基于CLIMEX預(yù)測黑角負(fù)泥蟲在中國的潛在地理分布

劉孝賢， 李 蘭， 王 婷， 張 蘋， 張 鑫， 王振霖， 呂昭智，*中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所/中國科學(xué)院干旱區(qū)生物地理與生物資源重點實驗室，新疆烏魯木齊800；中國科學(xué)院大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，北京0009；阿拉山口海關(guān)技術(shù)中心，新疆阿拉山口88；新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，新疆 烏魯木齊800；青島農(nóng)業(yè)大學(xué)植物醫(yī)學(xué)學(xué)院，山東青島6609

黑角負(fù)泥蟲Oulema melanopusL.又名谷葉甲蟲、小麥負(fù)泥蟲，屬鞘翅目Coleoptera葉甲科Chrysomelidae負(fù)泥蟲屬Oulema。主要寄主植物為小麥Triticum aestivumL.、大麥Hordeum vulgareL.、燕麥Avena sativaL.和禾本科 Gramineae雜草(EPPO，2002；Mason&Gillespie，2013)。該蟲是國外谷類作物上的一種常見害蟲，主要以成蟲和幼蟲在葉脈間縱向取食葉肉組織進(jìn)行為害，受害后的葉片出現(xiàn)白色條斑或全葉發(fā)白枯焦，嚴(yán)重時甚至?xí)斐芍仓昕菸瑢?dǎo)致谷類作物減產(chǎn)(Hyanes&Gage，1981)。據(jù)統(tǒng)計，1995年黑角負(fù)泥蟲在北美地區(qū)暴發(fā)，致使春小麥減產(chǎn)55%，冬小麥減產(chǎn)23%。在歐洲，該害蟲在谷物幼苗期嚴(yán)重危害旗葉，導(dǎo)致谷物產(chǎn)量下降幅度從波蘭的3%～8%到荷蘭的95%不等(Mason&Gillespie，2013)。黑角負(fù)泥蟲成蟲一般在白天活動，偶爾飛行，具有群棲性特征，其自然擴(kuò)散相對緩慢，可隨谷物、秸稈及其制成的包裝物、草皮、樹木和其他可能的載體進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播，風(fēng)和流水也能促其擴(kuò)散(陳乃中，1996)。

入侵物種在入侵地的適生性分析是入侵生物科學(xué)風(fēng)險評估的基礎(chǔ)。目前基于生態(tài)位理論，應(yīng)用相關(guān)的數(shù)學(xué)模型來進(jìn)行適生區(qū)決策已經(jīng)廣泛應(yīng)用于外來入侵物種的擴(kuò)散、瀕危物種的保護(hù)以及全球氣候變化對物種分布區(qū)的影響等研究中(王聰?shù)龋?018)。生態(tài)位模型是根據(jù)物種特殊的生存環(huán)境，從目標(biāo)已知分布區(qū)出發(fā)，利用數(shù)學(xué)模型歸納或模擬其生態(tài)位需求，然后將其投射到目標(biāo)地區(qū)得到物種適生區(qū)分布的模型(蔡靜蕓等，2014)。潛在地理分布模型和軟件主要包括氣候相似距模型及數(shù)據(jù)庫系統(tǒng)、地點比較模型與CLIMEX軟件、MAXENT模型與軟件、GARP模型與軟件以及有害生物實驗?zāi)Ｐ团cGIS軟件等(李志紅和秦嘉譽，2018)。

CLIMEX是通過物種在已知地理分布區(qū)域的氣候參數(shù)來預(yù)測物種潛在地理分布和相對豐度，分析氣候?qū)ξ锓N生長發(fā)育的影響，能夠比較全面評估生物在新的棲息地適生能力的動態(tài)模擬模型(Kriticoset al.，2015)。自CLIMEX出現(xiàn)以來，國內(nèi)外應(yīng)用其開展了大量的有害生物潛在地理分布預(yù)測工作。在國外，澳大利亞、新西蘭等國家和地區(qū)的學(xué)者首先應(yīng)用CLIMEX地點比較模型進(jìn)行了有害生物的潛在地理分布進(jìn)行研究(李志紅和秦嘉譽，2018)。例如，對烏桕Triadica sebifera(L.)Roxb.、東方果實蠅Bactrocera dorsalis(Hendel)、茶翅蝽Halyomorpha halysSt?l等先后進(jìn)行了潛在地理分布研究(Kriticoset al.，2017； Pattison&Mack，2007； Stephenset al.，2007)。我國于20世紀(jì)90年代引入CLIMEX模型，并開展了大量農(nóng)林業(yè)有害生物適生性的研究，并對納爾塔實蠅Ceratitis rosaKarsch、卷葉毒蛾Epiphyas postvittana、甜菜夜蛾Spodoptera exiguaHübner等多種有害昆蟲的潛在地理分布進(jìn)行了研究(張哲等，2011； Heet al.，2012； Zhenget al.，2012)。此外，CLIMEX還與未來氣候模擬數(shù)據(jù)相結(jié)合，特別預(yù)測了未來氣候變化條件下西印度果實蠅Anastrepha obliquaMacquart、埃及伊蚊Aedes aegypti和馬纓丹Lantana camaraL.等多種有害生物的潛在地理分布變化(Fuet al.，2014；Khormi&Kumar， 2014； Taylor&Kumar，2013)。

預(yù)測黑角負(fù)泥蟲在全球范圍內(nèi)的潛在地理分布，對科學(xué)防控黑角負(fù)泥蟲、保護(hù)小麥可持續(xù)生產(chǎn)及生態(tài)安全具有重要意義。本研究利用CLIMEX模型和ArcGIS軟件，基于黑角負(fù)泥蟲的生物學(xué)特性，建立黑角負(fù)泥蟲的生態(tài)氣候模型，預(yù)測黑角負(fù)泥蟲在全球及我國的潛在地理分布，以期對該蟲在我國不同地區(qū)的傳播風(fēng)險進(jìn)行定量評估，同時也為制定谷物生產(chǎn)的防控策略提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究軟件

1.1.1 適生性分析軟件CLIMEX模型 CLIMEX是1985年由澳大利亞昆士蘭大學(xué)Sutherst教授和Maywald博士所研發(fā)的商業(yè)化軟件。本次研究使用的是Hearne software開發(fā)的CLIMEX 4.0軟件，使用的功能模塊為單物種地區(qū)比較(Compare Location，1 species)。CLIMEX地點比較模型通過使用物種生長發(fā)育的生物學(xué)數(shù)據(jù)進(jìn)行一系列運算得到生態(tài)氣候指數(shù)(ecoclimatic index，EI)來表示某種特定昆蟲在特定地理區(qū)域內(nèi)潛在適宜性(王聰?shù)龋?018)。生態(tài)氣候指數(shù)變化范圍為0～100，當(dāng)生態(tài)氣候指數(shù)為0時，表示該物種不適宜長期在該地區(qū)生存定殖；生態(tài)氣候指數(shù)越高，表示該物種在該地的氣候適宜程度也就越高。

1.1.2 地理信息系統(tǒng)軟件ArcGIS 地理信息系統(tǒng)(geographic information system，GIS)是用于存儲、管理和顯示地理空間數(shù)據(jù)的計算機(jī)系統(tǒng)。主要包括地理空間數(shù)據(jù)獲取、管理、顯示、探查和分析等功能(張康聰，2016)。本研究使用的地理信息系統(tǒng)軟件是由美國環(huán)境系統(tǒng)研究公司開發(fā)的ArcGIS 10.2軟件，主要使用了其中的插值分析、重分類、制圖綜合等模塊。

1.2 氣象數(shù)據(jù)

本研究使用了CliMond氣候數(shù)據(jù)共享網(wǎng)站以1975年為中心的 30年的空間分辨率為 10′的CSIRO 氣候數(shù)據(jù)集(Kriticoset al.，2012)，主要包括月平均降水量，日最高，最低氣溫，9:00和15:00的空氣相對濕度等要素。

1.3 生物學(xué)資料

黑角負(fù)泥蟲一般一年發(fā)生一代，卵、幼蟲、蛹的發(fā)育適宜溫度分別為12～32、8～32、8～32℃。 若以7℃為發(fā)育起點溫度，卵、幼蟲(4個齡期)和蛹的發(fā)育積溫為 105、41、36、43、46 和 282 日度(陳乃中，1996)。越冬成蟲最早出現(xiàn)于春天，取食交配，交配過一周后開始產(chǎn)卵，產(chǎn)卵位置多在植株中部葉子的中脈位置(楊靜飛，2001)。卵上覆蓋有膠狀分泌物，暴露于空氣中，迅速硬化后固著在葉子上。卵期7～15 d，幼蟲逐葉取食，背負(fù)分泌物，且只在每次蛻皮后和化蛹前的短時間內(nèi)光裸。幼蟲4齡，經(jīng)歷12～20 d，多發(fā)生于4月下旬—6月中旬(劉芳政等，1988)。在4 cm左右深的土室內(nèi)化蛹，20～25 d羽化出成蟲。羽化出的成蟲，當(dāng)年不交配、不繁殖，秋末進(jìn)入草地、林間、灌叢下和麥田3～5 cm深的土層等處越冬(Websteret al.，1982)。

1.4 氣象數(shù)據(jù)

黑角負(fù)泥蟲分布數(shù)據(jù)來源于全球生物多樣性信息網(wǎng) 絡(luò) (Global Biodiversity Information Facility，GBIF)中發(fā)生記錄，以及歐洲和地中海保護(hù)組織(European and Mediterranean Plant Protection Organization，EPPO)中記載的分布國家和地區(qū)。此外，查詢一些相關(guān)文獻(xiàn)對黑角負(fù)泥蟲在我國新疆、內(nèi)蒙古等地的分布進(jìn)行了補充(董淑芳，2016；吉別克等，2012；沙代提力·阿不都等，2018)。

黑角負(fù)泥蟲主要分布在歐洲的奧地利、比利時、保加利亞、塞浦路斯、捷克、丹麥、芬蘭、法國、德國、希臘、匈牙利、愛爾蘭、意大利、馬耳他、荷蘭、挪威、波蘭、葡萄牙、羅馬尼亞、俄羅斯、塞爾維亞、西班牙、瑞典、瑞士、烏克蘭、英國，亞洲的土耳其、以色列、伊朗、土庫曼斯坦、烏茲別克斯坦，非洲的阿爾及利亞、摩洛哥、突尼斯，北美洲的美國、加拿大(圖1)。

圖1 黑角負(fù)泥蟲在全球的地理分布Fig.1 O.melanopus geographical distribution across the globe

1.5 參數(shù)確定

CLIMEX共預(yù)設(shè)了42個生物學(xué)參數(shù)，根據(jù)黑角負(fù)泥蟲的實際地理分布和生物學(xué)資料，選取其分布集中的西歐和北美作為參照地，反復(fù)進(jìn)行調(diào)試，使其分布范圍的最大程度與實際相吻合。經(jīng)過調(diào)試，本次研究選用其中的24個參數(shù)項，并最終確定黑角負(fù)泥蟲的預(yù)測參數(shù)(表1)。

1.5.1 生長指數(shù) 生長指數(shù)主要包括溫度、濕度、光照、滯育等要素，本研究選擇與黑角負(fù)泥蟲分布相關(guān)的溫度、濕度、滯育3個要素作為生長指數(shù)。昆蟲的生理活動對溫度的變化有直接的響應(yīng)，溫度指數(shù)能夠反映出這種響應(yīng)(Shabaniet al.，2012)。根據(jù)Olfertet al.(2004)的模型數(shù)據(jù)與黑角負(fù)泥蟲的實際分布記錄，將 DV0、DV1、DV2、DV3 分別設(shè)置為6.5、7、26和35℃。濕度指數(shù)指昆蟲的寄主植物對土壤濕度變化的響應(yīng)，它通過影響昆蟲寄主植物的地理分布從而影響昆蟲的地理分布(Kriticoset al.，2015)。本研究主要參照Olfertet al.(2004)的模擬對北美地區(qū)的濕度參數(shù)，分別將SM2、SM3設(shè)置為1和1.5。為了模擬在中亞荒漠地區(qū)黑角負(fù)泥蟲無法生存的情況，本研究將SM0和SM1提高到0.1和0.15。根據(jù)黑角負(fù)泥蟲的滯育發(fā)生情況及其相應(yīng)的研究，本次研究繼續(xù)沿用Olfertet al.(2004)的模型參數(shù)，分別將 DPD0、DPT0、DPT1、DPD 和DPSW 設(shè)置為 14、11、6、120、0。

1.5.2 脅迫指數(shù) 冷脅迫中，TTCS的值保持不變，由于CLIMEX模型版本調(diào)整的原因，將THCS的值更新為-0.0015。冷脅迫還有一個重要影響因素就是積溫，最低積溫閾值DTCS和低于此閾值情況下的冷脅迫的積累速率DHCS，分別將其設(shè)置為3和-0.0005。熱脅迫和濕脅迫的參數(shù)因子則繼續(xù)保持Olfertet al.(2004)的模型參數(shù)。在干脅迫中，本次研究將SMDS和HDS更新為0.02和-0.1，濕脅迫的SMWS和HWS分別設(shè)置為1.5和0.0005。

1.5.3 有效積溫 昆蟲的在發(fā)育期間需要一定的熱量積累，以完成昆蟲基本的生長需要(Kriticoset al.，2015)。根據(jù)文獻(xiàn)中的實驗數(shù)據(jù)，將有效積溫PDD的值設(shè)置為550。

1.5.4 灌溉參數(shù) 灌溉參數(shù)值主要影響其在歐洲和亞洲中國新疆地區(qū)的分布，GBIF記錄其在歐洲地區(qū)有大規(guī)模的分布，相關(guān)文獻(xiàn)也曾報道其在中國新疆的巴里坤、裕民等地發(fā)生嚴(yán)重危害，因此，灌溉參數(shù)值設(shè)為冬季0 mm·d-1、夏季 1.0 mm·d-1(Avilaet al.，2019)。

表1 本研究所選取的各生物氣候變量信息表Table 1 Environment factors used in this study

1.6 模擬流程

Olfertet al.(2004)對加拿大西部的黑角負(fù)泥蟲的潛在地理分布及其變化趨勢進(jìn)行了預(yù)測，本研究在其參數(shù)基礎(chǔ)上，根據(jù)現(xiàn)有的黑角負(fù)泥蟲的發(fā)生記錄(GBIF，2019)對參數(shù)進(jìn)行了補充、更新和完善，使其在全球的適生區(qū)模擬與實際分布相吻合；后將調(diào)整好的參數(shù)輸入模型，得到黑角負(fù)泥蟲在中國不同地區(qū)的生態(tài)氣候指數(shù)。將CLIMEX模型模擬出的生態(tài)氣候指數(shù)導(dǎo)入ArcGIS進(jìn)行插值，繪制黑角負(fù)泥蟲在中國的潛在地理分布示意圖，并通過ArcGIS綜合制圖模塊進(jìn)行成圖。本次生態(tài)氣候指數(shù)的分類以O(shè)lfert分類標(biāo)準(zhǔn)為基礎(chǔ)，再結(jié)合CLIMEX的相關(guān)資料，設(shè)置如下分類標(biāo)準(zhǔn):非適生區(qū)，EI＝0；低度適生區(qū)，0＜EI≤10；中度適生區(qū)，10＜EI≤20；高度適生區(qū) a， 20＜EI≤30；高度適生區(qū) b， EI＞30。

2 結(jié)果與分析

2.1 黑角負(fù)泥蟲潛在地理分布范圍

黑角負(fù)泥蟲的潛在地理分布區(qū)域主要集中在北半球亞熱帶北部和溫帶地區(qū)。歐洲大部分地區(qū)均是黑角負(fù)泥蟲的潛在地理分布，其高度適生區(qū)主要分布在法國的巴黎盆地和阿基坦盆地、亞平寧半島、巴爾干半島及黑海沿岸地區(qū)；中度適生區(qū)主要分布在伊比利亞半島、大不列顛和愛爾蘭島南部、西歐平原、東歐平原大部分地區(qū)；低度適生區(qū)主要分布在東歐平原北部和東部、斯堪的納維亞半島南部和英倫三島北部地區(qū)。非洲黑角負(fù)泥蟲的潛在適生區(qū)面積相對較小，主要集中在摩洛哥、阿爾及利亞北部、突尼斯和南非高原南部地區(qū)；此外，在埃塞俄比亞的高原和山脈也有零星分布。在亞洲，黑角負(fù)泥蟲的高度適生區(qū)主要在高加索山脈及里海沿岸一帶；中度適生區(qū)主要分布在西伯利亞平原南部和東亞的溫帶地區(qū)；低度適生區(qū)則主要分布在中亞地區(qū)、我國的西部地區(qū)、俄羅斯西伯利亞平原和蒙古高原南部。在北美洲，黑角負(fù)泥蟲的適生區(qū)主要集中在美國東部的大西洋沿岸平原和大平原地區(qū)，適生程度由東南向西北遞減；在落基山脈西側(cè)的狹長地帶和墨西哥高原地區(qū)也有小面積的分布。南美洲黑角負(fù)泥蟲的適生區(qū)范圍相對較小，主要集中在潘帕斯草原及其以南的地區(qū)，適生程度由北向南降低；除此之外，西部安第斯山地中也有零星分布。大洋洲的黑角負(fù)泥蟲適生區(qū)主要集中在澳大利亞大陸東南部、新西蘭和塔斯馬尼亞島(圖2)。

圖2 黑角負(fù)泥蟲在全球的潛在地理分布Fig.2 The potential geographical distribution O.melanopus across the world

黑角負(fù)泥蟲在我國的適生區(qū)分布范圍廣闊，除海南、香港、澳門、廣西、廣東、臺灣等少數(shù)幾個省(自治區(qū))之外，其他省級行政區(qū)內(nèi)均有不同程度的潛在適生區(qū)域。其中，高度適生區(qū)主要集中黃土高原南部、華北平原南部、長江中下游平原及四川盆地周圍山地和云貴高原北部地區(qū)；中度適生區(qū)主要集中在華北平原北部、黃土高原北部、東北平原南部和南方丘陵的北部山區(qū)；低度適生區(qū)則多分布在中高度適生區(qū)的過渡區(qū)域、河西走廊、內(nèi)蒙古西部地區(qū)和新疆北部及南部塔里木盆地周圍的綠洲地區(qū)(圖2)。

生長指數(shù)描述了某種生物在特定的氣候條件下的增長速率，對生態(tài)氣候指數(shù)的變化有著直接的影響(Kriticoset al.，2015)。我國南方地區(qū)有著更為良好的水熱條件，黑角負(fù)泥蟲的生長周期長，生長指數(shù)高，因此，其生態(tài)氣候指數(shù)也比北方地區(qū)高。北方地區(qū)則由于溫度較低，降水較少，黑角負(fù)泥蟲生長周期短，生態(tài)氣候指數(shù)也相對較低。我國黑角負(fù)泥蟲發(fā)育較快的時期主要集中在較為涼爽的春季和秋季，而夏季由于氣溫遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于黑角負(fù)泥蟲適宜的溫度發(fā)育閾值，因此生長指數(shù)大幅度降低(圖3)。

圖3 我國主要小麥產(chǎn)區(qū)黑角負(fù)泥蟲生長指數(shù)變化Fig.3 Change of growth index of O.melanopus in major wheat producing areas in China

2.2 不同脅迫因子對黑角負(fù)泥蟲潛在地理分布的影響

CLIMEX模型中設(shè)定限制潛在適生區(qū)分布的主要脅迫因子為干脅迫、濕脅迫、熱脅迫和冷脅迫(Kriticoset al.，2015)。圖4結(jié)果顯示，對黑角負(fù)泥蟲在我國潛在地理分布的主要因素是冷脅迫和干脅迫，而熱脅迫和濕脅迫則對黑角負(fù)泥蟲潛在地理分布影響較小。冷脅迫在我國的分布分布范圍較廣，中度、重度脅迫主要集中在我國的青藏高原、天山及天山以北的新疆地區(qū)和內(nèi)蒙古東部及東北平原的北部地區(qū)；黑角負(fù)泥蟲適生程度較高的東部季風(fēng)區(qū)也受到輕度脅迫的影響；無脅迫的影響區(qū)域主要集中在我國南部的嶺南地區(qū)及海南等。干脅迫主要為中度和輕度脅迫，主要集中在青藏高原南部、新疆天山以南地區(qū)、新疆東部、內(nèi)蒙古和甘肅西部、青海的西北部地區(qū)。而熱脅迫和濕脅迫則對黑角負(fù)泥蟲潛在地理分布的脅迫面積小，脅迫的程度低。熱脅迫主要分布在新疆吐魯番盆地及塔克拉瑪干沙漠東部，濕脅迫則主要分布在我國嶺南地區(qū)南部、武夷山區(qū)、西藏山南地區(qū)和臺灣島。

3 討論

3.1 黑角負(fù)泥蟲的潛在地理分布及主要限制因素

黑角負(fù)泥蟲的潛在地理分布主要集中在25°N-55°N之間的溫帶亞熱帶地區(qū)，這些地區(qū)年均溫度普遍在0℃以上，有著良好的降水條件或灌溉條件，是全球小麥等谷類作物的主要種植區(qū)域。潛在適生區(qū)的南部具有更好的水熱條件，適生程度由南向北遞減。我國黑角負(fù)泥蟲的適生區(qū)分布趨勢與世界分布一致，主要分布在25°N-48°N之間，適生程度由南向北逐漸降低。從氣候區(qū)劃上看，黑角負(fù)泥蟲的潛在地理分布范圍主要集中在我國的東部溫帶季風(fēng)氣候區(qū)和亞熱帶季風(fēng)氣候的北部地區(qū)；從地形上看，黑角負(fù)泥蟲的潛在分布區(qū)在我國南方主要是高原、山地等海拔較高、氣候涼爽的地區(qū)，在我國北方則主要是平原、盆地等水熱條件較好的地區(qū)；特別是在降水稀缺的新疆南部地區(qū)，黑角負(fù)泥蟲的適生區(qū)緊緊圍繞沙漠周圍的狹長綠洲帶分布。

影響黑角負(fù)泥蟲在我國潛在地理分布的主要因素為寒冷和干旱，寒冷主要集中在我國的西部和北部地區(qū)，干旱影響則集中在我國西部的荒漠地區(qū)。根據(jù)秦大河等(2005)的預(yù)測，未來氣候?qū)蚋鼫嘏?、更濕潤的方向發(fā)展，這將使受到干脅迫和冷脅迫地區(qū)的脅迫程度降低，生態(tài)氣候指數(shù)增加，更適合黑角負(fù)泥蟲的定殖、傳播。在未來的氣候條件下，黑角負(fù)泥蟲的潛在地理分布會進(jìn)一步向西和向北地區(qū)，同時也會向山脈、高原等海拔更高的地區(qū)擴(kuò)展，如天山山脈、青藏高原等。

3.2 潛在地理分布與實際地理分布的差異

Olfert&Weiss(2006)對黑角負(fù)泥蟲在北美地區(qū)的潛在地理分布進(jìn)行了預(yù)測，但其實驗?zāi)Ｐ蛢H使用了黑角負(fù)泥蟲在北美地區(qū)的地理分布數(shù)據(jù)，樣本數(shù)量較少。本次研究將黑角負(fù)泥蟲的分布較多的東歐、北歐等地區(qū)也列入采樣范圍；依據(jù)其在北歐、蒙古等地的傳播，對模型中的溫度閾值和冷脅迫參數(shù)進(jìn)行調(diào)整，更符合實際分布情況；依據(jù)黑角負(fù)泥蟲寄主的小麥的種植情況，增添了灌溉參數(shù)。因此，本次研究對黑角負(fù)泥蟲的潛在地理分布預(yù)測的準(zhǔn)確性和參考價值更高。但CLIMEX模型是針對昆蟲在氣候上的生態(tài)適應(yīng)性來預(yù)測其潛在地理分布，實際情況中影響一個物種分布的因素還要考慮自然地理隔離、競爭者、天敵等對物種擴(kuò)散分布的限制(王聰?shù)龋?018)；此外，人類對農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的改造，會改變當(dāng)?shù)氐乃疅釛l件，促使黑角負(fù)泥蟲向低度適生區(qū)和非適生區(qū)的農(nóng)業(yè)區(qū)擴(kuò)散，這些動態(tài)變化因素將會是影響黑角負(fù)泥蟲分布的重要因素。

我國在20世紀(jì)90年代就已有黑角負(fù)泥蟲分布在新疆地區(qū)的記錄(陳乃中，1996)，但與俄羅斯小麥雙尾蚜Diuraphis noxiaM.等許多新疆地區(qū)的入侵害蟲一樣，僅在新疆局部地區(qū)傳播，并沒有傳入我國氣候適宜度較高的東部小麥主要產(chǎn)區(qū)。主要由于自然條件下黑角負(fù)泥蟲擴(kuò)散能力較弱(Hyanes&Gage，1981)，再加上我國邊疆與內(nèi)地存在著荒漠或高山的阻隔，致使其擴(kuò)散的范圍有限。黑角負(fù)泥蟲進(jìn)行遠(yuǎn)距離的傳播主要依靠成蟲隱藏在谷物的秸稈、雜草中隨人類活動而進(jìn)行傳播(陳乃中，1996)，而我國邊疆與內(nèi)地并無相應(yīng)的大宗商品的貿(mào)易流，使其不能憑借貿(mào)易等進(jìn)行遠(yuǎn)距離的傳播。近年來東西部之間貿(mào)易流、交通流、貨物流的不斷增加，致使黑角負(fù)泥蟲等各種入侵害蟲隨人為因素的擴(kuò)散可能性不斷增加。因此，相關(guān)檢疫部門和科研機(jī)構(gòu)應(yīng)未雨綢繆，建立相應(yīng)的檢疫防控機(jī)制，合理規(guī)劃農(nóng)業(yè)活動，針對黑角負(fù)泥蟲傳播、生物學(xué)特性及危害特點采取相應(yīng)的預(yù)防措施。

3.3 全球氣候變暖對溫帶昆蟲的影響

全球變暖已經(jīng)是全世界科學(xué)家形成的一個共識，氣候變暖將使大多數(shù)昆蟲物種的地理分布向更高緯度地區(qū)擴(kuò)展(Virkkala&Lehikoinen，2014)。同樣的，更加溫暖的氣候條件使黑角負(fù)泥蟲逐漸向緯度較高的寒冷地區(qū)擴(kuò)展，很多關(guān)于蝴蝶、甲蟲、鳥類地理分布的研究也證實了這一點(Lehmannet al.，2015； Parmesanet al.，1999； Virkkala&Lehikoinen，2014)。另一方面，全球出現(xiàn)的暖冬對黑角負(fù)泥蟲的生活史也將產(chǎn)生重要的影響。滯育是許多溫帶昆蟲度過寒冷冬天的關(guān)鍵機(jī)制，它在特定的溫度和晝長條件誘發(fā)。對于黑角負(fù)泥蟲這樣的溫帶昆蟲，滯育是生活史中的一個必要過程。沒有滯育，黑角負(fù)泥蟲將不能成功越冬。理論研究也表明，滯育在害蟲的擴(kuò)散過程中有著重要的推動作用(Mahdjoub&Menu，2008)。全球變暖導(dǎo)致的溫暖冬天將會無法滿足黑角負(fù)泥蟲的滯育條件，因此，未來氣候條件下原先適宜程度較高的溫帶南部和亞熱帶北部地區(qū)適宜程度將會降低甚至不再適宜。

4 結(jié)論

黑角負(fù)泥蟲在我國的潛在地理分布主要集中在25°N-50°N之間的亞熱帶北部和溫帶地區(qū)，其潛在地理范圍面積大、氣候適宜程度高。但黑角負(fù)泥蟲自身擴(kuò)散能力弱，我國分布的黑角負(fù)泥蟲和我國小麥主產(chǎn)區(qū)又存在著天然的地理隔離，因此對我國小麥生產(chǎn)造成的影響有限。隨著近些年西部地區(qū)逐漸開發(fā)，西部地區(qū)與東部地區(qū)的貿(mào)易流、交通流、貨物流不斷增多，黑角負(fù)泥蟲隨人為因素傳入的可能性不斷增加。在全球變暖的氣候條件下，黑角負(fù)泥蟲的潛在適生區(qū)未來將進(jìn)一步向高緯度地區(qū)擴(kuò)展；低緯度地區(qū)則由于滯育等因素的影響，其潛在地理分布將會進(jìn)一步縮減。

致謝:特別感謝中國科學(xué)院中亞與生態(tài)環(huán)境研究中心在黑角負(fù)泥蟲分布數(shù)據(jù)與生物學(xué)資料等方面，澳大利亞學(xué)者M(jìn)yron教授在模型使用及調(diào)整等方面提供的幫助與支持。