基于“FOC”的福建特有蕨類(含石松類)植物研究

劉晨舒

(福建省林業(yè)勘察設(shè)計(jì)院，福州 350001)

《Flora of China》(FOC)為中國植物志英文修訂版，由國家最高科學(xué)技術(shù)獎(jiǎng)獲得者、中國科學(xué)院院士、著名植物分類學(xué)家吳征鎰教授和美國密蘇里植物園Peter Raven院士聯(lián)合任編委會(huì)主席，由中、美、英、法等多國植物分類學(xué)家聯(lián)合編撰而成，被公認(rèn)為我國迄今學(xué)術(shù)水平最高、最為權(quán)威的國家級(jí)植物志書[1]。該書蕨類植物的編著者在對(duì)現(xiàn)存國產(chǎn)類群的代表屬種進(jìn)行rbcL序列收集和分析的基礎(chǔ)上，根據(jù)國內(nèi)外蕨類植物已有的DNA分子證據(jù)與形態(tài)性狀相結(jié)合[2，3](Wolf et al，1999；Koral et al，2006)，在參考Smith等基于分子系統(tǒng)學(xué)證據(jù)提出的蕨類植物新分類系統(tǒng)[4]的基礎(chǔ)上，構(gòu)建了中國現(xiàn)代石松類和蕨類分類系統(tǒng)[5]，并運(yùn)用到FOC的系統(tǒng)分類之中。筆者依據(jù)該分類系統(tǒng)與《福建植物志》第一卷(修訂版)[6]比較研究發(fā)現(xiàn)，《福建植物志》原記述的蕨類植物45科，有17個(gè)科被撤銷，同時(shí)新增4個(gè)科；在屬的分類等級(jí)中，原記述的105屬因歸并而減少23屬，同時(shí)新增19個(gè)屬；由于兩者在科、屬的劃分上存在較大差異，福建特有蕨類(含石松類)植物在隸屬關(guān)系、種類上也發(fā)生較大變化，許多福建特有蕨類植物被歸并、整合或修訂。根據(jù)《福建植物志》(第1卷修訂版)的記載及鄭清芳等[7]的調(diào)查統(tǒng)計(jì)，福建特有蕨類植物共有30種，隸屬9科11屬。筆者在查閱《Flora of China》Vol.2-3過程中發(fā)現(xiàn)，在記錄的30種福建特有蕨類植物中，已有23種被歸并或作為其他蕨類植物的異名，變更之后的蕨類植物已不屬于福建特有蕨類植物。此外，近年來一些分類學(xué)科研人員通過對(duì)福建石松類和蕨類植物的深入研究，發(fā)現(xiàn)了一些僅分布于福建境內(nèi)的新種(新變種)。本文在對(duì)FOC(中國植物志英文修訂版)、《中國生物物種名錄植物卷》(2019版)[8]、《福建植物志》(第1卷修訂版)及鄭清芳、蔡為民、陳世品[7]等人的研究成果進(jìn)行比較研究的基礎(chǔ)上，系統(tǒng)整理出福建特有蕨類(含石松類)植物名錄，旨在為福建特有蕨類(含石松類)植物的保護(hù)和可持續(xù)利用提供基礎(chǔ)性的科學(xué)資料。

1 基于FOC修訂的福建特有蕨類植物

1.1 鱗毛蕨科福建特有植物修訂情況

據(jù)文獻(xiàn)記載，福建特有蕨類植物以鱗毛蕨科(Dryopteridaceae)和金星蕨科(Thelypteridaceae)數(shù)量最多[6-7]。其中鱗毛蕨科植物中有12種屬于福建特有蕨類植物。筆者通過與FOC比較分析中發(fā)現(xiàn)，該科有7種福建蕨類特有植物已被歸并，并作為異名，如心羽鱗毛蕨(DryopteriscordipinnaChing et Hsing)歸并到深裂迷人鱗毛蕨(Dryopterisdecipiens(Hook.) O. Ktze.var. diplazioides (Christ) Ching)；密羽鱗毛蕨(DryopterisconfertipinnaChing et Shing)歸并到黑足鱗毛蕨(DryopterisfuscipesC. Chr.)；華紅蓋鱗毛蕨(Dryopterissino-erythrosoraChing & K.H. Shing)并入紅蓋鱗毛蕨(Dryopteriserythrosora(Eaton) O. Ktze.)；三明鱗毛蕨(DryopterissanmingensisChing)并入東京鱗毛蕨(Dryopteristokyoensis(Matsum. ex Makino) C. Chr.)；鼓山鱗毛蕨(DryopterisgushanicaChing et Hsing)歸并入德化鱗毛蕨(DryopterisdehuaensisChing)；南平鱗毛蕨(DryopterisnanpingensisC. Chr. et Ching)并入荔波鱗毛蕨(DryopterisliboensisP. S. Wang X. Y. Wang & Li Bing Zhang)[9]；假同型鱗毛蕨(DryopterispseudouniformisChing)歸并到同形鱗毛蕨(Dryopterisuniformis(Makino) Makino)。上述被歸并后的蕨類植物，在福建以外的其他省市也有分布。此外，原《福建植物志》(第1卷修訂版)記述的無蓋耳蕨(PolystichumgymnocarpiumChing ex W. M. Chu & Z. R. He)，在FOC Vol.2-3中已將其中文名更新為閩浙耳蕨，該種在浙江、湖南也有分布；武夷山鱗毛蕨(DryopteriswuyishanensisChing)和德化鱗毛蕨(DryopterisdehuaensisChing)兩種原記載僅分布于福建武夷山市和德化縣，但在此后的植物資源調(diào)查中，一些科研人員又在浙江和江西等省發(fā)現(xiàn)該植物分布；黃崗山鱗毛蕨(DryopterishuangangshanensisChing)雖然在FOC中未被收錄，但在《中國生物物種名錄植物卷》(2019版)中將其作為黃山鱗毛蕨(DryopteriswhangshangensisChing)的異名，該植物廣布于安徽、浙江、江西、湖北、福建、臺(tái)灣等省。至此，原記載12種僅分布在福建境內(nèi)的鱗毛蕨科特有蕨類植物中，僅有福建貫眾(CyrtomiumconformeChin)一種作為福建特有蕨類植物被FOC所收錄。

1.2 金星蕨科福建特有植物修訂情況

筆者在比較研究中發(fā)現(xiàn)，依據(jù)FOC Vol.2-3的中國現(xiàn)代石松類和蕨類分類系統(tǒng)，在金星蕨科9種僅分布在福建境內(nèi)的特有蕨類植物中，有7種已被歸并，其植物名稱已作為異名，修訂后的種類除分布于福建外，在周邊的浙江、湖南、云南、江西等省亦有分布，如南平毛蕨(CyclosorusnanpingensisChing)和光蓋毛蕨(CyclosorusdecipiensChing)被歸并到寬羽毛蕨(Cyclosoruslatipinnus(Benth.) Tard.-Blot)中，上述兩種植物名稱被作為寬羽毛蕨的異名；石生毛蕨(CyclosorusrupicolaChing et Hsing)和高大毛蕨(CyclosorusexcelsiorChing et Hsing)被并入華南毛蕨(Cyclosorusparasiticus(L.) Farwell.)；狹羽毛蕨(CyclosorusangustusChing)歸并入齒牙毛蕨(Cyclosorusdentatus(Forssk.) Ching)；梣葉毛蕨(CyclosorusfraxinifoliusChing et Hsing)和德化毛蕨(CyclosorusdehuaensisChing et Hsing)并入福建毛蕨(CyclosorusfukienensisChing)之中。另需要指出的是，原認(rèn)為僅產(chǎn)于福建德化的大毛蕨(CyclosorusgrandissimusChing et Shing)，在福建植物志(第1卷修訂版)(1991)及《中國植物志》第4(1)卷(1999)均有收錄，但FOC Vol.2-3金星蕨科編著者認(rèn)為，大毛蕨有諸特征介于福建毛蕨與干旱毛蕨(Cyclosorusaridus(Don) Tagawa)之間，應(yīng)為雜交種，因此未將其收錄。在原記載的金星蕨科植物中[8]，僅有小葉毛蕨(CyclosorusparvifoliusChing)被FOC所收錄，因該植物僅在福建境內(nèi)有分布，屬于福建特有蕨類植物。

1.3 其他科福建特有蕨類植物修訂情況

中國科學(xué)院植物研究所秦仁昌教授于1958年在《植物分類學(xué)報(bào)》中發(fā)表的武夷山特有蕨類植物——武夷瘤足蕨(PlagiogyriachinensisChing)，在FOC Vol.2(2013)中，被組合到華中瘤足蕨(Plagiogyriaeuphlebia(Kunze) Mett.)，并作為華中瘤足蕨的異名，該種在華中、華南諸省有分布。原屬于福建特有蕨類植物的假脈蓮座蕨(AngiopterislingiiChing)已被歸并到福建蓮座蕨(AngiopterisfokiensisHieron.)中，后者除福建外，在周邊的江西、浙江和湖南等省也有分布。原僅見分布于福建崇安(現(xiàn)為武夷山市)、德化的小葉短腸蕨(Allantodiametteniana(Miq.) Ching var.fauriei(Christ)Ching)，在FOC Vol.2(2013)中，從隸屬于短腸蕨屬(Allantodia)被歸并至雙蓋蕨屬(Diplazium)，稱為小葉雙蓋蕨(Diplaziummettenianumvar.fauriei(Miquel) C. Christensen var.fauriei(Christ) Tagawa)，后者除福建外，在江西、浙江也有分布。

福建植物志(第1卷修訂版)記錄的福建蹄蓋蕨(AthyriumfujianenseChing)及圓片蹄蓋蕨(AthyriumrotundilobumChing)，僅產(chǎn)于福建崇安縣(現(xiàn)為武夷山市)，F(xiàn)OC Vol.2(2013)中將兩個(gè)種分別作為濕生蹄蓋蕨(AthyriumdevoliiChing)及溪邊蹄蓋蕨(原變種)(Athyriumdeltoidofronsvar.deltoidofrons)的異名收錄，兩個(gè)種類在福建、貴州、江西、四川、浙江等省均有分布。

原隸屬于三叉蕨科(Aspidiaceae)的亮鱗軸脈蕨(Ctenitopsissinii(Ching) Ching)和水龍骨科(Polypodiaceae)的長柄線蕨(ColysisliouiiChing)由于僅在福建境內(nèi)分布，因此作為福建特有蕨類植物收錄在福建植物志(第1卷修訂版)中。但在FOC中將兩種分別歸并入鱗毛蕨科的厚葉肋毛蕨(Ctenitissinii(Ching) Ohwi)及水龍骨科的矩圓線蕨(Leptochilushenryi(Baker) X. C. Zhang)，且分布區(qū)域擴(kuò)大至重慶、浙江、江西、四川等省。

原認(rèn)為僅分布于福建建陽區(qū)的特有植物—福建劍蕨(LoxogrammefukiensisChing)，在FOC Vol.2(2013)中被并入中華劍蕨(LoxogrammechinensisChing)，并作為其異名，后者在華南、華東、中南、西南地區(qū)均有分布。

另需要指出的是，由于武夷山凸軸蕨(MetathelypteriswuyishanicaChing)、武夷山鱗毛蕨、荔波鱗毛蕨、東方水韭(IsoetesorientalisH. Liu & Q. F. Wang)、龍棲山毛蕨(XiphopterellalongqishanensisK.H.Shing)、馬蹄金星蕨(Parathelypteriscystopteroides(D.C.Eaton) Ching)、臺(tái)灣水龍骨(Polypodiodesformosana(Baker) Ching)、南碧耳蕨(PolystichumotomasuiSa. Kurata)、廬山假毛蕨(PseudocyclosoruslushanensisChing ex Y.X.Lin)、中日雙蓋蕨(Diplazium×kidoiSa.Kurata)、克氏鱗蓋蕨(MicrolepiakrameriC.M.Kuo)等僅福建少數(shù)縣區(qū)及相鄰的江西、浙江等其他個(gè)別省份有分布，因此，上述種類亦可稱為福建廣義的特有蕨類植物。

2 基于FOC及SCOCP增補(bǔ)的福建特有蕨類(包括石松類)植物

在FOC Vol.2-3 (2013)中記載的德化假毛蕨(PseudocyclosorusdehuaensisY. X. Lin)僅分布于福建德化，闊片金星蕨(ParathelypterispaucilobaChing ex K. H. Shing)特產(chǎn)于福建武夷山，由于上述兩種植物僅分布于福建中北部山區(qū)，屬福建特有蕨類植物。

根據(jù)《中國植物志》第4(1)卷(1999年)記載，金星蕨科的短柄毛蕨(CyclosorusbrevipesChing et Shing)，產(chǎn)于福建德化縣，但FOC Vol.2-3編著者因?qū)υ摲N存疑未將其收錄。筆者在查閱《中國生物物種名錄植物卷》(2019版)(簡(jiǎn)稱SCOCP)中發(fā)現(xiàn)，短柄毛蕨已被歸并到水龍骨科劍羽蕨屬(Xiphopterella)，其拉丁名修訂為(XiphopterellabrevipesChing et K.H.Shing)，該種僅在福建德化縣有分布。

秦仁昌教授于1981年在《武夷科學(xué)》第1卷發(fā)表了“福建蕨類植物新種(一)”[11]，該文共記述在福建境內(nèi)發(fā)現(xiàn)的20個(gè)新種，包括隸屬于金星蕨科的泰寧毛蕨(CyclosorustarningensisChing)，碗蕨科(Dennstaedtiaceae)的漸狹鱗蓋蕨(MicrolepiaattenuateChing)和福建鱗蓋蕨(MicrolepiafujianensisChing)，F(xiàn)OC編著者因?qū)ι鲜鋈路N的隸屬關(guān)系以及分類特征存疑，未將其收錄。筆者在查閱SCOCP中發(fā)現(xiàn)，編著者將上述三種植物歸并到水龍骨科(Polypodiaceae)的劍羽蕨屬(Xiphopterella)后予以收載，其中泰寧毛蕨的拉丁名被修訂為(XiphopterellatarningensisChing)，漸狹鱗蓋蕨拉丁文修訂為(XiphopterellaattenuateChing)，福建鱗蓋蕨拉丁名修訂為(XiphopterellafujianensisChing)。上述三種植物均特產(chǎn)于福建泰寧縣，屬于福建特有蕨類植物。

3 結(jié)果與討論

近20年來，由于化學(xué)分類學(xué)、細(xì)胞分類學(xué)和分子系統(tǒng)學(xué)等新學(xué)科崛起，大量新的分類學(xué)證據(jù)改變了人們對(duì)蕨類植物各類群間親緣關(guān)系的傳統(tǒng)認(rèn)知，F(xiàn)OC Vol.2-3編著者在吸收國內(nèi)外分子系統(tǒng)學(xué)等相關(guān)學(xué)科新證據(jù)的基礎(chǔ)上，提出了中國現(xiàn)代石松類和蕨類分類系統(tǒng)，對(duì)傳統(tǒng)蕨類分類學(xué)定義的各分類階層進(jìn)行拆分、歸并和重新組合。致使科、屬組成及種類差異甚大，原記述的30種福建特有蕨類植物中，已有23種被歸并或作為其他蕨類植物的異名。本文基于FOC的現(xiàn)代石松類和蕨類分類系統(tǒng)，并根據(jù)近年發(fā)表的福建蕨類植物研究文獻(xiàn)，對(duì)福建特有蕨類(含石松類)植物進(jìn)行修訂、增補(bǔ)。補(bǔ)充、完善后的福建特有蕨類植物(含石松類)共有10種，隸屬于5科7屬(表1)。其中水龍骨科4種，金星蕨科3種，石松科、鳳尾蕨科、鱗毛蕨科各1種。

表1 福建特有蕨類(含石松類)植物

需要指出的是，本文修訂、增補(bǔ)福建特有蕨類(含石松類)植物的重要依據(jù)之一——《中國生物物種名錄植物卷》(2019版)(SCOCP)是中國科學(xué)院生物多樣性委員會(huì)組織國內(nèi)科研院所和有關(guān)大學(xué)分類學(xué)研究人員編寫，有關(guān)國產(chǎn)石松類和蕨類植物名錄的編寫采用了《Flora of China》的新分類系統(tǒng)，并根據(jù)近年來新的研究資料作了必要的補(bǔ)充和修訂。植物卷的蕨類(含石松類)分冊(cè)是由張憲春、嚴(yán)岳鴻、周喜樂、孫玖瓊等于2016年編制完成，逐年更新。該名錄的出版進(jìn)一步豐富了FOC的蕨類(含石松類)植物物種數(shù)量。本文中福建特有蕨類植物泰寧毛蕨、漸狹鱗蓋蕨、福建鱗蓋蕨及短柄毛蕨就出自該名錄。

注：新增種類為FOC出版之后，在福建境內(nèi)新發(fā)現(xiàn)的蕨類植物；*種類為《中國生物物種名錄植物卷》2019版收錄

福建特有蕨類(含石松類)植物是本地植物區(qū)系在演化過程中新分化的產(chǎn)物，是適應(yīng)不同環(huán)境及復(fù)雜多樣生境條件的結(jié)果。它們是福建植物區(qū)系中不可替代的基源及其生物多樣性成分。福建特有蕨類(含石松類)植物是該地區(qū)植物區(qū)系的稀有植物，由于分布狹窄，數(shù)量較少，生存環(huán)境獨(dú)特，已成為瀕危物種，具有十分重要的保護(hù)價(jià)值。建議有關(guān)部門應(yīng)組織相關(guān)研究人員開展對(duì)福建特有蕨類(含石松類)植物分布區(qū)域、種群結(jié)構(gòu)、生境等的全面調(diào)查，為有效保護(hù)福建特有蕨類(含石松類)植物，開展可持續(xù)發(fā)展研究提供科學(xué)依據(jù)。