瓜類蔓枯病研究進(jìn)展

高天一　郝芳敏　臧全宇　馬二磊　黃蕓萍　王毓洪

摘 要： 瓜類作物是我國(guó)重要的農(nóng)作物，包括西瓜、甜瓜、黃瓜等。蔓枯病是瓜類作物上發(fā)生的一種重要的真菌性病害，近年來逐漸在我國(guó)西瓜甜瓜產(chǎn)區(qū)流行蔓延，并呈日益加重的趨勢(shì)，嚴(yán)重危害瓜類產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。筆者從瓜類蔓枯病發(fā)生與危害、蔓枯病菌分類地位、蔓枯病菌產(chǎn)孢條件和鑒定方法、誘導(dǎo)抗性反應(yīng)、抗性遺傳機(jī)制和分子標(biāo)記、防治措施等方面進(jìn)行綜述，對(duì)未來瓜類蔓枯病的研究方向和發(fā)展趨勢(shì)進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞： 瓜類作物;蔓枯病;分子標(biāo)記;遺傳抗性;防治措施

中圖分類號(hào)：S642+S65? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? 文章編號(hào)：1673-2871（2020）06-001-05

Abstract： Cucurbitaceae crops is an important crop in China， including watermelon， melon， cucumber. Gummy stem blight is one of the most important fungal disease of cucurbits. In recent years， gummy stem blight is increasingly epidemic in melon and watermelon production areas， which threatens industrial development of cucurbitacae production. The following topics were discussed in this review： the occurrence and damage of gummy stem blight， classification of pathogens， condition and identification of spore producing， mechanism of systemic induced resistance， genetic resistance， molecular markers and control strategies. The future research direction of gummy stem blight was also proposed.

Key words： Cucurbitaceae vegetables; Gummy stem blight; Molecular marker; Genetic resistance; Control strategies

瓜類作物是我國(guó)重要的農(nóng)作物，其中最主要的種植作物為甜瓜和西瓜。隨著社會(huì)需求產(chǎn)量的不斷增加，我國(guó)瓜類作物的種植面積和產(chǎn)量也在逐年增加[1]，根據(jù)國(guó)家統(tǒng)計(jì)局?jǐn)?shù)據(jù)，到2018年全國(guó)瓜類種植面積為2 117.20萬hm2，總產(chǎn)量為 8 123.08萬t。蔓枯病是由Stagonosporopsis spp.引起的瓜類重要病害，主要危害西瓜、甜瓜、黃瓜、苦瓜、絲瓜等作物，病害發(fā)生嚴(yán)重時(shí)植株死亡率高達(dá)60%～80%，減產(chǎn)30%以上[2-5]。近年來，由于氣候條件的變化，蔓枯病開始在全國(guó)范圍內(nèi)普遍流行。該病發(fā)病極快，一旦發(fā)生蔓延很難控制，極大影響了瓜類的產(chǎn)量和品質(zhì)，制約了我國(guó)瓜類產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。

1 瓜類蔓枯病的發(fā)生與危害

蔓枯病在植株生長(zhǎng)的整個(gè)生育期均可發(fā)生，苗期蔓枯病發(fā)病率較低，影響較小，在植株生長(zhǎng)的中后期發(fā)病最為嚴(yán)重，莖蔓和葉片是最主要的發(fā)病部位，隨著植株的生長(zhǎng)，從孕蕾期時(shí)植株開始出現(xiàn)蔓枯病發(fā)病癥狀，并呈逐漸加重的趨勢(shì)[6]。葉片發(fā)病初期可出現(xiàn)水漬狀小斑點(diǎn)，后期逐漸發(fā)展為輪紋狀的黃褐色斑點(diǎn)或呈“V”形病斑，嚴(yán)重時(shí)可在發(fā)病部位觀察到黑色點(diǎn)狀的分生孢子器。莖蔓部發(fā)病初期可出現(xiàn)水漬狀褐色病斑，隨著病情發(fā)展，病斑可沿莖蔓拓展幾厘米到幾十厘米，后期病斑上可出現(xiàn)散生黑色顆粒物，但該病不危害植株維管束組織，也不危害植株根部[2，5-7]。果實(shí)在蔓枯病發(fā)生嚴(yán)重時(shí)也可發(fā)病。病癥主要發(fā)生在靠近地面處，初期為水漬狀小點(diǎn)，后期果實(shí)表面干裂，病斑逐漸變大形成龜裂的凹陷斑，嚴(yán)重時(shí)可觀察到密生的小黑點(diǎn)，引起果實(shí)腐爛[8]。

2 瓜類蔓枯病菌的分類地位

瓜類蔓枯病的病原菌分類不斷變化，人們對(duì)蔓枯病的分類地位一直存在爭(zhēng)議。一些研究人員認(rèn)為，瓜類蔓枯病的病原菌為瓜類球腔菌（Mycosphaerella citrullina），其無性態(tài)為殼二孢屬西瓜殼二孢菌（Ascochyta citrullina Smith），另一些研究人員認(rèn)為，瓜類蔓枯病的病原菌是瓜類黑腐球殼菌（Didymella bryoniae），為子囊菌門亞隔孢殼科亞隔孢殼屬[9]，并在學(xué)術(shù)界廣泛通用。Stewart等[10]通過分子進(jìn)化關(guān)系的研究認(rèn)為，葫蘆科蔓枯病的病原菌為Stagonosporopsis spp.，其下分為3個(gè)種，分別為Stagonosporopsis cucurbitacearum，Stagonosporopsis citrull和Stagonosporopsis caricae，這3種病原菌在形態(tài)學(xué)上無法區(qū)分，僅能通過基因型進(jìn)行分辨，3種病原菌均可以危害葫蘆科絕大部分植物，包括甜瓜、西瓜、黃瓜、葫蘆、南瓜等，其中危害最普遍和發(fā)生最廣泛的的病原菌為Stagonosporopsis cucurbitacearum。目前國(guó)際學(xué)術(shù)界已逐漸開始采用Stagonosporopsis spp.作為瓜類蔓枯病病原菌的學(xué)術(shù)名稱。

3 瓜類蔓枯病菌產(chǎn)孢條件及接種鑒定方法

不同蔓枯病菌株間致病力存在著一定的差異[11]，對(duì)甜瓜材料進(jìn)行人工接種鑒定是篩選甜瓜蔓枯病抗病種質(zhì)資源最重要的方法，最常見的是采用孢子噴霧接種的鑒定方法。然而蔓枯病菌在馬鈴薯瓊脂培養(yǎng)基（PDA）上極難產(chǎn)生孢子，在馬鈴薯蔗糖培養(yǎng)基（PSA）上不易產(chǎn)生孢子，在能夠產(chǎn)孢的燕麥培養(yǎng)基（OA）、玉米培養(yǎng)基（MA）和馬鈴薯燕麥葡萄糖培養(yǎng)基（POGA）上，僅能產(chǎn)生極少量分生孢子器，給瓜類材料的抗病性鑒定造成了一定的困難，因此一般在菌絲培養(yǎng)后采用熱激和紫外照射的方式，高效誘導(dǎo)菌株產(chǎn)生大量的分生孢子器，從而產(chǎn)生分生孢子[12]。一些研究人員發(fā)現(xiàn)，利用蔓枯病菌絲塊進(jìn)行離體甜瓜葉片接種，并與分子標(biāo)記篩選相結(jié)合，能夠更加快速篩選出蔓枯病抗病植株，加快育種速率[13]。

4 瓜類作物對(duì)蔓枯病菌的防御抗性反應(yīng)

瓜類作物對(duì)蔓枯病菌的防御反應(yīng)機(jī)制以甜瓜相關(guān)的研究最為深入，蔓枯病菌侵染甜瓜寄主后，甜瓜中與誘導(dǎo)抗性相關(guān)的酶活性顯著升高，包括POD、PPO、PAL、SOD等均參與寄主抵御蔓枯病菌侵染的過程，與感病品種相比，抗病品種中酶活性增幅更大，且抗病品種中葉綠素含量、可溶性糖含量均高于感病品種[14-16]。一些與抗性相關(guān)的基因在抗病品種與感病品種的表達(dá)量也存在顯著差異，抗病材料葉片中茉莉酸、水楊酸含量高于感病材料，且與水楊酸途徑相關(guān)的基因EDS5、與抗病性相關(guān)的蛋白PR-1基因、PR-3基因、PR-9基因、脂氧合酶LOX-2基因、抗壞血酸過氧化物化物酶（APX）基因在抗病材料中表達(dá)水平始終高于感病材料，但乙烯含量低于感病材料。一些研究結(jié)果證明，葉片中低濃度的乙烯以及高濃度的茉莉酸和水楊酸能夠提高甜瓜植株對(duì)蔓枯病的抗病能力，抗病植株中相關(guān)基因表達(dá)量的升高促使其比感病植株能夠更早對(duì)蔓枯病菌侵染作出響應(yīng)。在植物組織結(jié)構(gòu)方面，與感病材料相比，抗病材料葉片背面氣孔密度和茸毛密度更小，海綿組織厚度更小，結(jié)構(gòu)緊密度更大。蠟質(zhì)含量更高，葉片下表皮更厚，當(dāng)植株受到蔓枯病菌侵染后，植物細(xì)胞壁能夠出現(xiàn)胼化質(zhì)沉積現(xiàn)象，阻止病菌的進(jìn)一步侵染[17-18]。

5 瓜類蔓枯病抗性遺傳機(jī)制及分子標(biāo)記

目前對(duì)蔓枯病遺傳機(jī)制的研究已經(jīng)進(jìn)行了大量的工作，但由于研究者采用的試驗(yàn)材料、抗性鑒定方法和分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)不同，導(dǎo)致研究結(jié)果有很大差異，并且蔓枯病抗性遺傳機(jī)制比較復(fù)雜，至今為止還未能完全闡明瓜類作物對(duì)蔓枯病的抗性遺傳規(guī)律。對(duì)于瓜類蔓枯病抗病基因的鑒定方法，通常是采用對(duì)抗感材料雜交組合的后代進(jìn)行抗病性鑒定，并進(jìn)行QTL定位分析。目前，植株控制蔓枯病抗性的基因機(jī)制報(bào)道包括顯性基因控制和隱性基因控制，同時(shí)已發(fā)現(xiàn)Gsb-1、Gsb-2、Gsb-3、Gsb-4、Gsb-5、Gsb-6等多個(gè)抗性基因[19]。除此之外，一些學(xué)者也發(fā)現(xiàn)了許多新的抗病基因。張旭等[20]通過對(duì)黃瓜抗蔓枯病主效QTL進(jìn)行定位，推斷基因 Csa1G654870是抗蔓枯病基因。Hu等[21]研究發(fā)現(xiàn)，甜瓜基因MELO3C012987可能與甜瓜抗蔓枯病性狀相關(guān)，該基因編碼類似于ACRE146的蛋白，導(dǎo)致賴氨酸被谷氨酸取代，為單基因顯性遺傳。Ren等[22]研究發(fā)現(xiàn)，在西瓜中與編碼富含亮氨酸蛋白相關(guān)的基因 Cla001017和病程相關(guān)基因Cla001019與蔓枯病的抗性相關(guān)。Hassan等[23]研究發(fā)現(xiàn)，西瓜NBS-LRR基因家族中有6個(gè)基因與西瓜蔓枯病的抗性相關(guān)。不同的抗性基因聚合能夠提高植株對(duì)蔓枯病的抗性，但抗性表現(xiàn)存在一定差異[24]。

采用分子標(biāo)記對(duì)育種材料進(jìn)行抗性篩選能夠極大地提高育種效率。目前與甜瓜蔓枯病抗性相關(guān)的分子標(biāo)記技術(shù)主要包括SNP、SSR等。劉文睿等[25]獲得與抗蔓枯病基因Gsb-1相關(guān)的SSR標(biāo)記CMCT505，連鎖距離為5.2 cM，張永兵等[26]利用ISSR分析技術(shù)篩選到分子標(biāo)記ISSR-57560，與抗性基因Gsb-2的連鎖距離為11.3 cM。張學(xué)軍等[27]利用ISSR分析技術(shù)得到分子標(biāo)記ISSR-100，與抗病基因Gsb-3遺傳連鎖距離為8.3 cM。王紅英等[28]利用SSR分析技術(shù)獲得了分子標(biāo)記CMTA170a，與Gsb-4遺傳連鎖距離為 5.14 cM，姜陸[29]利用SSR分析結(jié)合BSA法在甜瓜中篩選到2個(gè)與蔓枯病抗性相關(guān)的SSR標(biāo)記，分別為ECM184和CMN53-10。畢研飛等[30]采用SSR方法創(chuàng)建的分子標(biāo)記CMCT505和SGSB1800，能夠鑒定出抗病基因Gsb-1和Gsb-6，Hassan等[31]發(fā)現(xiàn)甜瓜中MELO3C022157基因與蔓枯病抗性相關(guān)，并在其內(nèi)含子中得到2個(gè)InDel分子標(biāo)記GSB9-kh-1和GSB9-kh-2。Liu等[32]篩選到分子標(biāo)記SSR15321和SSR07711，與抗病基因Gsb-5.1有0.5 cM的遺傳距離。Zhang[33] 等發(fā)現(xiàn)，與蔓枯病相關(guān)的2個(gè)分子標(biāo)記SSR04083和SSR02940，與Gsb-6.2的遺傳距離分別為5.0和1.8 cM。與接種鑒定相比，采用分子標(biāo)記技術(shù)能夠快速鑒定出甜瓜品種對(duì)蔓枯病的抗病性，具有廣闊的應(yīng)用前景。

6 瓜類蔓枯病防治措施

6.1 抗病品種選育與推廣

抗病品種的選育和推廣是防治甜瓜蔓枯病最有效、簡(jiǎn)便的途徑。大量研究結(jié)果表明，不同栽培品種間對(duì)蔓枯病存在顯著的抗性差異，目前國(guó)內(nèi)較抗病的甜瓜品種主要有‘銀蜜58‘甬甜8號(hào)‘敦蜜1號(hào)等[34-36]，西瓜品種有‘圣女紅3號(hào)‘申抗988等[37-38] 。這些蔓枯病抗性材料能夠?yàn)槁莶】共∑贩N選育提供豐富的抗性基因資源。

6.2 農(nóng)業(yè)防治

瓜類蔓枯病能夠通過土壤進(jìn)行傳播，因此，從源頭杜絕病菌的侵染是控制瓜類蔓枯病發(fā)生的重要措施。在栽培措施方面應(yīng)避免在蔓枯病發(fā)病區(qū)域種植，減少農(nóng)機(jī)工具帶菌及水源病菌傳播，及時(shí)清除并銷毀田間的病殘?bào)w。應(yīng)采用高畦深溝方式栽培，降低田間濕度，利于田間排水。種植過程中與非葫蘆科植物實(shí)行輪作倒茬能夠有效減輕蔓枯病的發(fā)生，例如可以采用水、旱輪作，在甜瓜收獲后再種一季晚稻等方式[39]。選擇對(duì)蔓枯病抗性強(qiáng)的砧木進(jìn)行嫁接，能夠顯著減少溫室和大田甜瓜生產(chǎn)中蔓枯病的發(fā)生，同時(shí)還可以對(duì)環(huán)境起到保護(hù)作用[40]。氣候環(huán)境條件對(duì)瓜類蔓枯病發(fā)生的嚴(yán)重程度也有重要影響，孫興祥等[41]研究發(fā)現(xiàn)，在西瓜栽培棚內(nèi)，中午保持溫度45 ℃、濕度30%～50%的高溫低濕條件，有利于減輕蔓枯病的發(fā)生。Dalcin等[42]研究發(fā)現(xiàn)，使用殺菌劑防治蔓枯病時(shí)，在旱季時(shí)施用的防治效果要顯著好于雨季，雨季時(shí)噴施殺菌劑防治效果不明顯。

6.3 化學(xué)防治

化學(xué)防治是目前防治蔓枯病最常用的措施，主要通過藥劑噴施的方式進(jìn)行，防治時(shí)應(yīng)注意藥劑輪換和合理混配，防止蔓枯病菌產(chǎn)生抗藥性。瓜類蔓枯病的最佳防治時(shí)期為病害發(fā)生初期，在瓜蔓上出現(xiàn)水漬狀病斑或葉片出現(xiàn)少量“V”形病斑時(shí)施藥。常用的防治藥劑包括寶粒精50的4 000倍液+益微1 000倍液、96.3%咪鮮胺1 500倍液、70%代森錳鋅可濕性粉劑1 000倍液、75%百菌清可濕性粉劑1 000倍液、70%甲基硫菌靈+68%金雷多米爾、苯甲·嘧菌酯懸浮劑、35%氟菌·戊唑醇懸浮劑、75%肟菌·戊唑醇水分散粒劑 3 000倍液、25%嘧菌酯懸浮劑 800倍液和25%咪鮮胺乳油 1 500倍液、明?！じｄ\和噁銅·錳鋅復(fù)配劑等[43-48]，施藥時(shí)應(yīng)注意藥劑噴施均勻。除此之外，使用一些天然物質(zhì)也可用來進(jìn)行蔓枯病的防治，Marin等[49]研究發(fā)現(xiàn)，茶葉混合后的發(fā)酵物能夠抑制蔓枯病菌的生長(zhǎng)，從而用來防治瓜類蔓枯病。Kefialew等[50]研究發(fā)現(xiàn)，百里香酚和噻酰菌胺能夠顯著抑制蔓枯病菌的生長(zhǎng)，并能在田間有效防治西瓜蔓枯病。

6.4 生物防治

生物防治具有對(duì)環(huán)境友好、不產(chǎn)生抗藥性、無藥物殘留的優(yōu)勢(shì)，符合當(dāng)前人們對(duì)綠色農(nóng)業(yè)的發(fā)展需求，具有廣闊的應(yīng)用前景，篩選對(duì)蔓枯病菌具有生防潛力的菌株能夠?yàn)樘鸸下莶〉姆乐翁峁└嗟耐緩?。Zhao等[51]通過篩選得到2株鏈霉菌A12和C28，能夠顯著降低田間甜瓜蔓枯病的發(fā)生，對(duì)甜瓜植株的生長(zhǎng)起到促進(jìn)作用，具有一定的生防潛力。祝新德等[52]發(fā)現(xiàn)，熒光假單胞菌株M18的菌懸液能夠有效防治甜瓜蔓枯病的發(fā)生，同時(shí)具有誘導(dǎo)甜瓜幼苗產(chǎn)生系統(tǒng)性抗甜瓜蔓枯病菌侵染的能力，從M18培養(yǎng)液中提取并純化的抗生物質(zhì)吩嗪-1-羧酸（PCA），對(duì)甜瓜蔓枯病菌具有抑菌作用。白如霞[53]等研究發(fā)現(xiàn)，撕裂蠟孔菌對(duì)黃瓜蔓枯病菌具有抑制能力，同時(shí)能夠顯著促進(jìn)黃瓜植株生長(zhǎng)，提高生物量、根系活力和葉綠素含量。陸淼等[54]研究發(fā)現(xiàn)，木霉菌對(duì)甜瓜蔓枯病菌具有明顯的抑菌效果，并對(duì)植株幼苗和根系具有顯著的促生作用。雖然目前篩選出許多對(duì)瓜類蔓枯病有拮抗效果的生防菌，但相關(guān)研究還停留在實(shí)驗(yàn)室測(cè)定階段，田間試驗(yàn)推廣應(yīng)用尚需時(shí)日。

7 未來研究方向與展望

瓜類蔓枯病的防治應(yīng)減少對(duì)化學(xué)藥劑的依賴，積極開展蔓枯病抗病品種的篩選與育種，加大抗病品種的推廣，這是防治蔓枯病病害最經(jīng)濟(jì)有效的措施。由于我國(guó)瓜類種植面積廣泛，不同栽培種植區(qū)域環(huán)境氣候因素差異極大，品種抗性很容易由于環(huán)境條件的改變、病原菌變異等因素影響而喪失，而目前應(yīng)用于生產(chǎn)的瓜類抗病品種仍非常有限，因此，選育適應(yīng)地方栽培、綜合性狀優(yōu)良、高抗蔓枯病的瓜類品種將是今后發(fā)展的重要目標(biāo)。

目前對(duì)蔓枯病的研究還多集中于傳統(tǒng)抗病材料的鑒定方面，雖然科研工作者在甜瓜蔓枯病的抗性遺傳機(jī)制方面投入了較大精力，但對(duì)于抗性遺傳機(jī)制和寄主互作方面的研究還不夠系統(tǒng)和深入，給實(shí)際育種工作帶來很大困難，因此如何全面闡明蔓枯病抗性遺傳機(jī)制，仍然是科研工作者面臨的重要課題，甜瓜蔓枯病的遺傳規(guī)律仍需要通過進(jìn)一步研究加以明確，研究手段也尚需改進(jìn)。隨著分子生物學(xué)和生物信息學(xué)研究技術(shù)的快速發(fā)展，以及西瓜、甜瓜、黃瓜等瓜類作物全基因組測(cè)序的完成，結(jié)合全基因組水平、轉(zhuǎn)錄組水平和代謝組水平的分析手段，可快速、全面、準(zhǔn)確地解析瓜類作物對(duì)蔓枯病的抗性分子機(jī)制，而目前關(guān)于瓜類蔓枯病相關(guān)組學(xué)的研究，包括轉(zhuǎn)錄組學(xué)和蛋白組學(xué)的研究還沒有進(jìn)行。因此應(yīng)充分利用最新的分子生物學(xué)手段，從基因組學(xué)及蛋白組學(xué)方面進(jìn)行研究，從而更加深入發(fā)掘抗病基因，明確瓜類蔓枯病寄主互作機(jī)制。這能夠?qū)项惵莶》肿佑N的發(fā)展起到重要的推動(dòng)作用，對(duì)瓜類蔓枯病的防控也具有重要的實(shí)踐意義。

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