廣西夏季不同生境福壽螺繁殖力研究

梁碧霞 陳欣宇 武正軍 程瑞 黃錦龍

摘要：為了解廣西不同地區(qū)、不同生境福壽螺（Pomacea can aliculata）繁殖力大小及其影響因素，于2018年7-8月采集廣西桂林市、來賓市、北海市3個(gè)地區(qū)6個(gè)生境（稻田、荒田、水溝、池塘、河流、沼澤）的福壽螺卵塊，測量卵塊長、寬、重量、卵?？倲?shù)和卵粒直徑，并進(jìn)行相關(guān)性分析。結(jié)果表明，廣西夏季福壽螺單塊卵粒數(shù)為48-1 041粒，均值為（256.19+155.67）粒，其中池塘生境卵粒數(shù)最多，均值為（395.61±213.33）粒，荒田生境卵粒數(shù)最少，均值為（168.39+55.47）粒;卵粒直徑為1.72-2.72 mm，均值為（2.17±0.17） mm，其中水溝生境卵粒直徑最大，均值為（2.32+0.13） mm，稻田生境卵粒直徑最小，均值為（2.07±0.16） mm;卵粒數(shù)和卵粒直徑在不同地區(qū)均表現(xiàn)為來賓市>桂林市>北海市，卵粒數(shù)量在生境間表現(xiàn)為池塘>河流>沼澤>水溝>稻田>荒田，卵粒直徑大小在生境間表現(xiàn)為池塘>沼澤>水溝>河流>荒田>稻田。夏季廣西福壽螺繁殖力與緯度無關(guān)，離水面高度適宜繁殖或食物豐富的生境下福壽螺卵粒數(shù)較多、卵粒直徑較大。在不同地區(qū)、生境間福壽螺卵粒數(shù)和卵粒直徑有顯著差異。

關(guān)鍵詞：福壽螺（Pomacea canaliculata）;繁殖力;廣西

中圖分類號(hào)：Q958.2

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（ 2020） 08-0083-06

D01：10.1408 8/j .cnki.is sn043 9- 8114.2020.08.019

福壽螺（Pomacea canalicutata）又名大瓶螺、蘋果螺，屬軟體動(dòng)物門（ Mollusca）腹足綱（Gastropoda）瓶螺科（A itlpullaridae）[1，2]]。原產(chǎn)于南美洲亞馬遜河流域，屬于熱帶和亞熱帶種[3，4]。福壽螺自20世紀(jì)80年代被當(dāng)作養(yǎng)殖品種引入中國臺(tái)灣和廣東省后，由于其食味不佳，市場供大于求，大量福壽螺被養(yǎng)殖戶遺棄至野外[5]，而后隨水流、灌溉流人農(nóng)田、溝渠、江河、池塘等。因福壽螺食性廣、耐受性強(qiáng)、生長繁殖快等因素，在野外迅速建立了種群，在廣西、福建、海南、浙江、上海、江蘇、江西、湖南、四川、貴州等省均報(bào)道有福壽螺的分布[6，7]。福壽螺在2000年被IUCN外來人侵物種專家委員會(huì)列為世界100種惡性外來人侵物種之一[8]。2003年也被國家環(huán)?？偩至腥肓耸着肭种袊?6種外來物種的“黑名單”[9]。福壽螺不僅為害農(nóng)田經(jīng)濟(jì)作物，其作為廣州管圓線蟲（ Angiostrongylus cantonensis）的中間宿主，還對(duì)人類造成嚴(yán)重威脅，北京等地已經(jīng)有因人生食或半生食福壽螺而感染患病的相關(guān)報(bào)道[10，11]。近年來，政府不斷加強(qiáng)防治福壽螺繁殖擴(kuò)散的力度，一定程度上抑制了其增長進(jìn)程，但效果不顯著。江西、廣東、廣西等大部分地區(qū)已經(jīng)成為福壽螺主要集中區(qū)域，其擴(kuò)散速度達(dá)7.04 km/年，目前福壽螺在中國南部的擴(kuò)散速度仍在持續(xù)增長[12]。

緯度是生態(tài)學(xué)研究中重要的空間尺度，是各種環(huán)境因素的綜合體現(xiàn)，對(duì)生物體生存的各種生態(tài)因子均能產(chǎn)生一定的影響，甚至直接作用于生物體[13-16]。前人研究分析結(jié)果顯示，年均溫是影響福壽螺分布的主要環(huán)境變量[13]。而緯度是影響地區(qū)年均溫的重要因素，隨著緯度的增加年均溫會(huì)隨之下降，福壽螺的生長、繁殖均受溫度條件的影響。盡管張燦宇等[17]研究了中國18。N-28。N3個(gè)生境的福壽螺變異情況，但國內(nèi)許多學(xué)者還是就部分地區(qū)福壽螺繁殖量或福壽螺繁殖月份、溫度、歷時(shí)、卵粒等進(jìn)行了研究，主要集中在氣溫與福壽螺繁殖關(guān)系[18-21]、月份與繁殖力關(guān)系[22-24]、螺規(guī)格大小與卵塊、卵粒差異[25.26]等方面。針對(duì)廣西不同緯度的不同生境的福壽螺繁殖力差異研究鮮見報(bào)道。廣西屬于福壽螺的重點(diǎn)危害區(qū)，研究不同生境的福壽螺繁殖力，有助于了解不同緯度、不同生境福壽螺的繁殖特點(diǎn)，以及近年來廣西各地不同生境的福壽螺防控效果，為進(jìn)一步做好不同生境的福壽螺防治對(duì)策提供理論支持，對(duì)廣西福壽螺防控具有重要意義。

1 研究區(qū)域及方法

1.1 研究區(qū)域概況

廣西壯族自治區(qū)位于104° 26' E-112° 04' E、20°54' N-26°20'N，北回歸線橫貫全區(qū)中部，全境南北寬約610 km，東西長約750 km，陸地邊境線1 020 km，大陸海岸線1 595 km，東與廣東、海南為鄰，南臨北部灣，西南與越南交界，西北連云南、貴州，東北同湖南相接。全自治區(qū)總面積23.6萬多平方千米，占全國土地總面積的2.46%[27]。本試驗(yàn)研究地點(diǎn)主要為廣西桂林市、來賓市、北海市3個(gè)地區(qū)。桂林市位于廣西東北部，地處109°36' E-111。29tE、24°15' N-26°23'N，位于越城嶺南麓，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，冬短夏長，雨熱同期[28]。來賓市位于廣西中部，地處108°24' E-110°28' E、23°16' N-24。29' N，屬于中亞熱帶向南亞熱帶過渡的季風(fēng)氣候區(qū)，北回歸線從市內(nèi)南緣通過，氣候溫和，雨量充沛[29]。北海市位于廣西南部、北部灣東海岸，地處108°50' E-109°47'E、20°26' N-21°55'N，屬于海洋性季風(fēng)氣候，具有典型的亞熱帶特色，秋春相連，長夏無冬[30]。

1.2 材料

2018年7-8月于廣西3個(gè)地區(qū)的6個(gè)生境（稻田、荒田、水溝、池塘、河流、沼澤）隨機(jī)采集540枚完整的福壽螺卵塊樣品，每個(gè)地區(qū)、每個(gè)生境各采集30枚。并對(duì)采集的福壽螺卵塊進(jìn)行研究。取樣點(diǎn)經(jīng)緯度及采樣參數(shù)情況如表1所示。

1.3 方法

將采集到的樣品用電子天平（精確到0.01 g）測量福壽螺卵塊重量，用量程為15 cm的數(shù)顯游標(biāo)卡尺（精確到0.01 mm）測量福壽螺卵塊長（卵塊最長距離）、寬（與卵塊最長距離相垂直的最寬距離）。隨機(jī)選擇每枚福壽螺卵塊中的20粒卵粒，用游標(biāo)卡尺（精確到0.01 mm）進(jìn)行直徑測量（每粒卵粒測兩次，取平均值），最后統(tǒng)計(jì)出每個(gè)福壽螺卵塊的總卵粒數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2010、SPSS 13.0和R軟件v 3.5.1對(duì)540組試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理。利用描述統(tǒng)計(jì)法對(duì)福壽螺卵塊樣品各繁殖力參數(shù)情況進(jìn)行說明，采用混合線性模型分析3個(gè)地區(qū)、6個(gè)生境福壽螺卵粒數(shù)和卵粒直徑相關(guān)性及差異，整體繪圖采用Excel 2010和Sigmaplot 12.5進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 福壽螺卵塊參數(shù)情況

3個(gè)地區(qū)6個(gè)生境采集的540枚試驗(yàn)樣品的參數(shù)情況見表2。夏季廣西3個(gè)地區(qū)的福壽螺卵塊總卵數(shù)量平均為（256.19+155.67）粒，北海市所有生境的卵粒數(shù)均小于該值;卵粒直徑平均為（ 2.17+0.17）mm，除河流、池塘生境外，北海市所有生境的卵粒直徑均小于該值。卵粒數(shù)量最多的是來賓市的池塘生境，為（574.47+249.14）粒，卵粒數(shù)量最少的是北海市的水溝生境，為（147.40+66.32）粒。所有樣本中每枚卵塊中卵粒數(shù)極大值來自來賓市池塘生境，為1041粒/枚，極小值來自桂林市河流生境和來賓市水溝生境，為48粒/枚，卵粒直徑極大值來自桂林市沼澤生境，為2.73 mm，極小值來自北海市水溝生境，為1.73mm。

2.2 福壽螺卵粒數(shù)情況

廣西3個(gè)地區(qū)福壽螺卵粒數(shù)的混合線性分析如表3所示，每個(gè)地區(qū)共計(jì)測量180枚卵塊。北海市福壽螺繁殖力最小，卵粒數(shù)為（180.69+68.76）粒;來賓市繁殖力最大，卵粒數(shù)為（ 320.25+194.88）粒;桂林市繁殖力居中，卵粒數(shù)為（267.62+142.38）粒。3個(gè)地區(qū)之間的福壽螺繁殖力存在顯著性差異）X2=99.601，df=2，P<0.001），地區(qū)之間福壽螺繁殖力大小表現(xiàn)為來賓市>桂林市>北海市。

廣西6個(gè)生境福壽螺卵粒數(shù)的混合線性分析如表4所示，每個(gè)生境測量90枚卵塊。6個(gè)生境中荒田生境福壽螺繁殖力最小，卵粒數(shù)為（168.39+55.47）粒，池塘生境繁殖力最大，卵粒數(shù)為（ 395.61+213.33）粒。6個(gè)生境之間的福壽螺繁殖力存在顯著性差異（X2-137.83，df=5，P<0.001），生境之間福壽螺繁殖力大小表現(xiàn)為池塘>河流>沼澤>水溝>稻田>荒田。

2.3 福壽螺卵粒直徑情況

廣西3個(gè)地區(qū)福壽螺卵粒直徑的混合線性分析如表5所示，每個(gè)地區(qū)測量180枚卵塊。北海市福壽螺卵粒直徑最小，為（ 2.06+0.16） mm;來賓市卵粒直徑最大，為（ 2.25+0.12） mm;桂林市卵粒直徑大小居中，為（ 2.20+0. 16）mm。3個(gè)地區(qū)之間的福壽螺卵粒直徑存在顯著性差異（X2=166.61，df=2，P<0.001），卵粒直徑大小表現(xiàn)為來賓市>桂林市>北海市。

廣西6個(gè)生境福壽螺卵粒數(shù)的混合線性模型如表6所示，每個(gè)生境共計(jì)測量90枚卵塊。6個(gè)生境中稻田生境福壽螺卵粒直徑最小，為（2.07+0.16） mm，池塘生境卵粒直徑最大，為（ 2.24+0.13）mm。6個(gè)生境之間的福壽螺卵粒直徑存在顯著性差異（X2=92.925，df=5，P<0.001），生境之間福壽螺卵粒直徑大小表現(xiàn)為池塘>沼澤>水溝>河流>荒田>稻田。

3 小結(jié)與討論

3.1 福壽螺繁殖力情況

福壽螺繁殖能力極強(qiáng)，條件適宜時(shí)，單只雌螺1次能產(chǎn)卵50-1 000粒，在10-15 d孵化期內(nèi)孵化率超過80%[31]。在本研究中，廣西夏季3個(gè)地區(qū)（21°N-25°N）福壽螺卵塊平均卵粒數(shù)為256粒/枚，卵粒數(shù)量較前人同季節(jié)研究中18°N-28°N福壽螺卵塊平均卵粒數(shù)279粒/枚少;卵粒直徑平均值為2.17 mm，較18°N-28°N福壽螺卵粒直徑2.16 mm稍大[17]。廣西不同地區(qū)之間福壽螺卵粒數(shù)與卵粒直徑大小有一定關(guān)系，卵粒數(shù)多的地區(qū)其卵粒直徑也相應(yīng)較大，3個(gè)地區(qū)之間卵粒數(shù)及卵粒直徑大小均表現(xiàn)為來賓市>桂林市>北海市。這說明來賓市、桂林市仍是福壽螺高危害區(qū)，特別是來賓市福壽螺繁殖量均值達(dá)到320粒，枚，應(yīng)加強(qiáng)該地區(qū)的防控力度。

在人為的干預(yù)下，稻田、荒田等生境的福壽螺繁殖力控制得較好，但引水人農(nóng)田的淡水生境中福壽螺繁殖力仍較高，6個(gè)生境之間福壽螺繁殖力大小表現(xiàn)為池塘>河流>沼澤>水溝>稻田>荒田。這說明人為防控范圍缺失的淡水生境福壽螺嚴(yán)重泛濫，且前期經(jīng)過翻田暴曬滅螺環(huán)節(jié)的農(nóng)田，仍會(huì)因?yàn)橐喔葞肼莼蚵讯俅伪┌l(fā)福壽螺危害。因此，在引水人田之前應(yīng)對(duì)引入農(nóng)田的淡水進(jìn)行滅螺處理，并加強(qiáng)對(duì)農(nóng)田周邊淡水生境的福壽螺進(jìn)行人為防控。

3.2 影響福壽螺繁殖力的因素

福壽螺的入侵和生長深受緯度因素的影響，緯度位置所影響的環(huán)境溫度、生境條件、餌料來源等因素與福壽螺的繁殖能力有著密切的關(guān)系[32-34]。本研究中3個(gè)緯度的福壽螺繁殖力之間存在差異，但并不完全與緯度相關(guān)，還與不同地區(qū)、不同生境中能提供的營養(yǎng)物質(zhì)有關(guān)。前人研究顯示，福壽螺的生長發(fā)育和繁殖會(huì)受到外來因素的影響，環(huán)境的變化會(huì)干擾福壽螺的繁殖，會(huì)對(duì)福壽螺的產(chǎn)卵周期和產(chǎn)卵量有影響[35-37]。福壽螺在饑餓狀態(tài)下產(chǎn)卵數(shù)量明顯低于正常水平，福壽螺個(gè)體性狀特征也會(huì)對(duì)卵粒數(shù)量有重要的影響[38.39J。不同生境營養(yǎng)物質(zhì)的量不同，這可能是影響不同生境卵粒數(shù)量差異的原因，營養(yǎng)化越好的生境，福壽螺卵塊平均卵粒數(shù)越多，卵粒直徑也越大。

福壽螺卵粒數(shù)量還與其產(chǎn)卵特性相關(guān)[40]。福壽螺具有沿壁產(chǎn)卵的特性，主要聚集在田埂邊、水溝壁及池塘、河流邊露出水面的植物莖稈處，在這些區(qū)域發(fā)現(xiàn)鮮紅色福壽螺卵塊，其在生境的分布呈邊緣向中心減少的趨勢(shì)[41j。前人研究結(jié)果表明，福壽螺產(chǎn)卵高度與水面距岸壁的高度有關(guān)聯(lián)[42]，在自然條件下，由于福壽螺卵在水中不能正常發(fā)育，為了更好地繁衍后代，福壽螺總是將卵產(chǎn)在距水面一定高度的岸壁或者其他物體上[43]，在露出水面10-80 cm的物體上均能發(fā)現(xiàn)福壽螺的卵塊，其中露出水面30-50cm高的物體上的卵塊數(shù)量最多[44]。池塘生境淺水區(qū)的植物莖稈露出水面10-30 cm，來賓市池塘生境富營養(yǎng)化嚴(yán)重，且池塘邊的木柴長達(dá)100 cm，符合福壽螺最喜歡產(chǎn)卵的水面高度，所以露出水面的植物莖稈和木柴上附著較大的鮮紅福壽螺卵塊。而夏季的稻田、荒田處于返青期，水稻莖稈上的分蘗導(dǎo)致其表面凹凸不平，且成熟期的葉片表面有細(xì)小的毛刺，影響雌螺的爬行及卵塊的附著，所以這兩個(gè)生境的福壽螺卵粒數(shù)較少。這與前人研究的結(jié)論一致，即福壽螺產(chǎn)卵情況在不同水稻生長期有所不同[42]。

廣西福壽螺夏季繁殖量與緯度關(guān)系甚微，主要是因?yàn)閺V西夏季日均溫相差不大，都達(dá)到了福壽螺繁殖的適宜溫度（25℃以上），故各地繁殖力的差異主要與該地區(qū)各生境的食物量、天敵量和人為的防控行為有關(guān)。不同的滅螺力度和滅螺方法會(huì)達(dá)到不同的滅螺效果。采用的主要滅螺方法有農(nóng)業(yè)防治、生物防治、化學(xué)防治和物理防治[45.46]。經(jīng)實(shí)際走訪調(diào)查，發(fā)現(xiàn)北海市多處淡水生境受到人為噴灑滅螺劑影響，農(nóng)田及周邊水渠滅螺頻率和滅螺力度都加大，市區(qū)周邊的水域和生境都極少看到福壽螺卵塊，在偏遠(yuǎn)的農(nóng)田和其他生境的福壽螺卵塊也因農(nóng)藥殘留產(chǎn)卵量較少，大大縮小了福壽螺分布范圍。該地區(qū)農(nóng)民對(duì)福壽螺的防控意識(shí)也更為強(qiáng)烈，一旦發(fā)現(xiàn)大面積福壽螺卵塊出現(xiàn)，還會(huì)人為進(jìn)行擠壓踩碎破壞，減少福壽螺發(fā)生率。說明對(duì)重點(diǎn)危害地區(qū)積極防治，能有效減輕福壽螺危害。

自福壽螺在中國成為危害嚴(yán)重的入侵生物以來，廣大科研工作者也加強(qiáng)了控制福壽螺擴(kuò)散和繁殖的研究，并取得一定成果[47]。本研究揭示，不僅在危害嚴(yán)重的地區(qū)，在數(shù)量較少的季節(jié)和地區(qū)也應(yīng)加強(qiáng)對(duì)福壽螺的監(jiān)測和防治工作，從薄弱處著手，嚴(yán)防危害：在農(nóng)田以外的淡水生境也要進(jìn)行全面防范，在引水人田前要對(duì)引入的淡水進(jìn)行滅螺處理，以防引入福壽螺于農(nóng)田暴發(fā)災(zāi)害;對(duì)池塘、水溝等與農(nóng)田緊密相連且福壽螺繁殖力強(qiáng)的生境，應(yīng)加強(qiáng)防控力度，防止福壽螺蔓延危害;對(duì)于福壽螺危害嚴(yán)重的重災(zāi)區(qū)，應(yīng)當(dāng)做好定期監(jiān)測和預(yù)測工作，利用福壽螺季節(jié)性繁殖消減規(guī)律，及時(shí)控制災(zāi)情，把福壽螺的危害損失降到最低水平。

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基金項(xiàng)目：廣西自然科學(xué)基金重大專項(xiàng)（201IGXNSFE018005）;廣西研究生教育創(chuàng)新計(jì)劃項(xiàng)目（XYCSZ 2018057）

作者簡介：梁碧霞（1993-），女（壯族），廣西南寧人，碩士，主要從事動(dòng)物生態(tài)學(xué)、外來人侵物種的研究，（電話）18677356413（電子信箱）lei.x@foxmail.com;通信作者，武正軍，（電子信箱）wuzhengjun@aliYun.com。