黃瓜幼苗光合熒光特性及根系抗氧化系統(tǒng)對外源肉桂酸的響應

馬寧 陳碧 楊華

摘要：以津研4號黃瓜為試驗材料，采用外源肉桂酸（CA）模擬自毒脅迫，研究水培方式下黃瓜幼苗生長發(fā)育、光合熒光特性和抗氧化系統(tǒng)對CA脅迫的響應。結果表明，外源CA處理可對黃瓜幼苗生長發(fā)育產(chǎn)生明顯的抑制作用。當CA濃度為0.25 mmol/L時，處理4 d后黃瓜幼苗的株高和葉面積受到顯著抑制，甚至造成部分死亡。黃瓜幼苗根系總根長、根表面積、根體積在CA濃度為0.25 mmol/L時分別比對照降低了19.9%、31.7%、34.7%，隨著CA濃度的增加，抑制作用逐漸增強。與對照相比，CA處理下的黃瓜幼苗凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、最大光化學效率（Fv/Fm）、有效光化學量子產(chǎn)量（ΦPSⅡ）、調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額YNPQ和光化學淬滅系數(shù)（qP）均呈降低趨勢，而胞間CO2濃度（Ci）、非光化學淬滅系數(shù)（qN）和非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額YNO則呈升高趨勢。此外，隨著CA濃度的升高，根系過氧化物酶（POD）活性不斷升高，而超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性呈先升高后降低的趨勢。說明CA處理會造成黃瓜幼苗光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的損傷，使光合性能下降，同時促進活性氧（ROS）的積累和丙二醛（MDA）含量的增加，從而影響黃瓜幼苗正常的生長發(fā)育。

關鍵詞：肉桂酸;黃瓜;光合作用;根系形態(tài);抗氧化系統(tǒng);葉綠素熒光參數(shù);膜脂過氧化

黃瓜（Cucumis sativus L.），別稱胡瓜、刺瓜，為葫蘆科一年生蔓性植物，生長周期短，上市早，產(chǎn)量高，深受我國人民的喜愛，其栽培面積日益增大，特別在設施栽培中。但由于良好的經(jīng)濟效益和有限的土地利用面積，導致栽培中連作障礙普遍發(fā)生，致使黃瓜產(chǎn)量銳減和產(chǎn)品品質下降，抗病蟲害能力減弱，嚴重制約了設施栽培的可持續(xù)發(fā)展。楊建霞等研究發(fā)現(xiàn)，導致連作障礙的因素主要有3個方面，一是根系分泌自毒物質，二是土壤營養(yǎng)失衡，三是土傳致病菌的增加，其中植物自身釋放的有毒物質可影響自身根系對礦質元素的吸收及致病菌的種類和數(shù)量[1-2]，是導致連作障礙發(fā)生的主要因素。

許多蔬菜作物根系可分泌出酚酸類自毒物質，進而影響正常的生理代謝。前人已從番茄、辣椒、西瓜、黃瓜、甜瓜等多種蔬菜瓜果的根系分泌物中鑒定出包括苯甲酸、肉桂酸（CA）和對羥基苯甲酸等在內(nèi)的10余種酚酸類物質，并表明這些物質對植株養(yǎng)分吸收有直接的阻礙作用[3]。有研究表明，通過外源添加自毒物質抑制作物根系生長、葉綠素合成及離子吸收能力，可影響作物的生長發(fā)育，在黃瓜[4-5]、豌豆[6]、茄子[7]、番茄[8]等作物連作研究中均有報道。CA是瓜類作物根系分泌物中的一種重要自毒物質，能誘導根系產(chǎn)生大量的活性氧（ROS），從而抑制植株根系生理活性，并破壞其他組織的結構，甚至危及到植株的生命，對植物的多種生理代謝有重要影響。Yu等研究發(fā)現(xiàn)，CA脅迫促使黃瓜根系中產(chǎn)生大量ROS，引起根尖細胞的大量死亡，從而抑制了根系的生長[4-5，9]。但目前關于黃瓜在CA處理下的根系抗氧化特性缺乏系統(tǒng)的研究。本試驗采用水培的方式，以外源CA模擬自毒脅迫，研究黃瓜植株形態(tài)、光合熒光特性、根系抗氧化系統(tǒng)對CA脅迫的響應，旨在從光合熒光和抗氧化生理角度探明CA對黃瓜產(chǎn)生毒害的生理機制，為解決黃瓜連作障礙提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試黃瓜（Cucumis sativus L.）品種為津研4號，試驗于2017年3—9月在甘肅農(nóng)業(yè)大學園藝學院實驗室人工智能氣候箱內(nèi)進行。

1.2 試驗設計

選取健壯飽滿且形態(tài)一致的黃瓜種子溫湯浸種后，置于28 ℃人工氣候箱中在黑暗條件下催芽。當黃瓜子葉大部分露出或完全退掉種皮時，移入預先準備好的水培盒（1 L）內(nèi)，每盒4株，采用日本山崎黃瓜專用營養(yǎng)液（800 mL）進行水培[10]。培養(yǎng)條件：晝/夜溫度25 ℃/19 ℃，白天光照度為 256 μmol/（m2·s），光—暗周期為14 h—10 h，濕度為75%，營養(yǎng)液的pH值和電導率分別為6.5和 1.20 mS/cm。試驗期間每2 d更換1次營養(yǎng)液。待幼苗長至2葉1心時，選取長勢一致的黃瓜苗，進行CA處理，CA濃度分別為0、0.25、0.50和 1.00 mmol/L。CA采用無水乙醇助溶，為了保持試驗的一致性，每個處理均加入等量的無水乙醇，濃度控制在0.1%（體積分數(shù)）左右，該濃度對黃瓜植株生長幾乎沒有影響[11]。分別于處理后0、2、4、6 d，選取長勢均勻一致的黃瓜幼苗測定植株的形態(tài);于處理后6 d，測定黃瓜幼苗的光合和葉綠素熒光參數(shù)，每處理測定20株。將黃瓜幼苗的地上部與根部分開，根系用去離子水清洗干凈，用于根系形態(tài)測定;同時，選取根尖液氮處理后，置于-80 ℃超低溫冰箱保存，用于抗氧化指標的測定[12]。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 植株形態(tài)及死亡率的測定 用直尺測量根莖連接處到生長點的高度作為株高;用游標卡尺測定子葉下1.5 cm處的莖粗;測量功能葉的長與寬，根據(jù)公式計算總葉面積（S），葉面積=0.743×長×寬[13]。

對20株黃瓜幼苗進行動態(tài)觀察，統(tǒng)計死亡株數(shù)，計算死亡率。

1.3.2 光合參數(shù)測定 采用CIRAS-2型（PP-system，UK）便攜式光合儀測定從生長點向下數(shù)第3張真葉的光合指標。

1.3.3 葉綠素熒光參數(shù)測定 采用調(diào)制葉綠素熒光成像系統(tǒng)（MAXI Imaging-PAM，Walz，Effeltrich，Germany）測定葉綠素熒光參數(shù)。

1.3.4 根系形態(tài)及抗氧化指標的測定

1.3.4.1 根系形態(tài) 采用根系掃描儀（EPSON Scan，Canada）掃描根系，并用WinRHIZO Pro LA2400軟件分析根系總長度、表面積、體積和根尖數(shù)等指標。

1.3.4.2 根系抗氧化酶活性 超氧化物歧化酶（SOD）活性測定采用氮藍四唑（NBT）法[14]，過氧化物酶（POD）活性測定采用愈創(chuàng)木酚法[15]，過氧化氫酶（CAT）活性則采用過氧化氫法[16]測定，抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性測定采用抗壞血酸法[12]。

1.3.4.3 膜脂過氧化程度 丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法測定[17]。

1.3.4.4 活性氧（ROS） H2O2含量測定參照劉俊等的方法[18]。O-2·產(chǎn)生速率采用羥胺-對氨基苯磺酸法[19]測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)整理采用Excel 2010軟件進行。采用IBM SPSS Statistics 22.0統(tǒng)計分析軟件對數(shù)據(jù)進行分析，顯著性檢驗水平設為0.05。

2 結果與分析

2.1 CA處理對黃瓜幼苗植株形態(tài)及死亡率的影響

植物根系通過吸收礦質營養(yǎng)、利用光合作用合成碳水化合物，積累干物質，干物質積累量的大小直接反映在株高、莖粗和葉面積的變化上。由表1、圖1可知，隨著CA濃度和處理時間的增加，黃瓜幼苗的株高、莖粗、葉面積受到不同程度的抑制，死亡率不同程度上升。處理2 d后，各處理黃瓜幼苗均生長緩慢，且與對照差異不顯著，但已經(jīng)出現(xiàn)部分死亡現(xiàn)象，其中 0.25 mmol/L 處理的黃瓜幼苗死亡率為10.0%，0.50 mmol/L和1.00 mmol/L處理的黃瓜幼苗死亡率達到30%。處理4 d后，0.25 mmol/L 處理黃瓜幼苗的株高和葉面積分別比對照降低36.9%和37.2%，幼苗死亡率升高至20.0%，表現(xiàn)出顯著的抑制作用;此時，0.50 mmol/L和1.00 mmol/L處理的黃瓜幼苗死亡率分別達到 50.0% 和60.0%。處理6 d后，與對照相比，0.25 mmol/L 處理的黃瓜幼苗株高、莖粗和葉面積均被抑制，分別下降43.2%、7.9%和27.9%。0.50 mmol/L 和1.00 mmol/L處理的黃瓜幼苗死亡率高達50.0%和80.0%。

2.2 CA處理6 d后黃瓜幼苗根系形態(tài)參數(shù)的變化

由表2可知，黃瓜根系的總根長、根表面積、根體積及根尖數(shù)在CA處理下均表現(xiàn)出脅迫效應。與對照相比，不同濃度CA處理均顯著減小了黃瓜的總根長、根表面積和根體積，當濃度為1.00 mmol/L時，分別比對照降低了30.7%、48.1%和63.0%。0.25 mmol/L 處理顯著增加了黃瓜根尖數(shù)，高于對照54.4%;而1.00 mmol/L處理則顯著減少了黃瓜根尖數(shù)，低于對照45.5%。隨著CA處理濃度的增加，黃瓜幼苗根系逐漸變?nèi)?，主根長逐漸減?。▓D2）。

2.3 CA處理對黃瓜葉片光合參數(shù)的影響

光合作用是植物體內(nèi)能量運轉以及積累有機生物量的必要途徑。從圖3可以看出，CA處理可顯著影響黃瓜幼苗的光合性能。隨著CA處理濃度的增大，黃瓜幼苗的Pn、Tr和Gs不斷降低，0.25、0.50、1.00 mmol/L處理的黃瓜Pn分別比對照下降79.8%、91.9%、96.5%，Tr分別下降58.0%、65.5% 、66.1%，Gs分別下降77.3%、82.8%、83.5%。但Ci則隨著CA濃度的升高呈先升高后降低的趨勢，與對照相比，CA濃度為0.50 mmol/L時差異達到顯著水平，較對照增加15.1%。

2.4 CA處理6 d后黃瓜幼苗葉綠素熒光參數(shù)變化

如表3所示，CA處理6 d后，與對照相比，黃瓜幼苗的Fo和Fm均顯著降低。Fv/Fm隨著CA濃度的升高呈下降趨勢，0.25、0.50、1.00 mmol/L處理分別比對照下降了7.9%、25.0%、43.8%。CA對黃瓜幼苗的ΦPSⅡ和YNPQ的影響表現(xiàn)為隨處理濃度的升高呈現(xiàn)下降趨勢，說明隨著處理濃度升高CA抑制效應增強。結果表明，不同濃度CA處理均可提高黃瓜幼苗的YNO，0.25、0.50、1.00 mmol/L處理分別比對照升高了15.0%、44.4%、73.5%。CA處理的黃瓜幼苗qN均明顯上升，而qP則均顯著下降，且隨著處理濃度的增加，變化幅度增大。說明CA處理會造成黃瓜幼苗光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的損傷。

2.5 CA處理對黃瓜幼苗根系抗氧化酶活性的影響

由表4可知，在CA脅迫下，SOD、POD、CAT、APX活性大多較對照變化顯著，其中，POD活性隨著CA濃度的增加而增強，在CA濃度為 1.00 mmol/L 時，較對照增強74.7%。SOD、CAT、APX活性隨著CA濃度的增加呈先升高后降低的趨勢，當CA濃度為0.25 mmol/L時，CAT活性比對照組增強 76.7%，但隨著CA濃度的增加，其活性急劇減弱，當濃度為1.00 mmol/L時，其活性強度僅為對照的18.6%;APX活性在CA濃度為0.25 mmol/L時較對照增加12.9%，而濃度為1.00 mmol/L時，其活性僅為對照的61.3%;SOD活性在CA濃度為 0.50 mmol/L 時達到最大值，其活性較對照組增強81.2%。

2.6 CA處理對黃瓜幼苗根系ROS和MDA含量的影響

由圖4可知，在CA脅迫下，黃瓜幼苗根系的H2O2含量顯著高于對照，CA濃度為0.50 mmol/L時黃瓜幼苗根系H2O2含量為對照的3.41倍，濃度為1.00 mmol/L時其H2O2含量是對照的4.13倍。根系中MDA含量同樣隨著CA濃度的升高而不斷積累，當濃度為1.00 mmol/L時其含量為對照的 3.19 倍。隨著CA濃度的增加，黃瓜幼苗根系的O-2·產(chǎn)生速率逐漸增加，0.25、0.50、1.00 mmol/L CA處理的O-2·產(chǎn)生速率分別是對照的2.10、3.20、4.30 倍。

3 討論

光合速率是光合作用的重要指標，也是影響植物生物量積累的重要因素[20]。導致光合作用下降的原因既有氣孔因素也有非氣孔因素[21]。如果氣孔限制占主導地位，則在Pn和Gs下降的同時，Ci也相應下降;如果非氣孔限制占主導地位，則Pn和Gs下降的同時，Ci卻上升[22]。本試驗中，在不同濃度CA處理6 d后，黃瓜幼苗葉片Pn、Tr和Gs顯著降低，而Ci卻上升，推測是由于非氣孔因素阻礙了CO2的利用，從而導致胞間CO2含量增加，表明植株受到CA脅迫后，光合作用減弱主要是由于受到了非氣孔限制，與前人研究結果[23]一致。葉綠素熒光技術是快速無損傷研究逆境光合生理的理想方法[24]，逆境脅迫通過影響植物葉綠素熒光特性，影響光合能力。許多逆境脅迫（如病毒、NaCl和低溫脅迫等）[25-27]都會降低Fv/Fm，抑制PSⅡ活性，使植物葉片qP下降，降低其光能利用率，使光能以熱能的形式耗散，促進qN上升，降低實際光化學量子產(chǎn)量。在本研究中，CA處理后黃瓜幼苗的Fv/Fm、YNPQ和qP均呈現(xiàn)下降趨勢，而YNO和qN呈上升趨勢，說明CA脅迫導致黃瓜幼苗接受光的能力減弱，過剩的光能以熱的形式散失，光合活性下降，甚至遭受光損傷，與前人研究結果[28]相同。ΦPSⅡ代表的是實際量子產(chǎn)量，反映吸收的光量子供給PSⅡ反應中心的效率及開放反應中心的比例，即實際光合效率[29]。研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫可引起葡萄葉片ФPSⅡ的下降[30]。中度及重度干旱脅迫可顯著降低油桐的ФPSⅡ[31]。本研究表明，CA處理可顯著降低黃瓜幼苗的ФPSⅡ，且濃度為1.00 mmol/L時，黃瓜幼苗的ФPSⅡ較對照下降43.5%，與前人研究結果一致。

當保護酶活性顯著降低時，保護酶將不能有效清除黃瓜幼苗在自毒脅迫下生成的氧自由基，使其內(nèi)部O-2·的產(chǎn)生速率大于保護性酶清除O-2·的速率;同時，隨著O-2·在體內(nèi)的累積，植物受害程度逐漸加重，使各種保護性酶隨之失活，從而出現(xiàn)一系列的連鎖效應[32]。Roshchina等通過對高等作物（如大豆、小麥、生菜、萵苣等）的化感作用進行研究指出，化感物質抑制受體植物保護酶活性，導致體內(nèi)ROS增多，造成膜脂過氧化[33]。本試驗中，較低濃度的CA使保護性活性顯著升高（P<0.05），與前人研究結果[34]相同，這可能是因為低濃度CA啟動了植株體內(nèi)保護機制，使酶活性提高，以便進行自我保護。許多逆境脅迫（如重金屬、鹽、干旱脅迫等）都會引起植物體內(nèi)ROS的積累，導致MDA增加，引起膜系統(tǒng)的氧化損傷[35-37]。本研究結果表明，CA處理會造成黃瓜幼苗根系ROS積累，MDA含量增加。

4 結論

不同濃度的CA對黃瓜幼苗的生長可產(chǎn)生顯著的抑制作用，且隨著濃度的增大，抑制作用增強，甚至造成部分植株死亡。

黃瓜根系中CAT、APX、SOD活性隨CA濃度的增大呈先增強后減弱的趨勢，這可能是因為CA脅迫激發(fā)了植株體內(nèi)防御系統(tǒng)，使酶活性提高進行自我保護。當CA濃度超過臨界點后，由于植株體內(nèi)H2O2和O-2·產(chǎn)生過快，導致其產(chǎn)生與清除平衡被打破，MDA產(chǎn)生量增加，造成膜質過氧化傷害，最終抑制植株生長。

CA處理會造成植株Pn、Gs和Tr下降，而Ci卻上升，說明CA脅迫主要通過非氣孔因素限制植株光合作用。

參考文獻：

[1]楊建霞. 日光溫室黃瓜連作障礙研究及防治對策[J]. 甘肅農(nóng)業(yè)，2005（11）：209.

[2]孫光聞，陳日遠，劉厚誠. 設施蔬菜連作障礙原因及防治措施[J]. 農(nóng)業(yè)工程學報，2005，21（增刊2）：184-188.

[3]王延平，王華田. 植物根分泌的化感物質及其在土壤中的環(huán)境行為[J]. 土壤通報，2010，41（2）：501-507.

[4]Yu J Q，Matsui Y. Phytotoxic substances in root exudates of cucumber（Cucumis sativus L.）[J]. Journal of Chemical Ecology，1994，20（1）：21-31.

[5]吳鳳芝. 外源酚酸對黃瓜自毒作用的生理生化機制研究[D]. 哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學，2002.

[6]高 旭，張古文，胡齊贊，等. 自毒物質肉桂酸對豌豆幼苗生長及葉綠素熒光特性的影響[J]. 中國蔬菜，2013（8）：44-49.

[7]陳紹莉，周寶利，王茹華，等. 嫁接對茄子根系分泌物中肉桂酸和香草醛的調(diào)節(jié)效應[J]. 應用生態(tài)學報，2008，19（11）：2394-2399.

[8]王茹華，曲光峰，張啟發(fā)，等. 肉桂酸對番茄的化感效應研究[J]. 中國蔬菜，2014（3）：29-32.

[9]Ding J，Sun Y，Xiao C L，et al. Physiological basis of different allelopathic reactions of cucumber and figleaf gourd plants to cinnamic acid[J]. Journal of Experimental Botany，2007，58（13）：3765-3773.

[10]郭世榮. 無土栽培學[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2003：111-116.

[11]Yu J Q，Shou S Y，Qian Y R. Autotoxic potential of cucurbit crops[J]. Plant and Soil，2000，223：149-153.

[12]沈文飚，徐朗萊，葉茂炳，等. 抗壞血酸過氧化物酶活性測定的探討[J]. 植物生理學通訊，1996，32（3）：203-205.

[13]裴孝伯，李世誠，張福墁，等. 溫室黃瓜葉面積計算及其與株高的相關性研究[J]. 中國農(nóng)學通報，2005，21（8）：80-82.

[14]黎瑞珍，楊慶建，陳貽銳. 超氧化物歧化酶（SOD）活性測定及其應用研究[J]. 瓊州大學學報，2004，11（5）：34-36.

[15]朱展才. 過氧化物酶活性的測定[J]. 糧食儲藏，1985（3）：29-31.

[16]李仕飛，劉世同，周建平，等. 分光光度法測定植物過氧化氫酶活性的研究[J]. 安徽農(nóng)學通報，2007，13（2）：72-73.

[17]王學奎. 植物生理生化實驗原理和技術[M]. 北京：高等教育出版社，2006：280-281.

[18]劉 俊，呂 波，徐朗萊. 植物葉片中過氧化氫含量測定方法的改進[J]. 生物化學與生物物理進展，2000，27（5）：548-551.

[19]Doke N. Involvement of superoxide anion generation in the hypersensitive response of potato tuber tissues to infection with an incompatible race of Phytophthora infestans and to the hyphal wall components[J]. Physiol Plant Pathology，1983，23（3）：345-357.

[20]方 晶. 光強對溫室黃瓜植株形態(tài)和光合特性的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學，2011，39（9）：5047-5048.

[21]Farquhar G D，Sharky T D. Stomatal conductance andphotosynthesis[J]. Annual Review of Plant Physiology，1982，33：317-345.

[22]劉俊祥，孫振元，巨關升，等. 重金屬Cd2+對結縷草葉片光合特性的影響[J]. 核農(nóng)學報，2009，23（6）：1050-1053.

[23]Allen D J，Ort D R. Impacts of chilling temperatures on photosynthesis in warm climate plants[J]. Trends in Plant Science，2001，6（1）：36-42.

[24]吳 順，張雪芹，蔡 燕. 干旱脅迫對黃瓜幼苗葉綠素含量和光合特性的影響[J]. 中國農(nóng)學通報，2014，30（1）：133-137.

[25]王春梅，施定基，朱水芳，等. 黃瓜花葉病毒對煙草葉片和葉綠體光合活性的影響[J]. 植物學報，2000，42（4）：388-392.

[26]李漢美，何 勇. NaCl脅迫對番茄嫁接苗光合作用和葉綠素熒光特性的影響[J]. 西北農(nóng)業(yè)學報，2013，22（3）：131-134.

[27]高秀瑞，李 冰，高洪波，等. 低溫脅迫對茄子幼苗光合特性和葉綠素熒光參數(shù)的影響[J]. 河北農(nóng)業(yè)科學，2012，16（10）：40-43.

[28]黃興學. 豇豆連作土壤中自毒物質鑒定及肉桂酸對豇豆光合作用的影響[D]. 武漢：華中農(nóng)業(yè)大學，2010.

[29]Krall J P，Edward G E. Relationship between photosystem Ⅱactivity and CO2 fixation in leaves[J]. Physiologia Plantarum，1992，86：180-187.

[30]卞鳳娥，孫永江，牛彥杰. 高溫脅迫下根施褪黑素對葡萄葉片葉綠素熒光特性的影響[J]. 植物生理學報，2017，53（2）：257-263.

[31]李 澤，譚曉風，盧 錕，等. 干旱脅迫對兩種油桐幼苗生長，氣體交換及葉綠素熒光參數(shù)的影響[J]. 生態(tài)學報，2017，37（5）：1515-1524.

[32]Politycka B. Peroxidase activity and lipid peroxidation in Roots of cucumber seedlings influenced by derivatives of cinnamic and benzoic acids[J]. Acta Physiol Plantarum，1996，18：365-370.

[33]Roshchina V V，Roshchina V D. The excretory function of higher plant[M]. New York：Springer，1993：213-215.

[34]喬永旭，張永平，高麗紅. 根系邊緣細胞對肉桂酸脅迫下黃瓜和黑籽南瓜活性氧代謝與根系活力的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學，2015，48（8）：1579-1587.

[35]張玉秀，柴團耀，Gerard B. 植物耐重金屬機理研究進展[J]. 植物學報，1999，41（5）：453-457.

[36]Ahmad P，Hashem A，Abd-Allah E F，et al. Role of Trichoderma harzianum in mitigating NaCl stress in Indian mustard（Brassica juncea L）through antioxidative defense system[J]. Frontiers in Plant Science，2015，6：868.

[37]牟雪姣，張 強，吳 燕，等. 外源CO對干旱脅迫下黃瓜種子萌發(fā)生長的緩解效應[J]. 華北農(nóng)學報，2018，33（5）：168-173.麻 浩，程志義，錢 芳，等. 竹柳種植新技術及其在荒漠和鹽堿地中的應用[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2020，48（12）：119-122.