• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    不同林齡油松根際土壤微生物群落多樣性及其影響因子

    2020-07-08 00:39:28冀玉良
    水土保持研究 2020年4期
    關(guān)鍵詞:成熟林林齡幼林

    丁 麗, 冀玉良, 李 懿

    (1.包頭鐵道職業(yè)技術(shù)學(xué)院 建筑工程系, 內(nèi)蒙古 包頭014060; 2.中國科學(xué)院 成都生物研究所, 成都 610041)

    作為地球化學(xué)循環(huán)過程中的重要參與者,土壤微生物參與土壤中有機質(zhì)分解、元素循環(huán)和土壤礦化等化學(xué)活動,能夠促進土壤物質(zhì)循環(huán)、穩(wěn)定與保持土壤的生產(chǎn)力和健康[1-2]。土壤生態(tài)系統(tǒng)如果想使功能、完整性和可持續(xù)性得到維持,必須要保持土壤微生物的多樣性。多年的研究發(fā)現(xiàn),微生物的多樣性是增強微生物功能和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要因素[3-5]。作為直接受植物根系和分泌物影響的土壤區(qū)域,根際土壤為土壤微生物與植物相互作用提供了場所[4],使微生物與根系之間保持了適應(yīng)性協(xié)同進化和互惠的關(guān)系[6-8]。在植物根系活動的影響下,根際土壤的養(yǎng)分含量及其他土壤理化性質(zhì)發(fā)生了變化,進一步使根際微生物群落的組成發(fā)生改變,非根際與根際土微生物群落組成和多樣性也出現(xiàn)了很大的差異。植物生長需要根際微生物的參與和作用,土壤營養(yǎng)物質(zhì)能夠被促植物生長細菌(PGPR)的代謝活動進行分解、轉(zhuǎn)化,成為植物可吸收利用的形態(tài)后被吸收,有效地促進了植物的生長,而一些細菌分泌的激素能夠提高植物的適應(yīng)性[9-10]。植物的種類、健康狀況、生長階段等因素會影響根際土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)。另外,如土壤營養(yǎng)狀況、pH值、溫度和水分等土壤理化性質(zhì)會對微生物群落產(chǎn)生較大影響[11]。

    植被生長除了需要一定的水分和養(yǎng)分之外,還需要合適的、有酶活性及微生物活動的土壤環(huán)境,能夠促進土壤活性及肥力。很多學(xué)者從土壤及微生物的關(guān)系角度,探究植被生長發(fā)育過程,發(fā)現(xiàn)微生物活動及其肥力的保持等規(guī)律,明確植被、土壤及微生物之間的關(guān)系[12-13],為實踐提供理論指導(dǎo)。但是,目前的研究中,研究岷江流域的根際土壤較少。因為該地區(qū)的土質(zhì)較差,貧瘠沒有肥力,影響了植被的生長,造成水土流失較為嚴重,為保持該區(qū)域的水土[14-15],一般通過人工育林的方式進行鞏固,就對樹種的要求較高,否則人工林的生長發(fā)育會受到影響。油松(Pinustabulaefrmis)是一種松科常綠喬木,大多分布在我國的亞熱帶區(qū)域,具有良好的生長特性和環(huán)境適應(yīng)性,作為人工育林樹種入選,表現(xiàn)優(yōu)異,能夠有效地調(diào)節(jié)森林生態(tài)平衡,促進退耕還林工作的發(fā)展。油松的生長發(fā)育期較長,中間會出現(xiàn)林地肥力下降等問題[16-17]。這時,根際是油松與土壤進行能量交換與吸收的轉(zhuǎn)換器,生物活性較強,發(fā)揮了巨大的調(diào)節(jié)作用,通過分泌不同的有機質(zhì),平衡土壤中的營養(yǎng)元素,改善土壤結(jié)構(gòu),根際土壤特性變化比較明顯[18-19]。在此基礎(chǔ)上,本研究采用Illumina-MiSeq高通量測序技術(shù),對不同林齡油松非根際與根際土壤中真菌18SrDNA基因V4區(qū)片段和細菌的16SrDNA基因V3—V4區(qū)片段做測序,發(fā)現(xiàn)和挖掘不同林齡油松非根際與根際土壤微生物群落多樣性及其與土壤環(huán)境因子之間的關(guān)系,為做好以油松為代表的人工育林工作提供參考和借鑒。

    1 材料與方法

    1.1 研究區(qū)概況

    本試驗選定區(qū)域地處岷山南麓、長江流域最大的支流——岷江流域,具有非常復(fù)雜的地形地貌,擁有的干流超過735 km,并因地勢高低形成3 km左右的落差,上中游分界處為樂山、都江堰,上游區(qū)域的峽谷很多,地形復(fù)雜多變,并未形成大量成片的耕地,居住的人口非常少;中下游區(qū)域地勢比較平緩,大多是丘陵平原,利于人類居住,分布有大量的生活區(qū)和農(nóng)業(yè)種植區(qū)。受經(jīng)緯度影響,該區(qū)域為亞寒熱帶氣候,上游區(qū)域氣溫低于中下游氣溫,據(jù)多年氣象資料記載,該區(qū)域內(nèi)夏季比較炎熱,最高溫接近39℃,冬季氣溫較低,最低溫為-4℃左右,出現(xiàn)在1月份,所以年均氣溫為9℃。該區(qū)域的無霜期接近半年,全年日照時長為2 100 h,雨季分明,土壤為紫色土。

    1.2 試驗方法

    2018年8月選取岷江上游的不同林齡的油松林(幼齡、中齡、成熟齡、過熟齡),每種類型油松林設(shè)置3個長、寬均為50 m的樣地,定期在每個樣地標記3株油松采集根際和非根際土壤樣品,其中根際土采用抖落法,即抖落大塊土壤,以根圍5 mm內(nèi)的土壤作為根際土,根圍外5 mm土為非根際土壤,總共采集土壤樣品24份(根際土12份,非根際土12份);其中每一份根際土和非根際土分為3小份,一份用液氮保存,帶回實驗室后-80℃保存測定微生物群落結(jié)構(gòu);另外一部分車載冰箱4℃保存測定土壤微生物量碳氮和酶活性;第三部分常溫下風(fēng)干處理用以測定土壤養(yǎng)分。

    1.3 土壤養(yǎng)分和酶活性

    采用滴定法、平板梯度稀釋法和比色法分別測定土壤脫氫酶、過氧化氫酶及脲酶,對有機碳、pH值、有效磷和有效氮等土壤養(yǎng)分[20],借助于《土壤農(nóng)化分析》進行測定。

    1.4 土壤總DNA提取

    利用Fast DNA spin kit for soil 試劑盒(MP BIO,Inc.,Irvine,CA,USA)進行土壤DNA的提取,然后采用1%的瓊脂糖凝膠電泳,NanoDrop ND-1000微光分光光度計測定濃度。

    1.5 土壤微生物基因組DNA的提取

    往2 ml無菌離心管中滴入1 ml根際土壤溶液,于4℃,10 000 g離心30 s,棄上清,作為根際土壤微生物基因組DNA提取之用;往2 ml無菌離心管中滴入大約0.2 g非根際土壤(濕重),用無菌藥匙量取,作為提取基因組DNA之用。提取基因組DNA時使用OMEGA試劑盒E.Z.N.ATM Mag-Bind Soil DNA Kit試劑盒(OMEGA),檢測DNA的長度和完整性時使用1%瓊脂糖凝膠,檢測DNA的濃度和純度時使用NanoDrop。

    1.6 DNA擴增及測序

    對細菌16S rDNA V3—V4區(qū)進行擴增時,使用兩輪法。第一輪擴增,上游引物341F:CCCTACACGACG-ACGATCTTACAGATAGGGGGCGCAG,下游引物805R:GACTGGAGTTCCTTGGCACCCGAGAATTCCAG-ATACGGGTATCTAATCC,利用融合了barcode序列的通用引物進行;真菌18S rDNA擴增,第一輪擴增,上下游引物序列為NS1:CCTACACGACGATCCTATGCTTAACGTG,F(xiàn)ungi:GAAGTCCCTTATACGGGGATTTACCG-TAAACGT,利用融合了barcode 序列的通用引物進行。反應(yīng)體系30 μl,包含各1 μl引物(10 μmol/L),15 μl 2×Taq master Mix(Thermo),模板DNA 20 ng。擴增條件為:94℃ 30 s,94℃ 3 min,65℃ 30 s,45℃ 20 s,擴增5個循環(huán);94℃ 20 s,72℃ 30 s,55℃ 20 s,擴增20個循環(huán),72℃延伸5 min。第二輪擴增,以第一輪的PCR產(chǎn)物為模板,使用Illumina 橋式PCR兼容引物。反應(yīng)體系同上。擴增條件:95℃ 15 s,95℃ 30 s,72℃ 30 s,55℃ 15 s,擴增5個循環(huán),72℃延伸5 min。PCR產(chǎn)物經(jīng)磁珠法回收并定量。等量混合每個重復(fù)個體的PCR產(chǎn)物,使每份混合樣品中都包含全部重復(fù)個體,將混合樣品送至生工(上海)生物工程有限公司,使用Illumina-MiSeq平臺進行高通量測序。

    1.7 數(shù)據(jù)分析

    去除引物接頭序列和各低質(zhì)量堿基(pH值red Quality Score=20)后,對測序原始數(shù)據(jù)進行拼接,去除長度短于200 bp的序列,非特異性擴增序列及嵌合體,就會得到每個樣本的有效序列數(shù)據(jù)劃定閾值為97%,針對18S和16S序列進行操作分類單元(operational taxonomic unit,OTU)的劃分。進行主坐標分析(PCoA)時,以樣本OTUs組成之間的weighted unifrac距離矩陣為依據(jù),尋找微生物群落之間的相似性;對土壤養(yǎng)分和微生物群落之間進行冗余分析(Reundancy analysis,RDA)時,采用Canoco 4.5軟件。

    用SPSS 18.0和Excel 2007進行方差檢驗和數(shù)據(jù)統(tǒng)計,為檢驗各指標之間的相關(guān)性,可以通過單因素方差分析(One-way ANOVA),平均值±標準誤差表示(Mean±SE)和Pearson相關(guān)系數(shù)法實現(xiàn)。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 不同林齡油松根際與非根際土壤養(yǎng)分

    從表1中看出,不同林齡油松樣地,土壤中根際土壤pH值低于非根際土壤,說明由于根在土壤中長期生長,過程中不斷向根際分泌出有機化合物,油松林的土壤pH值處于弱酸性,屬較強酸性土壤,隨著林齡的增大,pH值也逐漸增加。土壤中根際和非根際有機碳含量隨著油松林齡的增長表現(xiàn)出先增加后降低趨勢,在成熟林階段達到最大值,其中幼林、中林和成熟林根際有機碳含量顯著高于非根際(p<0.05),過熟林根際有機碳含量與非根際差異并不顯著(p>0.05);根際土壤有機碳含量在幼林、中林、成熟林和過熟林分別高于非根際15.98%,17.63%,10.81%,15.31%。土壤中根際和非根際全氮含量隨著油松林齡的增長表現(xiàn)出先增加后降低趨勢,在成熟林階段達到最大值,其中幼林、中林和成熟林根際全氮含量顯著高于非根際(p<0.05),過熟林根際全氮含量與非根際差異并不顯著(p>0.05);根際全氮含量在幼林、中林、成熟林和過熟林分別高于非根際13.95%,12.39%,11.57%,3.33%。土壤中根際和非根際有效磷含量隨著油松林齡的增長表現(xiàn)出先增加后降低趨勢,在成熟林階段達到最大值,其中幼林、中林和成熟林根際有效磷含量顯著高于非根際(p<0.05),過熟林根際有效磷含量與非根際差異并不顯著(p>0.05);根際有效磷含量在幼林、中林、成熟林和過熟林分別高于非根際16.98%,10.90%,24.28%,1.81%。土壤中根際和非根際有效鉀含量隨著油松林齡的增長表現(xiàn)出先增加后降低趨勢,在成熟林階段達到最大值,其中幼林、中林和成熟林根際有效鉀含量顯著高于非根際(p<0.05),過熟林根際有效鉀含量與非根際差異并不顯著(p>0.05);根際有效鉀含量在幼林、中林、成熟林和過熟林分別高于非根際20.23%,12.59%,10.14%,6.37%。

    表1 不同林齡油松根際與非根際土壤養(yǎng)分

    注:*表示根際與非根際差異顯著(p<0.05),下表同。

    2.2 不同林齡油松根際與非根際土壤酶活性

    由表2可知,不同林齡油松表現(xiàn)出各種酶類的活性,其根際土壤高于非根際土壤。土壤中根際和非根際蔗糖酶活性隨著油松林齡的增長表現(xiàn)出先增加后降低趨勢,在成熟林階段達到最大值,其中幼林、中林和成熟林根際蔗糖酶活性顯著高于非根際(p<0.05),過熟林根際蔗糖酶活性與非根際差異并不顯著(p>0.05);根際蔗糖酶活性在幼林、中林、成熟林和過熟林分別高于非根際28.00%,33.73%,27.66%,12.48%。土壤中根際和非根際堿性磷酸酶活性隨著油松林齡的增長表現(xiàn)出先增加后降低趨勢,在成熟林階段達到最大值,其中幼林、中林和成熟林根際堿性磷酸酶活性顯著高于非根際(p<0.05),過熟林根際堿性磷酸酶活性與非根際差異并不顯著(p>0.05);根際堿性磷酸酶活性在幼林、中林、成熟林和過熟林分別高于非根際23.53%,12.62%,39.44%,4.69%。土壤中根際和非根際脲酶活性隨著油松林齡的增長表現(xiàn)出先增加后降低趨勢,在成熟林階段達到最大值,其中幼林、中林和成熟林根際脲酶活性顯著高于非根際(p<0.05),過熟林根際脲酶活性與非根際差異并不顯著(p>0.05);根際脲酶活性在幼林、中林、成熟林和過熟林分別高于非根際20.97%,41.83%,16.43%,8.47%。土壤中根際和非根際過氧化氫酶活性隨著油松林齡的增長表現(xiàn)出先增加后降低趨勢,在成熟林階段達到最大值,其中幼林、中林和成熟林根際過氧化氫酶活性顯著高于非根際(p<0.05),過熟林根際過氧化氫酶活性與非根際差異并不顯著(p>0.05);根際過氧化氫酶活性在幼林、中林、成熟林和過熟林分別高于非根際27.57%,14.73%,9.60%,0.31%。

    表2 不同林齡油松根際與非根際土壤酶活性 mg/g

    2.3 不同林齡油松土壤微生物群落多樣性

    對于土壤細菌多樣性,由表3可知,油松根際和非根際土壤細菌覆蓋度、豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、均勻度指數(shù)、ACE、Chao 1和Simpson指數(shù)隨著油松林齡的增長表現(xiàn)出先增加后降低趨勢,在成熟林階段達到最大值,過熟林有所降低。差異性檢驗表明,油松根際土壤細菌豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、ACE、Chao 1指數(shù)均顯著高于非根際(p<0.05);而根際土壤細菌覆蓋度、均勻度和Simpson指數(shù)與非根際差異并不顯著(p>0.05)。

    對于土壤真菌多樣性,由表4可知,油松根際和非根際土壤真菌覆蓋度、豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、均勻度指數(shù)、ACE、Chao 1和Simpson指數(shù)隨著油松林齡的增長表現(xiàn)出先增加后降低趨勢,在成熟林階段達到最大值,過熟林有所降低。差異性檢驗表明,油松根際土壤真菌豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)、ACE、Chao 1指數(shù)均顯著高于非根際(p<0.05);而根際土壤細菌覆蓋度、均勻度和Simpson指數(shù)與非根際差異并不顯著(p>0.05)。

    表3 油松根際與非根際土壤細菌多樣性

    注:同列不同小寫字母表示不同林齡差異顯著(p<0.05),下表同。

    表4 油松根際與非根際土壤真菌多樣性

    2.4 不同林齡油松土壤微生物群落組成

    由圖1可知,不同林齡油松根際土壤細菌群落中,優(yōu)勢類群主要是變形菌門(36.29%)、酸桿菌門(28.92%)和芽單胞菌門(7.63%),還包括浮霉菌門(5.19%)、放線菌門(4.36%)、擬桿菌門(0.57%)、后壁菌門(4.19%)、綠彎菌門(5.23%)、疣微菌門(4.07%)。非根際土壤細菌群落中,優(yōu)勢類群主要是變形菌門(46.23%)、酸桿菌門(21.47%)和芽單胞菌門(11.53%)。其中根際土壤細菌酸桿菌門相對豐度高于非根際,變形菌門相對豐度低于非根際。

    油松根際土壤真菌群落中,優(yōu)勢類群主要是子囊菌門(56.39%)和擔(dān)子菌門(24.13%),還包括結(jié)合菌門(5.02%)、壺菌門(0.24%)、新麗鞭毛菌門(6.57%)、球囊菌門(2.01%)、芽枝菌門(2.19%)。非根際土壤真菌群落中,優(yōu)勢類群主要是子囊菌門(48.23%)和擔(dān)子菌門(29.56%),其中根際土壤細菌酸桿菌門相對豐度高于非根際,變形菌門相對豐度低于非根際。

    主坐標分析(PCoA)分析表明:油松土壤根際和非根際細菌群落具有很好的相似性,并且根際和非根際細菌群落產(chǎn)生明顯的分離效應(yīng);油松土壤根際和非根際真菌群落具有很好的相似性,并且根際和非根際真菌群落產(chǎn)生明顯的分離效應(yīng)(圖2)。

    2.5 土壤養(yǎng)分、酶活性與微生物群落結(jié)構(gòu)的相關(guān)性

    相關(guān)性分析表明(表5):油松土壤細菌Coverage,ACE與土壤養(yǎng)分均沒有顯著的相關(guān)性(p>0.05);土壤pH值與土壤細菌多樣性呈負相關(guān),土壤有效磷、有效鉀和蔗糖酶活性均沒有顯著的相關(guān)性(p>0.05)。土壤有機碳與細菌Richness,Shannon呈極顯著的正相關(guān)(p<0.01),與細菌Evenness,Chao 1和Simpson呈顯著的正相關(guān)(p<0.05);土壤全氮與細菌Richness,Shannon呈極顯著的正相關(guān)(p<0.01),與細菌Chao 1和Simpson呈顯著的正相關(guān)(p<0.05);堿性磷酸酶活性與Shannon,Chao 1和Simpson呈極顯著的正相關(guān)(p<0.01),與Evenness呈顯著的正相關(guān)(p<0.05);脲酶活性與Shannon,Evenness和Chao 1呈極顯著的正相關(guān)(p<0.01),與Simpson呈顯著的正相關(guān)(p<0.05);過氧化氫酶活性與Shannon,Evenness,Chao 1 Simpson呈極顯著的正相關(guān)(p<0.01)。

    油松土壤真菌Coverage,ACE與土壤養(yǎng)分均沒有顯著的相關(guān)性(p>0.05);土壤pH值與土壤真菌多樣性呈負相關(guān),土壤有效磷、有效鉀和蔗糖酶活性均沒有顯著的相關(guān)性(p>0.05)。土壤有機碳與真菌Shannon,Evenness,Chao 1呈顯著的正相關(guān)(p<0.05);土壤全氮與Shannon呈極顯著的正相關(guān)(p<0.01),與Richness,Chao 1和Simpson呈顯著的正相關(guān)(p<0.05);堿性磷酸酶活性與Shannon,Evenness,Chao 1和Simpson呈顯著的正相關(guān)(p<0.05);脲酶活性與Shannon,Evenness,Chao 1和Simpson呈顯著的正相關(guān)(p<0.05);過氧化氫酶活性與Shannon,Evenness,Chao 1和Simpson呈顯著的正相關(guān)(p<0.05)。

    圖1 油松根際和非根際土壤微生物群落組成

    圖2 基于Weighted unifrac 距離的土壤微生物群落的主坐標分析(PCoA)

    表5 土壤養(yǎng)分、酶活性與土壤微生物群落多樣性相關(guān)性

    注:*,**分別表示在0.05,0.01水平上差異顯著。

    2.6 土壤微生物群落的RDA分析

    蒙特卡羅置換檢驗結(jié)果顯示,第一典范軸p<0.05(F=36.59),所有典范軸的p值為0.913,表明該排序模型的解釋變量(即土壤環(huán)境因子)與響應(yīng)變量(即土壤細菌和真菌群落結(jié)構(gòu))的變化關(guān)系較為顯著。油松根際土壤細菌和真菌群落與土壤環(huán)境因子的冗余分析結(jié)果見表6。對于土壤細菌群落,RDA前兩個排序軸的特征值分別為0.652 4,0.211 7,分別解釋了65.24%,21.17%的細菌多樣性變化。本文所選的9個土壤環(huán)境因子共解釋了86%的總特征值,對油松根際土壤細菌群落有顯著影響。其中對土壤細菌多樣性影響較大的有SOC和STN,而pH值對土壤細菌多樣性影響為負。對于土壤真菌群落,RDA前兩個排序軸的特征值分別為0.606 8,0.235 6,分別解釋了60.68%,23.56%的真菌多樣性變化。本文所選的9個土壤環(huán)境因子共解釋了86%的總特征值,對油松根際土壤真菌多樣性有顯著影響。其中對土壤真菌多樣性影響較大的有SOC和STN,而pH值對土壤真菌多樣性影響為負(圖3)。

    表6 冗余分析結(jié)果

    3 討論與結(jié)論

    水分及養(yǎng)分是大多數(shù)植被所賴以生存的生長發(fā)育物質(zhì),能夠保證其獲得能量和轉(zhuǎn)換,并影響最終的存活。在這個階段中,微生物的活動至關(guān)重要,承擔(dān)了陸地有機質(zhì)分解者的角色,凋落物等腐殖質(zhì)通過微生物作用得到分解或降解,轉(zhuǎn)化成植被可以吸收的能量和養(yǎng)分,從而促進養(yǎng)分的礦化及分解活動。微生物是土壤生態(tài)的重要組成部分,其數(shù)量及新陳代謝的變化能夠直接作用于土壤,使其結(jié)構(gòu)發(fā)生變化,并在一定程度上體現(xiàn)了土壤的肥力及活性。眾所周知,林木生長階段存在不同現(xiàn)象,同樣的,微生物多樣性也會變化[21-22]。一般而言,油松非根際(p<0.05)土壤pH值明顯高于根際,非根際(p<0.05)土壤的全氮、有機碳、有效磷和有效氮均低于根際,非根際和根際土壤中的全氮、有機碳、有效磷和有效氮含量的變化區(qū)間一直,即伴隨著油松林的增長,呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢,生長至成熟林時,處于最高值。非根際土壤中微生物多樣性和酶活性(堿性磷酸酶活性、脲酶活性、蔗糖酶活性、過氧化氫酶活性)明顯低于根際,兩者的土壤酶活性變化曲線一致,隨著油松林齡的增長,呈現(xiàn)先增加后降低狀況,并在成熟林階段處于最大值,過熟林時開始降低,這反映了根際聚集效應(yīng),表明土壤中的有效鉀、有效磷含量較高。但是對于幼齡油松來說,其根系并未發(fā)育完善,根產(chǎn)物較少,所以主要通過腐殖質(zhì)分解獲得有機質(zhì);對于中齡林和成熟林來說,可以通過根產(chǎn)物收獲大量的有機質(zhì)。隨著油松林齡的增加,土壤酶活性會呈現(xiàn)“低—高—低”的狀態(tài),先降后升,于中齡時達到最高點后再開始下降。研究顯示,根際酶活性遠遠高于非根際酶活性[23-24],油松根系分泌的酶進入土壤會形成極強的酶活性。在微生物作用下,根際的作用范圍縮小,微生物分布數(shù)量及養(yǎng)分在外界環(huán)境變化的情況下,會改變內(nèi)部結(jié)構(gòu),直接影響酶的分泌,導(dǎo)致不同土壤區(qū)域的酶活性出現(xiàn)較大差異。對于根際或非根際土壤來說,在林齡不斷增加的前提下,過氧化氫酶、脫氫酶、脲酶的活性的變化特點為先降后升,并在一定情景下呈現(xiàn)下降趨勢,即“低—高—低”的狀態(tài)。這說明,隨著樹齡的變化,油松對土壤的作用會發(fā)生變化和差異,中齡的油松根系活力更強,能夠通過產(chǎn)生更多的分泌物,加速有機質(zhì)降解,提高微生物活動效率,提高能量轉(zhuǎn)化速度。

    土壤和植被具有密不可分的關(guān)系,前者為后者生存提供載體和場所,后者能反過來影響和制約前者,土壤中的養(yǎng)分能夠促進植被的生長發(fā)育,微生物則通過降解凋落物等腐殖質(zhì),將其轉(zhuǎn)化為能夠得到利用吸收的養(yǎng)分[16-18],能夠幫助土壤保持有效的肥力。另外,在這個階段中,酶所起的作用也不容忽視,能夠促進有機質(zhì)分解,加速土壤的生化反應(yīng),提高土壤活性。經(jīng)研究可知,油松土壤非根際和根際真菌群落和細菌的相似性很高,這兩種細菌群落會產(chǎn)生較顯著的分離效應(yīng)。據(jù)分析相關(guān)資料可知,油松土壤的細菌和真菌多樣性與有效鉀、有效磷和蔗糖酶活性不存在明顯的相關(guān)性(p>0.05),油松土壤真菌Coverage,ACE和細菌與土壤養(yǎng)分不存在明顯的相關(guān)性(p>0.05),微生物的生長特點,決定了過高的土壤pH值對微生物生長和新陳代謝不利,養(yǎng)分及酶活性則對微生物分布多樣性具有有利影響,這導(dǎo)致了微生物分布在不同的土壤中會出現(xiàn)較大的差別。在不同的發(fā)育階段,油松對土壤的養(yǎng)分需求會發(fā)生變化,也反映在微生物的變化和根際土壤變化方面,凸顯了根際的作用。整體來看,根際土壤中分布的微生物數(shù)量明顯多于非根際土壤。但是油松的生長發(fā)育會受到很多因素的影響,根際及非根際土壤還會受到季節(jié)更迭的影響,所以這些也需要學(xué)界在今后加強具有針對性的研究[25-27]。

    土壤微生物群落多樣性和組成,受到土壤理化性質(zhì)和不同生境之間的差異影響,在不同的生境中,根際微生物群落存在很大差別。另外,油松土壤的非根際和根際真菌群落及細菌具有較強的一致性,非根際和根際細菌群落存在顯著的分離效應(yīng)。經(jīng)分析發(fā)現(xiàn):油松土壤細菌和真菌多樣性與土壤pH值存在負比例關(guān)系(p>0.05),油松土壤真菌Coverage,ACE和細菌與土壤養(yǎng)分不存在顯著的相關(guān)性(p>0.05);土壤細菌和真菌多樣性與土壤電導(dǎo)率和全磷均不存在顯著的相關(guān)性(p>0.05)。冗余分析顯示:真菌82%和細菌86%的總特征值由9個土壤環(huán)境因子分別進行解釋,可知油松土壤細菌和真菌多樣性收到了土壤環(huán)境因子的影響。其中SOC和STN對土壤細菌和真菌多樣性影響較大,而土壤細菌和真菌多樣性受到pH值的影響為負。

    猜你喜歡
    成熟林林齡幼林
    江西武夷山南方鐵杉林不同階段優(yōu)勢樹種的空間分布格局與種間關(guān)聯(lián)特征
    江西武夷山南方鐵杉更新林與成熟林群落結(jié)構(gòu)特征比較
    快樂佳縣人
    金秋(2021年20期)2021-02-16 00:58:14
    檫樹優(yōu)樹半同胞子代測定林樹高性狀遺傳變異研究
    塞罕壩樟子松幼林撫育與管理
    不同林齡紅松人工林優(yōu)樹選擇技術(shù)的研究
    防護林科技(2016年9期)2016-09-27 01:34:21
    沙地樟子松種實特征研究
    防護林科技(2016年5期)2016-09-05 01:19:50
    遼東山區(qū)不同林齡落葉松人工林土壤理化特征
    防護林科技(2016年5期)2016-09-05 01:19:43
    毛竹幼林四季管理技術(shù)
    不同林齡人促更新林枯枝落葉層碳及養(yǎng)分貯量
    永久网站在线| 寂寞人妻少妇视频99o| 国产色婷婷99| 在线观看www视频免费| 老司机亚洲免费影院| av国产精品久久久久影院| 亚洲成国产人片在线观看| 婷婷色麻豆天堂久久| 国产男女超爽视频在线观看| 欧美激情 高清一区二区三区| 男人添女人高潮全过程视频| 久久久久久人人人人人| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频| 色哟哟·www| 婷婷色综合大香蕉| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 人成视频在线观看免费观看| 黄色一级大片看看| 亚洲欧美成人精品一区二区| 巨乳人妻的诱惑在线观看| 女的被弄到高潮叫床怎么办| 三级国产精品片| 国产av国产精品国产| 9色porny在线观看| 男女高潮啪啪啪动态图| 各种免费的搞黄视频| 超色免费av| 欧美精品人与动牲交sv欧美| 国产免费现黄频在线看| 伦理电影大哥的女人| 国产成人一区二区在线| 久热这里只有精品99| 男人舔女人的私密视频| 熟妇人妻不卡中文字幕| 男人舔女人的私密视频| 日韩制服丝袜自拍偷拍| 欧美日韩亚洲高清精品| 亚洲精品中文字幕在线视频| 亚洲国产成人一精品久久久| 国产一级毛片在线| 啦啦啦啦在线视频资源| 久久精品夜色国产| 最近2019中文字幕mv第一页| 五月天丁香电影| a级毛片黄视频| 色婷婷久久久亚洲欧美| 99久久精品国产国产毛片| 不卡av一区二区三区| 国产老妇伦熟女老妇高清| 又黄又粗又硬又大视频| 老司机影院成人| 五月天丁香电影| 亚洲国产精品成人久久小说| 在线 av 中文字幕| 免费在线观看视频国产中文字幕亚洲 | www.av在线官网国产| 国产高清不卡午夜福利| 色网站视频免费| 亚洲欧美清纯卡通| 黄片播放在线免费| 青春草亚洲视频在线观看| 青春草亚洲视频在线观看| 国产视频首页在线观看| 久久ye,这里只有精品| 国产片内射在线| 国产男人的电影天堂91| 一本—道久久a久久精品蜜桃钙片| 观看av在线不卡| 这个男人来自地球电影免费观看 | 一级毛片黄色毛片免费观看视频| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜| 国产成人精品在线电影| 黄色配什么色好看| 国产精品二区激情视频| 在线天堂中文资源库| 国产精品.久久久| 最近中文字幕2019免费版| av.在线天堂| 老鸭窝网址在线观看| 日本-黄色视频高清免费观看| 久久久久久久久久人人人人人人| 国产又色又爽无遮挡免| 久久亚洲国产成人精品v| 亚洲久久久国产精品| 免费看不卡的av| 日韩精品免费视频一区二区三区| 蜜桃在线观看..| 国产又色又爽无遮挡免| 18+在线观看网站| 国产午夜精品一二区理论片| 成年女人在线观看亚洲视频| 国产伦理片在线播放av一区| 在线天堂中文资源库| 欧美变态另类bdsm刘玥| 精品国产一区二区三区四区第35| 日韩精品免费视频一区二区三区| av视频免费观看在线观看| 亚洲久久久国产精品| 国产高清不卡午夜福利| 国产免费福利视频在线观看| 国产精品 国内视频| 男的添女的下面高潮视频| 一区二区三区精品91| 美女主播在线视频| 亚洲国产av影院在线观看| 各种免费的搞黄视频| 亚洲精品国产一区二区精华液| 欧美国产精品一级二级三级| 在线观看国产h片| 中文字幕最新亚洲高清| 伦理电影免费视频| 精品第一国产精品| 亚洲精品久久午夜乱码| 午夜福利视频精品| 国产精品嫩草影院av在线观看| 不卡av一区二区三区| 日韩 亚洲 欧美在线| 在线免费观看不下载黄p国产| 一区二区三区激情视频| 999精品在线视频| 晚上一个人看的免费电影| 天天躁夜夜躁狠狠躁躁| 伊人久久国产一区二区| 国产野战对白在线观看| 美女中出高潮动态图| 人妻一区二区av| 国产白丝娇喘喷水9色精品| 伊人亚洲综合成人网| 久久久久久久久久久久大奶| 天天躁夜夜躁狠狠久久av| 电影成人av| 国产一区二区三区av在线| 亚洲av成人精品一二三区| 国产麻豆69| 少妇的丰满在线观看| 亚洲欧洲日产国产| 人人澡人人妻人| 精品卡一卡二卡四卡免费| 中文字幕精品免费在线观看视频| 国产精品熟女久久久久浪| 久久久久国产精品人妻一区二区| 天堂俺去俺来也www色官网| 麻豆精品久久久久久蜜桃| 丝袜在线中文字幕| 老熟女久久久| 国产精品香港三级国产av潘金莲 | 日韩三级伦理在线观看| 亚洲欧洲日产国产| 我的亚洲天堂| 一二三四中文在线观看免费高清| 不卡av一区二区三区| 国产日韩欧美视频二区| 香蕉精品网在线| 少妇精品久久久久久久| 国产av一区二区精品久久| 亚洲av电影在线进入| 中文天堂在线官网| 精品少妇一区二区三区视频日本电影 | 亚洲精华国产精华液的使用体验| 亚洲,欧美精品.| 岛国毛片在线播放| 99精国产麻豆久久婷婷| 亚洲一码二码三码区别大吗| av.在线天堂| a级毛片在线看网站| 日本色播在线视频| 亚洲成国产人片在线观看| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久 | 天天影视国产精品| 国产成人午夜福利电影在线观看| 九草在线视频观看| 最近中文字幕2019免费版| 久久99一区二区三区| 国产精品无大码| 少妇人妻久久综合中文| av一本久久久久| 国产免费视频播放在线视频| av女优亚洲男人天堂| 丰满饥渴人妻一区二区三| 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| 国产精品不卡视频一区二区| 大陆偷拍与自拍| 在线看a的网站| 街头女战士在线观看网站| 久久这里只有精品19| 日韩av免费高清视频| av在线播放精品| 在现免费观看毛片| 在线观看www视频免费| 在线观看人妻少妇| 成人免费观看视频高清| 国产精品偷伦视频观看了| 少妇的丰满在线观看| 色播在线永久视频| 久久久久久久国产电影| 亚洲精品一二三| 你懂的网址亚洲精品在线观看| 婷婷色麻豆天堂久久| 26uuu在线亚洲综合色| 免费久久久久久久精品成人欧美视频| 国产av国产精品国产| 丝袜脚勾引网站| 黑人巨大精品欧美一区二区蜜桃| 久久这里有精品视频免费| 电影成人av| www.精华液| 99热全是精品| 高清视频免费观看一区二区| 香蕉丝袜av| 国产极品粉嫩免费观看在线| www.精华液| 咕卡用的链子| 久久精品久久久久久久性| 波多野结衣av一区二区av| 亚洲男人天堂网一区| 永久网站在线| 精品国产一区二区久久| av天堂久久9| 国产精品嫩草影院av在线观看| 九九爱精品视频在线观看| 两个人免费观看高清视频| 精品国产露脸久久av麻豆| 久久精品国产自在天天线| 黑人猛操日本美女一级片| xxxhd国产人妻xxx| 亚洲精品日本国产第一区| 亚洲图色成人| 国产成人精品福利久久| 视频在线观看一区二区三区| 99久久中文字幕三级久久日本| 卡戴珊不雅视频在线播放| 人妻少妇偷人精品九色| 国产日韩欧美亚洲二区| 99国产精品免费福利视频| 日韩一本色道免费dvd| 亚洲综合色惰| 国产成人a∨麻豆精品| 久久人人爽人人片av| 国产精品久久久av美女十八| 黄色一级大片看看| 国产极品天堂在线| 亚洲av福利一区| 国产在视频线精品| 国产无遮挡羞羞视频在线观看| 久久毛片免费看一区二区三区| 国产成人精品久久久久久| 日韩精品有码人妻一区| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 精品少妇内射三级| 999精品在线视频| 久久亚洲国产成人精品v| 午夜福利网站1000一区二区三区| 一区二区av电影网| 观看美女的网站| 日韩一区二区三区影片| 美女中出高潮动态图| 免费观看在线日韩| 国产成人免费观看mmmm| 国精品久久久久久国模美| 啦啦啦啦在线视频资源| 亚洲精品久久成人aⅴ小说| 国产成人精品久久久久久| av免费在线看不卡| 啦啦啦视频在线资源免费观看| 韩国av在线不卡| 在线观看免费视频网站a站| 精品国产乱码久久久久久男人| 日韩制服骚丝袜av| 午夜福利视频精品| 精品99又大又爽又粗少妇毛片| 亚洲在久久综合| 大香蕉久久成人网| 日韩av免费高清视频| 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频| 成年美女黄网站色视频大全免费| 一区二区av电影网| 亚洲 欧美一区二区三区| 超碰97精品在线观看| 国产精品不卡视频一区二区| 日韩av不卡免费在线播放| 欧美精品国产亚洲| a级毛片黄视频| 亚洲第一av免费看| 亚洲精品美女久久av网站| 欧美日韩综合久久久久久| 少妇的逼水好多| 十八禁高潮呻吟视频| 亚洲欧美一区二区三区国产| 天堂8中文在线网| 日韩精品有码人妻一区| av又黄又爽大尺度在线免费看| 亚洲 欧美一区二区三区| 97精品久久久久久久久久精品| 久久精品熟女亚洲av麻豆精品| 边亲边吃奶的免费视频| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 好男人视频免费观看在线| 亚洲国产成人一精品久久久| 高清视频免费观看一区二区| freevideosex欧美| 国产片内射在线| 精品少妇一区二区三区视频日本电影 | 亚洲欧洲国产日韩| 激情五月婷婷亚洲| 在现免费观看毛片| 国产日韩欧美在线精品| 久久国产精品大桥未久av| 街头女战士在线观看网站| 欧美另类一区| 下体分泌物呈黄色| 亚洲少妇的诱惑av| 成年人免费黄色播放视频| 男女啪啪激烈高潮av片| 18禁裸乳无遮挡动漫免费视频| 男人爽女人下面视频在线观看| 亚洲精品久久成人aⅴ小说| 免费女性裸体啪啪无遮挡网站| 亚洲综合色惰| 热re99久久国产66热| 美女视频免费永久观看网站| 国产伦理片在线播放av一区| 久久99精品国语久久久| 国产高清国产精品国产三级| 欧美日韩av久久| 成人午夜精彩视频在线观看| 电影成人av| 男女边吃奶边做爰视频| 亚洲一区中文字幕在线| 美女午夜性视频免费| 成人毛片60女人毛片免费| 国产精品免费大片| 成年人午夜在线观看视频| 精品一区二区三卡| 伊人亚洲综合成人网| 国产精品人妻久久久影院| 又黄又粗又硬又大视频| 国产xxxxx性猛交| 精品人妻偷拍中文字幕| 激情五月婷婷亚洲| 亚洲精品成人av观看孕妇| 少妇的逼水好多| 国产精品成人在线| 观看美女的网站| 中文字幕制服av| 欧美日本中文国产一区发布| 亚洲熟女精品中文字幕| 卡戴珊不雅视频在线播放| 99久久人妻综合| 女人久久www免费人成看片| 亚洲av成人精品一二三区| 亚洲国产欧美网| 亚洲伊人色综图| 欧美激情高清一区二区三区 | av福利片在线| 国产成人免费无遮挡视频| 自线自在国产av| 国产成人精品在线电影| 久久久精品国产亚洲av高清涩受| 99久久综合免费| 亚洲伊人色综图| 国产av码专区亚洲av| 日韩大片免费观看网站| 老司机影院成人| av又黄又爽大尺度在线免费看| 国产av精品麻豆| 99热网站在线观看| 久久国内精品自在自线图片| 午夜福利乱码中文字幕| 成人毛片a级毛片在线播放| 色哟哟·www| 另类精品久久| 亚洲国产日韩一区二区| 一区二区av电影网| 中文字幕精品免费在线观看视频| 两个人免费观看高清视频| 在线观看免费日韩欧美大片| 免费观看无遮挡的男女| av线在线观看网站| 美女脱内裤让男人舔精品视频| 可以免费在线观看a视频的电影网站 | av网站免费在线观看视频| √禁漫天堂资源中文www| 97人妻天天添夜夜摸| 午夜福利,免费看| 久久久久精品久久久久真实原创| 超碰成人久久| 另类亚洲欧美激情| 日本色播在线视频| 久久精品国产综合久久久| 国产淫语在线视频| 午夜av观看不卡| 亚洲国产欧美网| 欧美在线黄色| 亚洲av中文av极速乱| 啦啦啦在线免费观看视频4| 视频在线观看一区二区三区| 少妇的丰满在线观看| 国产精品一二三区在线看| 亚洲成人av在线免费| √禁漫天堂资源中文www| 青春草国产在线视频| 国产高清不卡午夜福利| 在线观看三级黄色| 一级a爱视频在线免费观看| 日韩在线高清观看一区二区三区| 日本av免费视频播放| 久久综合国产亚洲精品| 香蕉精品网在线| 大陆偷拍与自拍| 免费久久久久久久精品成人欧美视频| 亚洲欧美日韩另类电影网站| 黄色一级大片看看| 大码成人一级视频| 久久人人爽人人片av| 看十八女毛片水多多多| 中文精品一卡2卡3卡4更新| 麻豆乱淫一区二区| 伦精品一区二区三区| 69精品国产乱码久久久| 99久久综合免费| 精品一区二区三卡| 亚洲精品久久久久久婷婷小说| 一区二区三区四区激情视频| 国产乱人偷精品视频| 永久网站在线| 国产一区二区 视频在线| 女人被躁到高潮嗷嗷叫费观| 熟女电影av网| 综合色丁香网| 午夜影院在线不卡| 亚洲熟女精品中文字幕| 一级毛片我不卡| a级片在线免费高清观看视频| av免费在线看不卡| 在线观看www视频免费| 叶爱在线成人免费视频播放| 亚洲欧洲日产国产| 精品99又大又爽又粗少妇毛片| 寂寞人妻少妇视频99o| 亚洲精品久久午夜乱码| 午夜影院在线不卡| 亚洲人成电影观看| 久久青草综合色| 国产又爽黄色视频| 日本av免费视频播放| 春色校园在线视频观看| 免费在线观看完整版高清| 十分钟在线观看高清视频www| 日韩中文字幕欧美一区二区 | 高清不卡的av网站| 巨乳人妻的诱惑在线观看| 成人手机av| 国产精品熟女久久久久浪| 久久鲁丝午夜福利片| 国产男女内射视频| 久久久久久人人人人人| 亚洲av日韩在线播放| 黄色怎么调成土黄色| 午夜福利乱码中文字幕| 少妇人妻 视频| 韩国av在线不卡| 中文字幕另类日韩欧美亚洲嫩草| 国产日韩一区二区三区精品不卡| 欧美97在线视频| 亚洲天堂av无毛| 一级a爱视频在线免费观看| 免费高清在线观看日韩| 美女xxoo啪啪120秒动态图| 亚洲精品国产av成人精品| 午夜精品国产一区二区电影| 纵有疾风起免费观看全集完整版| 校园人妻丝袜中文字幕| 国产精品麻豆人妻色哟哟久久| 国产欧美日韩综合在线一区二区| 成年人午夜在线观看视频| 久久女婷五月综合色啪小说| 欧美日韩视频高清一区二区三区二| 丝袜喷水一区| 久久久久精品久久久久真实原创| 韩国av在线不卡| 天堂中文最新版在线下载| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频| 国产成人午夜福利电影在线观看| 日韩中文字幕视频在线看片| 成年av动漫网址| 亚洲色图 男人天堂 中文字幕| 777久久人妻少妇嫩草av网站| 亚洲成人av在线免费| 久久综合国产亚洲精品| 日韩一区二区视频免费看| 成人国产av品久久久| 国产午夜精品一二区理论片| 精品久久久久久电影网| a级毛片黄视频| 波野结衣二区三区在线| 免费av中文字幕在线| 十八禁高潮呻吟视频| 日韩中字成人| 国产精品国产三级国产专区5o| 中文字幕人妻丝袜制服| 亚洲,一卡二卡三卡| 18禁国产床啪视频网站| 日韩中文字幕视频在线看片| 乱人伦中国视频| 久久久久精品久久久久真实原创| 人妻系列 视频| 国产福利在线免费观看视频| 丝袜美足系列| 亚洲精品美女久久久久99蜜臀 | 午夜福利乱码中文字幕| 亚洲精品乱久久久久久| 一级黄片播放器| 寂寞人妻少妇视频99o| 欧美日韩国产mv在线观看视频| 国产在线视频一区二区| 国产精品三级大全| 天天影视国产精品| 亚洲美女视频黄频| 国产精品蜜桃在线观看| 久久99蜜桃精品久久| 色婷婷久久久亚洲欧美| 中文字幕人妻丝袜一区二区 | 一本—道久久a久久精品蜜桃钙片| 免费看av在线观看网站| 91午夜精品亚洲一区二区三区| 男人爽女人下面视频在线观看| 叶爱在线成人免费视频播放| 日日摸夜夜添夜夜爱| 另类亚洲欧美激情| a级毛片黄视频| 免费高清在线观看日韩| 国产免费视频播放在线视频| 亚洲,欧美,日韩| 一级毛片电影观看| 精品亚洲成国产av| 国产精品秋霞免费鲁丝片| 97人妻天天添夜夜摸| 香蕉丝袜av| 大片免费播放器 马上看| 免费大片黄手机在线观看| 欧美另类一区| 国产精品久久久av美女十八| 国产一区二区在线观看av| 韩国高清视频一区二区三区| 日韩人妻精品一区2区三区| 欧美国产精品va在线观看不卡| 中文字幕另类日韩欧美亚洲嫩草| 国产1区2区3区精品| 在线精品无人区一区二区三| 两个人看的免费小视频| 久久久精品免费免费高清| 日韩三级伦理在线观看| 亚洲av在线观看美女高潮| 五月伊人婷婷丁香| 国产精品蜜桃在线观看| 汤姆久久久久久久影院中文字幕| 五月天丁香电影| 寂寞人妻少妇视频99o| 日本欧美国产在线视频| 日本-黄色视频高清免费观看| 国产在视频线精品| 亚洲成人av在线免费| 高清av免费在线| 国产成人精品一,二区| 美女主播在线视频| 国产精品一二三区在线看| 一级,二级,三级黄色视频| 下体分泌物呈黄色| 亚洲第一区二区三区不卡| 亚洲国产精品一区三区| 国产成人午夜福利电影在线观看| 免费久久久久久久精品成人欧美视频| 久久久国产欧美日韩av| 最新中文字幕久久久久| 纯流量卡能插随身wifi吗| 如日韩欧美国产精品一区二区三区| 日韩 亚洲 欧美在线| 美女大奶头黄色视频| 丝袜脚勾引网站| 亚洲国产精品一区二区三区在线| 午夜老司机福利剧场| 国产精品av久久久久免费| 色播在线永久视频| 女人久久www免费人成看片| 日日摸夜夜添夜夜爱| 久久久久国产网址| 久久热在线av| 午夜福利,免费看| 最近中文字幕高清免费大全6| 欧美人与善性xxx| 欧美日韩视频高清一区二区三区二| 两个人免费观看高清视频| 国产亚洲最大av| 亚洲精华国产精华液的使用体验| av一本久久久久| 考比视频在线观看| 黑人猛操日本美女一级片| 黄片小视频在线播放| 欧美日韩视频高清一区二区三区二| 久久精品国产亚洲av涩爱| 久久影院123| 欧美黄色片欧美黄色片| 国产综合精华液| 国产精品二区激情视频| 91在线精品国自产拍蜜月| 高清视频免费观看一区二区| 亚洲av电影在线观看一区二区三区| 久久久久精品人妻al黑| 一二三四中文在线观看免费高清| 伦精品一区二区三区| 亚洲av电影在线观看一区二区三区| 国产精品不卡视频一区二区| 色视频在线一区二区三区| 国产一区二区三区综合在线观看| 亚洲精品久久午夜乱码|