1-MCP處理對(duì)果蔬采后生理和品質(zhì)影響的研究進(jìn)展

王安源　丁成龍

摘 要：通過文獻(xiàn)調(diào)研法，系統(tǒng)分析1-MCP的性質(zhì)和作用機(jī)制以及其對(duì)果蔬品質(zhì)和生理活動(dòng)影響。結(jié)果表明，1-MCP的作用主要通過阻礙乙烯與組織內(nèi)的結(jié)合位點(diǎn)相結(jié)合，從而影響乙烯信號(hào)傳遞和表達(dá);1-MCP對(duì)果蔬呼吸作用和乙烯釋放、果實(shí)腐爛率和果皮顏色、果實(shí)硬度、果蔬內(nèi)在品質(zhì)、細(xì)胞壁代謝相關(guān)酶活性等生理和品質(zhì)變化均有影響。

關(guān)鍵詞：1-MCP;乙烯;品質(zhì);生理

中圖分類號(hào) TS255.3文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A文章編號(hào) 1007-7731（2020）13-0029-04

1 引言

1-甲基環(huán)丙烯（1-methy，lcyclopropene），簡(jiǎn)稱1-MCP）是一環(huán)丙烯類化合物，是近年來新發(fā)現(xiàn)的一種新型乙烯受體抑制劑，由Sisler及其合作者共同發(fā)現(xiàn)[1]。1-MCP能夠與果蔬組織中的乙烯受體發(fā)生不可逆轉(zhuǎn)的結(jié)合，阻礙乙烯與受體的結(jié)合，從而抑制乙烯的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)[2]。近年來，隨著對(duì)1-甲基環(huán)丙烯的深入研究發(fā)現(xiàn)，1-MCP具有化學(xué)性質(zhì)穩(wěn)定，無毒，低效，作用效果長(zhǎng)久等優(yōu)點(diǎn)，已越來越受到人們的關(guān)注[3]。1-MCP已經(jīng)被制成利于使用的商業(yè)粉劑并于1999年美國(guó)率先批準(zhǔn)其用于鮮切花保鮮上，但目前在中國(guó)用于果蔬貯藏保鮮上還比較少[4]。隨著對(duì)1-MCP的深入研究，1-MCP將在貯藏保鮮上發(fā)揮其巨大的作用[2]。

2 研究進(jìn)展

2.1 1-MCP的性質(zhì)和作用機(jī)制 1-MCP是1種含雙鍵的環(huán)狀碳?xì)浠衔铮覝丨h(huán)境下通常以氣體形式存在，無色無味，沸點(diǎn)為10℃，在液體狀態(tài)下不是很穩(wěn)定[5-7]。Serek和Sisler在1997年提出1種1-MCP可能的反應(yīng)機(jī)制[6]。通常，乙烯和1-MCP兩者同時(shí)存在時(shí)會(huì)吸引乙烯受體金屬離子的電子，兩者處于競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài)。一般情況下，當(dāng)受體中的金屬原子與乙烯相互吸引后，會(huì)引發(fā)受體結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，之后乙烯會(huì)從受體上分離出來，此時(shí)受體被激活[8]。當(dāng)1-MCP存在時(shí)，其會(huì)與受體上的金屬原子緊密結(jié)合，抑制乙烯的結(jié)合;但1-MCP高應(yīng)變分子，借助自身雙鍵與受體上金屬原子的結(jié)合是緊密的，很難與受體發(fā)生分離，進(jìn)而阻礙了乙烯與受體的結(jié)合，破壞了乙烯的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，擾亂了乙烯的代謝過程，最終影響了一系列由乙烯所主導(dǎo)的果實(shí)成熟衰老的相關(guān)生理生化過程[9-10]。

相關(guān)研究表明，1-MCP在果蔬貯藏保鮮上的效果與處理溫度有關(guān)，通常常溫條件下處理的效果好于低溫處理下的效果[11]。Sisler[6]也推斷在低溫下，1-MCP的作用效果將明顯下降。Reid和Paul等研究發(fā)現(xiàn)，在2℃貯藏環(huán)境下，要想更好的達(dá)到抑制效果，必須要求較高的1-MCP處理濃度和較長(zhǎng)的1-MCP處理時(shí)間[12]。Ku[13]等人研究得出，高溫條件1-MCP更有可能與乙烯結(jié)合位點(diǎn)相結(jié)合，而低溫條件下1-MCP氣體進(jìn)入果蔬組織的能力明顯下調(diào)，或者說與果蔬組織內(nèi)的受體結(jié)合能力下降[11]。

1-MCP的作用機(jī)制主要通過阻礙乙烯與組織內(nèi)的結(jié)合位點(diǎn)相結(jié)合，從而影響乙烯信號(hào)傳遞和表達(dá)，進(jìn)而延緩果實(shí)的衰老與腐爛，延長(zhǎng)果蔬的貨架期，提高商品價(jià)值[14]。用濃度300nL/L的1-MCP氣體處理Galia果實(shí)發(fā)現(xiàn)，處理后能很好的保持果實(shí)外在品質(zhì)與內(nèi)在品質(zhì)，延長(zhǎng)果實(shí)的貯藏時(shí)間[58]。

與此同時(shí)，有研究也表明，1-MCP在基因水平上也影響著乙烯的合成。乙烯合成過程中的ACC合成酶（ACS）和氧化酶（ACO）基因的表達(dá)均受到1-MCP的影響[15]。Nakatsuka等人對(duì)番茄、梨和桃的研究也證明，1-MCP影響上述2種酶基因的表達(dá)[16]。Fan[17]和Dong[18]分別對(duì)蘋果和李子的研究表明，1-MCP可以延遲乙烯釋放量高峰的出現(xiàn)，并且隨著處理濃度的增加效果越明顯。Mir[19]和Kluge[20]分別對(duì)蘋果和桃的研究表明1-MCP處理后可以保持果實(shí)的硬度。Itai[21]等對(duì)日本梨的研究得出，1-MCP會(huì)抑制ACC氧化酶的cDNA克隆PPAOXI的表達(dá)。

2.2 1-MCP對(duì)果蔬品質(zhì)和生理活動(dòng)的影響

2.2.1 對(duì)果蔬呼吸作用和乙烯釋放的影響 在植物成熟過程中，乙烯促進(jìn)果蔬成熟，在果實(shí)衰老與營(yíng)養(yǎng)流失起著調(diào)節(jié)作用。大部分的呼吸躍變型果實(shí)都受到乙烯的調(diào)節(jié)作用。研究證實(shí)，1-MCP處理不同程度影響了梨[22]、蘋果[23]、番茄[24]、香蕉[25]等果蔬的乙烯釋放時(shí)間和呼吸峰的出現(xiàn)時(shí)間。有試驗(yàn)表明，用濃度為100nL/L的1-MCP處理“秦美”獼猴桃果實(shí)后，乙烯釋放量明顯受到抑制，乙烯峰值出現(xiàn)明顯推遲[11]。目前，已證實(shí)1-MCP處理能明顯抑制楊梅、獼猴桃、巴梨等呼吸躍變型果實(shí)的呼吸作用，同時(shí)推遲呼吸峰值的出現(xiàn)，而對(duì)非呼吸躍變型果實(shí)的影響卻效果差異很大[15]。

2.2.2 對(duì)果實(shí)腐爛率和果皮顏色的影響 果實(shí)在采后最大的問題就是隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)，果實(shí)的腐爛率會(huì)越來越高。當(dāng)前，全世界大約有25%的水果在貯藏中因腐爛而不能食用，有些不耐貯藏的果蔬種類在采后貯藏中的腐爛率高達(dá)30%[26]。陳新艷用哈密瓜“西州密25號(hào)”作為研究對(duì)象，研究表明1-MCP處理12h后的果實(shí)腐爛率僅僅是對(duì)照的0.4倍。許建等人以“西州密17號(hào)”為研究對(duì)象，在貨架期第7天時(shí)1-MCP處理比對(duì)照的腐爛率低13.3%[35]。有研究也得出1-MCP處理后果實(shí)不能完成后熟作用或加速某種病害的發(fā)生，因此未來可能是用1-MCP和其他保鮮方法一起來貯藏果蔬[15]。

果蔬在采收貯藏中，往往由于呼吸作用，外觀表皮顏色會(huì)出現(xiàn)失綠發(fā)黃、果皮顏色暗淡等現(xiàn)象。通過1-MCP處理能夠很好的推遲果實(shí)的轉(zhuǎn)色時(shí)間，阻止果實(shí)果肉發(fā)生褐變[27，28]。研究表明，1-MCP處理能很好的保持香蕉[29]、草莓[30]果皮的色澤與亮度。Golding用濃度450nL/L1-MCP處理香蕉6h后，發(fā)現(xiàn)果皮褪綠現(xiàn)象明顯被推遲，在柑橘褪綠試驗(yàn)中也得出同樣的結(jié)論[31]。另外，1-MCP延緩葉綠素的降解，增加其他色素的合成[32]。用1-MCP處理蘋果[19]和西蘭花[33]，發(fā)現(xiàn)中葉綠素基本沒有降解、葉綠素含量基本保持不變。

2.2.3 對(duì)果實(shí)硬度的影響 在果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育、成熟和衰老過程中，果實(shí)的顏色、硬度和香氣變化是最明顯也最易觀察的[59]。果實(shí)在貯藏過程中，硬度往往會(huì)呈下降趨勢(shì);大量試驗(yàn)研究證明1-MCP處理能夠明顯保持果實(shí)較好的硬度。孫愛萍用濃度為1μL/L和5μL/L1-MCP處理早熟甜瓜品種“金皇后”，均很好的保持了果實(shí)的硬度[11]。馬書尚以“秦美”獼猴桃為試驗(yàn)材料，在0℃的貯藏環(huán)境下，用1-MCP處理的果實(shí)達(dá)最低上市硬度，比未處理的果實(shí)能夠延長(zhǎng)30d[34]。在甜瓜中，“西州密17號(hào)”在貨架期第4天，1-MCP處理的果心硬度較對(duì)照組果心硬度高約12.5%[35]。

2.2.4 對(duì)果蔬內(nèi)在品質(zhì)的影響 許建等人研究甜瓜發(fā)現(xiàn)1-MCP處理能降低可溶性固形物的降解速率[35]。王文輝等人[36]對(duì)黃金梨的研究和紀(jì)淑娟等人[37]對(duì)與藍(lán)莓的研究均顯示，可溶性固形物和可滴定酸在貯藏中呈下降趨勢(shì);李雪枝等人[38]對(duì)草莓研究，發(fā)現(xiàn)1-MCP處理后可以阻礙可溶性固形物含量的上升;陳藝暉[39]在楊桃研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，可溶性固形物基本沒有變化，可滴定酸呈下降趨勢(shì);對(duì)獼猴桃[40]和對(duì)木瓜、芒果[41]的研究發(fā)現(xiàn)，1-MCP對(duì)可溶性固形物和可滴定酸都沒有變化。通過這些研究可以總結(jié)出，1-MCP處理對(duì)可溶性固形物和可滴定酸的影響主要與品種有關(guān)系。維生素C又稱抗壞血酸，是一種可溶于水的維生素。在甜瓜中，不同品種維生素C含量有較大差異[42]。孫愛萍在對(duì)早熟甜瓜“早黃蜜”研究時(shí)，得出1-MCP處理后維生素基本保持不變。朱博等人對(duì)蘋果研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，1-MCP處理組維生素含量略低于對(duì)照組，且在室溫下對(duì)蘋果影響較小[43]。馬風(fēng)麗等人對(duì)“玉露香”梨品質(zhì)分析時(shí)，發(fā)現(xiàn)1-MCP能夠延緩維生素C含量的減少速率[44]。

2.2.5 處理對(duì)細(xì)胞壁代謝相關(guān)酶活性的影響 果蔬采收后，果實(shí)硬度降低與果實(shí)軟化與細(xì)胞壁代謝相關(guān)酶活性的變化有緊密聯(lián)系[42]。不同果實(shí)在不同生長(zhǎng)發(fā)育階段，細(xì)胞壁代謝相關(guān)酶活性變化趨勢(shì)也不同，不同階段起主導(dǎo)作用的酶也不同[45]。通過對(duì)木瓜果實(shí)的研究發(fā)現(xiàn)，1-MCP可以明顯抑制細(xì)胞壁代謝酶活性的降解速率[46]。對(duì)‘嘎拉蘋果的研究也發(fā)現(xiàn)，1-MCP能夠很好抑制與果實(shí)軟化相關(guān)的細(xì)胞壁酶活性的增加[47]。朱東興的研究表明，1-MCP處理延遲了火柿果果實(shí)的軟化程度、抑制了纖維素酶和果膠酶上升速率[48]。目前，果實(shí)軟化與細(xì)胞壁中的果膠甲酯酶（Pectin methylesterases，PME）、多聚半乳糖醛酸酶（Polygalacturonase，PG）、果膠裂解酶（Pectinate lyase）、β-半乳糖苷酶（β-Galactosidase）和纖維素酶（Cellulase，Cx）木葡聚糖內(nèi)糖基轉(zhuǎn)移酶（XET）等有關(guān)。果膠甲酯酶（PME）的作用是生成PG作用的底物，即果膠酸[49]。有研究發(fā)現(xiàn)從果實(shí)發(fā)育、綠熟期到成熟，果膠甲酯酶呈現(xiàn)先升高，再降低到再升高的趨勢(shì)。1-MCP對(duì)番木瓜的處理后，明顯抑制了軟化相關(guān)的酶活性及其基因表達(dá)量[50]。多聚半乳糖醛酸酶（PG）使果膠降解，細(xì)胞壁解體，從而導(dǎo)致果實(shí)軟化[49，51]。對(duì)甜瓜[52]和桃[53]的研究中，均發(fā)現(xiàn)果實(shí)軟化與PG的變化有緊密關(guān)聯(lián)。對(duì)雨花3號(hào)桃果實(shí)研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，果實(shí)未成熟之前多聚半乳糖活性很低，但成熟后隨著果實(shí)硬度的下降，乙烯釋放量的增加，多聚半乳糖活性急劇上升[57]。郭丹等人對(duì)金冠蘋果研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，未處理的PG活性達(dá)896μg/（h·g），而用2.0μL/L1-MCP處理PG活性只有32μg/（h·g），通過梯度試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，1-MCP濃度越高抑制PG活性效果越好[54]。但是，有研究證明PG可能影響果實(shí)軟化但不是必須的。

果膠、纖維素、半纖維素、糖蛋白等是細(xì)胞壁主要成分[55]。陳藝暉等人對(duì)楊桃的研究發(fā)現(xiàn)果實(shí)硬度下降與纖維素含量減少有很大關(guān)系，而1-MCP處理能夠明顯抑制纖維素酶降解纖維素[39]。楊艷萍等人對(duì)庫(kù)爾勒香梨的研究也得出同樣的結(jié)論[56]。在果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育乃至采收貯藏過程中，果實(shí)內(nèi)部受多種酶的影響，發(fā)生著一些劇烈的生理生化反應(yīng)。有研究表明，不同品種或同一品種在不同地區(qū)種植，其與細(xì)胞壁代謝相關(guān)酶的活性變化也不一樣。

3 結(jié)語

1-MCP的作用機(jī)制主要通過阻礙乙烯與組織內(nèi)的結(jié)合位點(diǎn)相結(jié)合，從而影響乙烯信號(hào)傳遞和表達(dá)，進(jìn)而延緩果實(shí)的衰老與腐爛，延長(zhǎng)果蔬的貨架期，提高商品價(jià)值。1-MCP處理能夠有效推遲果蔬呼吸峰值的出現(xiàn)，明顯抑制其乙烯釋放量，降低果實(shí)腐爛率。1-MCP處理對(duì)保持果實(shí)硬度效果明顯，1-MCP處理對(duì)果蔬可溶性固形物和可滴定酸有不同影響，但同時(shí)還與不同果蔬品種有關(guān);1-MCP處理能夠很好抑制與果實(shí)軟化相關(guān)的細(xì)胞壁酶活性的增加。

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