不同坡位對(duì)青楊葉片養(yǎng)分的影響研究

俞青娟

(樂(lè)都區(qū)林業(yè)和草原局，青海 海東 810799)

植物葉片是植物儲(chǔ)存養(yǎng)分、發(fā)揮同化作用的最重要器官，能夠綜合反應(yīng)植物生長(zhǎng)情況和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)狀況。葉片養(yǎng)分含量的高低還可以間接反應(yīng)土壤養(yǎng)分水平，對(duì)植物生長(zhǎng)、生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分評(píng)價(jià)具有重要作用。氣候變化、生長(zhǎng)階段、環(huán)境變化和微環(huán)境因素等均會(huì)影響植物葉片養(yǎng)分，坡位作為一種地形因子，其變化影響光照、水量、土壤等環(huán)境因素作用于植物生長(zhǎng)，間接影響植物生長(zhǎng)養(yǎng)分系統(tǒng)[1-3]。目前學(xué)界關(guān)于植物葉片養(yǎng)分的研究多集中在養(yǎng)分含量、養(yǎng)分動(dòng)態(tài)、施肥方式與葉片養(yǎng)分的關(guān)系、養(yǎng)分吸收等層面，對(duì)闊葉樹(shù)葉片養(yǎng)分相關(guān)研究除了上述研究方向外，還包括葉片養(yǎng)分與光合特性、幼苗葉片養(yǎng)分特征、闊葉樹(shù)種營(yíng)養(yǎng)元素等方面[4-9]。近年來(lái)，坡位與葉片養(yǎng)分之間的相關(guān)研究開(kāi)始出現(xiàn)，主要集中在不同坡位火力楠幼樹(shù)葉片養(yǎng)分特性、坡位與闊葉鄉(xiāng)土樹(shù)種葉片養(yǎng)分研究層面，尚未出現(xiàn)關(guān)于青海地區(qū)坡位對(duì)青楊葉片養(yǎng)分的影響方面的研究報(bào)道[10-12]。

青楊(PopuluscathayanaRehd)是中國(guó)北方常見(jiàn)樹(shù)種之一，屬楊柳科大型落葉喬木，在青海地區(qū)已有70多年栽培歷史。青楊生于谷、河岸和陰坡山麓，喜光稍耐陰，對(duì)寒冷氣候、干旱瘠薄的土壤適應(yīng)性較強(qiáng)，耐鹽堿、抗病蟲(chóng)能力非常強(qiáng)，是一種典型的早期速生樹(shù)種[13]。青楊抗環(huán)境和生長(zhǎng)能力較強(qiáng)，以其速生、抗旱、抗寒、抗病蟲(chóng)等特點(diǎn)在我國(guó)北方沙地分布非常廣泛，常用于行道樹(shù)、防護(hù)林、庭蔭樹(shù)、河灘綠化等。本文選取青海地區(qū)10～15年生青楊為研究對(duì)象，研究不同坡位青楊葉片養(yǎng)分差異，揭示青楊在不同坡位的適應(yīng)性特征，為青海地區(qū)水土保持、生態(tài)可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

選擇海東市樂(lè)都區(qū)藥草臺(tái)林場(chǎng)的青楊植株，分析青楊葉片養(yǎng)分情況。林場(chǎng)位于樂(lè)都區(qū)南部，距樂(lè)都區(qū)中心30 km，地處東經(jīng)102°09′50″～102 °18′34″，北緯30°11′29″～36°18′24″，在大地構(gòu)造上屬?gòu)?qiáng)烈上升的祁連山地，在拉脊山山脈東端尕長(zhǎng)峽形成南高北低的地形，大部分地區(qū)坡度為20°～35°，林區(qū)海拔多在 2 600～3 600 m范圍，屬半干旱高原大陸性氣候，土壤貧瘠，高寒、干旱、低溫、立地條件差，年蒸發(fā)量大于年均降水量，生長(zhǎng)期短，年均降水量472～547 mm，年均溫2～15℃，無(wú)霜期90～110 d。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)選取的青楊為10～15年生的成年林木，2019年5月前(花期前)分別在上、中、下坡位選取10株樣本，采摘80片成熟葉片并標(biāo)記密封準(zhǔn)備實(shí)驗(yàn)。放入105℃烘烤殺青20 min，再保持80℃恒溫烘干到恒重，測(cè)定葉片干物質(zhì)積累，最終選取30片干物質(zhì)重量趨近的葉片測(cè)定碳、氮、磷含量。其中，葉片氮含量測(cè)量采用國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)方法——?jiǎng)P氏定氮法，液相色譜(HPLC)法測(cè)定葉片中磷含量，原子吸收分光光度法測(cè)定葉片碳含量[14-16]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

植物葉片中碳、氮、磷含量均采用質(zhì)量含量(g/kg)計(jì)量，C∶N、C∶P和 N∶P 表示質(zhì)量比，反映植物葉片養(yǎng)分特征。數(shù)據(jù)利用Excel匯總，借助SPSS 22.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同坡位青楊葉片養(yǎng)分含量

2.1.1不同坡位青楊葉片C含量

青楊葉片C含量測(cè)定結(jié)果為：上坡(528.37)>中坡(526.36)>下坡(525.11)，各坡位之間C含量無(wú)顯著差異(圖1)。

2.1.2不同坡位青楊葉片N含量

青楊葉片N含量中坡最低，下坡最高，3個(gè)坡位之間N含量差異顯著(P<0.05)。其結(jié)果為:下坡(16.55)>上坡(14.38)>中坡(12.26)(圖2)。

圖1 不同坡位青楊葉片C含量

圖2 不同坡位青楊葉片N含量

2.1.3不同坡位青楊葉片P含量

青楊葉片P含量測(cè)定結(jié)果為：中坡(0.83)<下坡(0.95)<上坡(1.10)，各坡位之間P含量差異顯著(P<0.05)(圖3)。

2.2 不同坡位青楊葉片養(yǎng)分特征

青楊葉片在不同坡位的C、N、P化學(xué)計(jì)量比如表1所示。

從表1中可以發(fā)現(xiàn)，青楊葉片C∶N在不同坡位計(jì)量為：上坡為36.74、中坡為42.93、下坡為31.73；C∶P在上坡、中坡和下坡計(jì)量分別為：480.33、634.17、552.75；N∶P在不同坡位計(jì)量為：上坡為13.07、中坡為14.77、下坡為17.42。

3 結(jié)論與討論

3.1 不同坡位青楊葉片養(yǎng)分特征

不同坡位青楊葉片C含量分別為528.37、526.36、525.11 g/kg，青楊葉片在不同坡位的C含量差別并不顯著，但其含量明顯高于全球植物葉片C含量均值(20.1 mg/g)[17]。出現(xiàn)這種情況的原因主要在于以下2方面原因：(1)本次研究以成年青楊葉片為研究對(duì)象，葉片干物質(zhì)積累相對(duì)學(xué)界研究的中幼苗葉片較多，直接造成研究數(shù)值較大；(2)青楊的遺傳特點(diǎn)、生長(zhǎng)環(huán)境等導(dǎo)致葉片C含量偏高。西北地區(qū)青楊群體DNA多態(tài)度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于群體內(nèi)，物種遺傳差異性可能導(dǎo)致葉片碳物質(zhì)積累較高[18]。同時(shí)，本次研究樣本選取在5月份前，處于植物生長(zhǎng)養(yǎng)分代謝旺盛期，可能促進(jìn)糖類在葉片中有效積累多。

圖3 不同坡位青楊葉片P含量

表1 不同坡位青楊葉片化學(xué)計(jì)量比

本次研究中，各坡位青楊葉片N含量均低于全國(guó)(20.2 mg/g)和全球(20.1 mg/g)植物葉片養(yǎng)分水平[19]。N是植物生長(zhǎng)中核酸、酶、激素、葉綠素等蛋白質(zhì)的重要組成成分，N與植物葉片光合作用密切相關(guān)。青楊葉片在下坡坡位N含量高于中坡和上坡，形成此種與坡位相關(guān)高低呈正比的N含量與該地風(fēng)沙天數(shù)密切相關(guān)，長(zhǎng)期的風(fēng)沙將上坡闊葉席卷至下坡，長(zhǎng)期堆積形成相對(duì)肥沃的亞高山黑鈣土，下坡位土壤肥力明顯高于上坡，成年青楊生長(zhǎng)需要一定養(yǎng)分，直接造成下坡葉片N含量高于中坡和上坡。土壤是植物生長(zhǎng)中養(yǎng)分的重要來(lái)源，研究表明，植物葉片中的養(yǎng)分含量直接體現(xiàn)了植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性特征，生長(zhǎng)中的N元素、P元素等均源于土壤，葉片中的N含量與土壤中N含量密切相關(guān)[20-22]。N是植物生長(zhǎng)的重要養(yǎng)分，青楊葉片養(yǎng)分研究只是保護(hù)青楊林的基礎(chǔ)性研究，深入研究需進(jìn)一步分析青揚(yáng)成年生長(zhǎng)養(yǎng)分需求量，結(jié)合海東市樂(lè)都區(qū)藥草臺(tái)林區(qū)青楊林土壤養(yǎng)分分析，合理配置林業(yè)日常養(yǎng)護(hù)氮肥，保證林業(yè)正常生長(zhǎng)所需要的養(yǎng)分。注重上坡青楊林養(yǎng)分需求，對(duì)上坡青楊林做好養(yǎng)分保持工作，促進(jìn)青楊林生態(tài)群落持續(xù)發(fā)展。

正常情況下，植物葉片養(yǎng)分N、P含量在不同坡位的含量應(yīng)該一致，因?yàn)镹、P 兩種營(yíng)養(yǎng)元素主要源于土壤，在本次實(shí)驗(yàn)中，青楊葉片P含量上坡最高、下坡次之、中坡最低。所有坡位青楊葉片P含量均未達(dá)到全國(guó)植物葉片P含量平均水平(1.21 mg/g)和全球植物葉片P含量平均水平(1.42 mg/g)[23]。出現(xiàn)上坡位P含量高于中、下坡位的情況與國(guó)內(nèi)眾多學(xué)者研究情況存在差異。植物葉片養(yǎng)分與坡位高低呈反比，主要原因是土壤養(yǎng)分流失所致。本次試驗(yàn)中出現(xiàn)上坡P含量最高的原因主要有以下2方面原因：(1)可能與青楊自身的遺傳關(guān)系有關(guān)。在青楊生長(zhǎng)過(guò)程中，葉片中的養(yǎng)分含量變化非常敏感，各成分之間的濃度變化由多種因素共同決定，對(duì)同一物候期、外界環(huán)境差異不大時(shí)出現(xiàn)了葉片營(yíng)養(yǎng)成分逆環(huán)境的情形，可能是青楊特殊遺傳特性對(duì)P需求和選擇吸收上與一般植物存在差異。未來(lái)研究中需從青楊遺傳學(xué)角度研究青楊遺傳特點(diǎn)與葉片P含量之間的關(guān)系來(lái)證實(shí)這一假設(shè)；(2)青楊生長(zhǎng)密度對(duì)于葉片N含量有影響，為保持水土，抵御風(fēng)沙天氣，試驗(yàn)地青楊林中坡相對(duì)密集，加之青楊異常發(fā)達(dá)的根系錯(cuò)綜盤(pán)雜，上坡青楊養(yǎng)分、水分吸收相對(duì)充足，中坡青楊林密集，養(yǎng)分和水分吸收競(jìng)爭(zhēng)較大。

為促進(jìn)青楊林持續(xù)發(fā)展，保持該地水土，防護(hù)風(fēng)沙，結(jié)合青楊葉片N含量現(xiàn)狀，建議從3個(gè)層面入手解決青楊林N含量少、坡位含量差異問(wèn)題。

1)研究青楊正常生長(zhǎng)所需氮養(yǎng)分。通過(guò)葉片堆肥和人工施肥2種方式解決青楊生長(zhǎng)養(yǎng)分不足的問(wèn)題；

2)重視不同坡位青楊林養(yǎng)護(hù)工作。重視中坡、下坡青楊養(yǎng)分補(bǔ)給，強(qiáng)化人工干預(yù)，滿足青楊林生長(zhǎng)中所需養(yǎng)分，確保不同坡位青楊正常生長(zhǎng)；

3)做好青楊林水土保持工作。大力發(fā)展林下經(jīng)濟(jì)，促進(jìn)林下產(chǎn)業(yè)與林下經(jīng)濟(jì)協(xié)同發(fā)展，減少上坡表層土壤細(xì)粒被強(qiáng)風(fēng)搬運(yùn)到下坡沉積所造成的土壤肥力差異。

3.2 青楊葉片的化學(xué)計(jì)量特征

青楊葉片內(nèi)C、N、P等化學(xué)元素計(jì)量特征能有效反應(yīng)植物生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程中對(duì)營(yíng)養(yǎng)成分的利用情況和對(duì)于惡劣環(huán)境、貧瘠環(huán)境的適應(yīng)能力。其變化特征與生長(zhǎng)率有直接關(guān)系，可以反映出青楊在生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)于資源的利用和青楊林土壤養(yǎng)分循環(huán)現(xiàn)狀，進(jìn)而揭示青楊生長(zhǎng)與環(huán)境之間的關(guān)系。C∶N 和 C∶P 表示青楊的固碳能力，綜合反映青楊對(duì)于營(yíng)養(yǎng)元素的利用效率與植物生長(zhǎng)速度。C∶N 和 C∶P 值越大，表示青楊的固碳能力越強(qiáng)，營(yíng)養(yǎng)元素利用效率越高、植物生長(zhǎng)速度越快。本次研究中，青楊各坡位葉片 C∶N 值分別為：36.74、42.93、31.73，均高于全球植物C∶N化學(xué)計(jì)量特征平均水平(22.5)。C∶P值分別為480.33、634.17、552.75，明顯低于我國(guó)闊葉林 C∶P 均值(758.0)。國(guó)內(nèi)學(xué)者任運(yùn)濤等研究發(fā)現(xiàn)，擁有較高的 C∶N 值和較低 C∶P 值的植物在單位氮、磷養(yǎng)分供給條件下，植物葉片氮養(yǎng)分利用效率相對(duì)較高，反之磷元素利用效率相對(duì)較低[24-25]。本次試驗(yàn)青楊葉片 C∶N 值明顯高于全國(guó)平均水平，需要注重青楊林養(yǎng)護(hù)工作中氮元素和磷元素在植物生長(zhǎng)中的作用，結(jié)合植物養(yǎng)分利用效率做好養(yǎng)護(hù)工作。N是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)、核酸等化合物的組成元素，對(duì)于植物的發(fā)育有著重要作用。P是植物體內(nèi)核酸、酶等多種化合物的組成元素，能夠促進(jìn)植物生長(zhǎng)，增強(qiáng)植物抗旱、抗寒能力。N∶P 值作為判斷植物生長(zhǎng)氮受限或者磷受限的重要指標(biāo)之一，綜合反映了植物特定的生長(zhǎng)趨勢(shì)。正常情況下，當(dāng)N∶P<14時(shí)，意味著植物生長(zhǎng)更多地受到氮限制；當(dāng)N∶P>16時(shí)，意味著植物生長(zhǎng)更多地受到磷限制。介于二者之間表示受到2種元素共同限制。本次不同坡位青楊葉片 N∶P 化學(xué)計(jì)量研究中，上坡 N∶P 值為13.07，中坡為14.77，下坡為17.42?？梢?jiàn)青楊在上坡生長(zhǎng)中受到氮限制，在下坡環(huán)境中受到磷限制，而在中坡環(huán)境下受到2種元素共同限制。因此，針對(duì)該地上坡青楊林養(yǎng)護(hù)和下坡青楊林養(yǎng)護(hù)分別需要追加氮肥和磷肥，通過(guò)人工追肥的方式平衡青楊林生長(zhǎng)，以發(fā)揮其良好的生態(tài)效益。