACE 研究表明，高CO2濃度對(duì)水稻產(chǎn)量的影響因品種而異，總體上雜交稻大于常規(guī)稻、常規(guī)秈稻大于常規(guī)粳稻[16]。本研究以本地高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)粳稻品種武運(yùn)粳23 為供試材料，結(jié)果表明，大氣濃度增加200 μmol/mol 使該品種籽粒產(chǎn)量平均增加8.5%，這一增幅明顯小于雜交稻或常規(guī)秈稻，與前期FACE 研究的常規(guī)粳稻品種較為接近[19-21]，說明這一高產(chǎn)品種對(duì)空氣中CO2濃度的變化鈍感。高CO2濃度環(huán)境下水稻增產(chǎn)通常多與穗數(shù)增多或籽粒結(jié)實(shí)能力增加有關(guān)[16，22]。本研究表明，高CO2濃度環(huán)境下武運(yùn)粳23 產(chǎn)量增加主要與其穗數(shù)（+9.6%）和飽粒質(zhì)量（+1.9%）增加有關(guān)，但其每穗穎花數(shù)不增反降（-4.5%）。前期中國FACE 研究亦觀察到CO2熏蒸水稻導(dǎo)致每穗穎花數(shù)下降的現(xiàn)象，這主要與生育中期植株含氮率下降導(dǎo)致穎花退化增加有關(guān)[20]。

圖3 大氣CO2 濃度和肥料處理對(duì)武運(yùn)粳23 稻米微量元素濃度的影響

與施肥相比，不施肥使水稻產(chǎn)量平均減少34.0%。進(jìn)一步分析表明，與常規(guī)施肥相比，不施肥的水稻每穗穎花數(shù)、飽粒率和飽粒質(zhì)量均呈增加趨勢，其中飽粒質(zhì)量的增幅達(dá)顯著水平（+9.0%）。與此不同，不施肥水稻穗數(shù)銳減（-45.0%），說明不施肥水稻減產(chǎn)主要是穗數(shù)減少所致。不施肥使土壤堿解氮顯著下降（表1），缺氮顯著影響分蘗發(fā)生[23]，這是營養(yǎng)缺乏逆境適應(yīng)性響應(yīng)的一種典型表現(xiàn)，使有限的資源集中于少數(shù)成熟的部分籽粒，使之更加飽滿。盡管肥料處理對(duì)水稻產(chǎn)量性狀多有顯著影響，但CO2與肥料處理對(duì)這些指標(biāo)均無明顯的互作效應(yīng)（表2），這與ZISKA 等[24]的氣室研究不同，但與前期FACE 研究一致[20，25]。大氣CO2濃度增加對(duì)水稻產(chǎn)量性狀的影響不受施肥水平的影響，這可能與實(shí)驗(yàn)圈土壤背景有效態(tài)養(yǎng)分的供應(yīng)充足有關(guān)（表1）。

蛋白質(zhì)含量是評(píng)價(jià)稻米營養(yǎng)品質(zhì)的主要指標(biāo)。前人稻田FACE 研究表明，高CO2濃度環(huán)境下，糙米中的蛋白質(zhì)濃度下降[6，26]。2014 年發(fā)表于《自然》的一篇綜合了31 篇文獻(xiàn)的研究結(jié)果表明，高CO2濃度環(huán)境下水稻籽粒中的蛋白質(zhì)濃度下降8.9%[10]，與本研究中下降6.6%趨勢一致（圖1），下降幅度的差異可能是由于該品種對(duì)空氣中CO2濃度升高的響應(yīng)比較鈍感。

表4 大氣CO2 濃度和肥料處理對(duì)武運(yùn)粳23 稻米蛋白質(zhì)、植酸和各元素積累的影響

植酸是抗?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)，因?yàn)樗膳c礦質(zhì)元素螯合形成難溶性的植酸鹽，降低其在人或動(dòng)物消化系統(tǒng)的生物有效性，進(jìn)而引起相應(yīng)元素的缺乏[18]。大氣CO2濃度升高對(duì)稻米植酸濃度影響的報(bào)道甚少，僅有幾例報(bào)道表明稻米中的植酸濃度對(duì)CO2均無顯著響應(yīng)[10，27]。本研究也發(fā)現(xiàn)，大氣CO2濃度升高對(duì)武運(yùn)粳23 糙米植酸濃度沒有影響，2 個(gè)肥料處理下趨勢一致（圖1）。與常規(guī)施肥處理相比，不施肥使稻米植酸濃度極顯著上升（+7.4%），這與周三妮等[27]研究結(jié)果一致。這說明增施氮肥可使水稻籽粒中的植酸濃度下降，從而使水稻食用部位的元素可給性上升，進(jìn)而提高人體對(duì)微量元素的吸收[28]。然而有文獻(xiàn)表明，高磷處理顯著增加水稻籽粒中植酸磷的濃度[29]。本試驗(yàn)中同時(shí)增加氮肥和磷肥所表現(xiàn)出的植酸濃度顯著下降，可能是由于氮肥起到了主導(dǎo)作用，相關(guān)機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。

稻米礦質(zhì)元素濃度是衡量稻米營養(yǎng)品質(zhì)的重要指標(biāo)。多數(shù)情況下，高CO2濃度生長環(huán)境下稻米礦質(zhì)元素濃度呈下降趨勢或不變，但亦有增加的報(bào)道[8，17]。總體而言，氣室研究中稻米元素濃度對(duì)CO2的響應(yīng)大于FACE 研究，后者很少觀察到元素濃度的顯著變化[12-13，30]。本FACE 研究觀察了武運(yùn)粳23 成熟稻米元素濃度的變化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，除Mg、Cu 和Fe 元素外，大氣CO2濃度升高使測定的其他大量和微量元素濃度呈一致的下降趨勢，其中K、P、S 和Zn 濃度平均分別下降6.7%、10.5%、11.7%和5.2%，均達(dá)顯著水平（圖2、3）。其中稻米P 濃度的顯著下降與其他FACE 研究的整合分析結(jié)果不盡一致[31]，且數(shù)值超過了氣室的降幅，可能與該品種根系生長對(duì)于CO2升高的響應(yīng)較小有關(guān)。這說明高CO2濃度環(huán)境下稻米元素濃度的下降趨勢FACE 研究并不一定小于氣室研究，但明確這兩類研究的異同點(diǎn)還需要更多有說服力的試驗(yàn)證據(jù)。

目前，人們對(duì)高CO2濃度環(huán)境下作物食用部位元素濃度下降的機(jī)制尚不清楚[10，32-33]。多數(shù)研究者認(rèn)為這是“稀釋效應(yīng)”造成的，即CO2熏蒸環(huán)境促進(jìn)作物碳水化合物的生產(chǎn)，從而使籽粒其他化學(xué)組分濃度因“稀釋”而下降[34]。本研究數(shù)據(jù)表明，高CO2濃度導(dǎo)致的元素濃度下降很難用“稀釋效應(yīng)”來解釋。首先，從產(chǎn)量響應(yīng)看，武運(yùn)粳23 是一個(gè)低響應(yīng)的鈍感品種。但是，該品種稻米元素濃度對(duì)高CO2濃度的響應(yīng)較大，其中K、P、S 和Zn 的降幅達(dá)到了顯著水平（表3）。另外，盡管武運(yùn)粳23 糙米元素濃度對(duì)CO2的響應(yīng)多呈下降趨勢，但變幅較大（4%～12%），F(xiàn)e 濃度還表現(xiàn)出增加的趨勢。這種不同元素的響應(yīng)差異在其他文獻(xiàn)中亦有報(bào)道[8，10，27，30，35]。雖然Fe 濃度的增加趨勢與其他報(bào)道的結(jié)果不同，但與LIEFFERING 等[12]在日本水稻FACE 試驗(yàn)中的結(jié)果相同。其原因可能與品種或吸收機(jī)理有關(guān)，有待進(jìn)一步探明。如果高濃度CO2導(dǎo)致的微量元素濃度下降只是被動(dòng)稀釋所致，則對(duì)一個(gè)特定品種而言，各元素濃度的降幅應(yīng)該是比較接近的。從以上分析可知，高CO2濃度對(duì)稻米元素濃度的影響機(jī)理可能要遠(yuǎn)比“稀釋效應(yīng)”來得復(fù)雜，值得深入研究[10]。

盡管CO2或肥料處理對(duì)稻米元素濃度的影響已有較多報(bào)道，但兩者之間的交互作用報(bào)道甚少[13]。本研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)大量元素而言，除Ca、Mg 外，F(xiàn)ACE 對(duì)施肥水稻稻米元素濃度的影響多大于不施肥水稻，其中CO2與肥料處理對(duì)K、P、S 濃度的交互作用均達(dá)顯著或極顯著水平（表3）。具體來講，在充足供肥條件下，CO2濃度升高使糙米K、P 和S 濃度顯著下降，而在不施肥條件下沒有顯著影響。這可能與缺肥植株這些元素的濃度本身較低有關(guān)。數(shù)據(jù)顯示，與施肥相比，不施肥使稻米K、P 和S 濃度極顯著下降，降幅達(dá)5%～16%（圖2）；這使得高CO2濃度下缺肥水稻元素濃度下降的空間變小。與大量元素不同，CO2與肥料處理間互作對(duì)除Fe外的4 個(gè)微量元素濃度沒有影響（表3），這是否與稻米微量元素濃度本身很低有關(guān)，有待進(jìn)一步研究。

稻米元素含量為單位面積糙米產(chǎn)量與元素濃度的乘積。由于高CO2濃度生長環(huán)境中水稻產(chǎn)量增加，而元素濃度多呈下降趨勢，故CO2處理對(duì)單位面積元素收獲量的影響較小。本研究亦表明，除Ca 元素外，大氣CO2濃度升高對(duì)單位面積收獲籽粒的礦質(zhì)元素含量均無顯著影響（表4）。除Ca 外，不施肥處理使糙米K、Mg、P、S、Cu、Zn、Fe、Mn 和B 含量均顯著下降，這一結(jié)果與龐靜等[13]報(bào)道的結(jié)果相近。這可能與不施肥條件下，植株生長不良、營養(yǎng)吸收能力減弱有關(guān)。

4 結(jié)論

本文利用稻田大型FACE 技術(shù)平臺(tái)，設(shè)置2 個(gè)CO2濃度水平和2 個(gè)施肥水平，研究不施肥處理是否會(huì)改變水稻產(chǎn)量性狀以及礦質(zhì)營養(yǎng)對(duì)大氣CO2濃度升高的敏感性。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，盡管高CO2濃度環(huán)境下武運(yùn)粳23產(chǎn)量響應(yīng)較小，但稻米營養(yǎng)相關(guān)組分濃度多表現(xiàn)出一致的下降趨勢（除Fe 濃度顯著上升外），其中蛋白質(zhì)、K、P 和S 濃度達(dá)顯著水平。本研究還發(fā)現(xiàn)，CO2與肥料處理對(duì)稻米K、Mg、P、Fe 元素濃度和Fe 元素含量均有互作效應(yīng)：對(duì)K、P 而言，在肥料供應(yīng)充足的條件下CO2熏蒸導(dǎo)致的降幅大于不施肥處理，而Mg、Fe 濃度和Fe含量表現(xiàn)相反。本研究結(jié)果提示我們，在未來大氣CO2濃度升高情形下減氮節(jié)肥措施的使用需考慮不同元素的響應(yīng)。

致謝：感謝中國科學(xué)院南京土壤研究所劉鋼和朱國興老師對(duì)FACE 系統(tǒng)的日常維護(hù)。