粗毛牛膝菊對呼和浩特植物多樣性的影響

賀俊英，楊 霞，史樹德內(nèi)蒙古師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特00022；

2內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特010019

外來入侵植物是指從其自然分布區(qū)通過各種活動(有意或無意)引入當?shù)睾?，給當?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)造成明顯影響或損害的植物(王德艷等，2017；徐海根和強勝，2018)。我國外來入侵植物的種類不斷增多，危害也隨之增加(馮建孟等，2011)。目前34個省(市、自治區(qū))已全部被外來入侵植物“攻陷”(石青等，2017；趙紫華等，2019)。內(nèi)蒙古自治區(qū)的入侵植物種類雖然不多，但危害和發(fā)展勢頭也不容小覷，應(yīng)及時展開各方面研究工作。

粗毛牛膝菊Galinsoga quadriradiataRuiz et Pav.，別名睫毛牛膝菊，一年生草本植物，菊科牛膝菊屬。原產(chǎn)南美洲和中美洲，20世紀中葉隨園藝植物引種傳入我國，1943年在四川成都首次采到標本(李振宇和解焱，2002)。近10年來在我國多個省份都有分布(杜珍珠等，2014；田煥煥等，2015；袁劍等，2011)。粗毛牛膝菊結(jié)實量大，傳播能力強，擴散速度快，危害較重，能入侵農(nóng)田、草坪等，給城市綠化帶來巨大威脅(陶萍等，2017)；對秋收作物、蔬菜、觀賞花卉、果樹等也有危害(徐海根和強勝，2011)。粗毛牛膝菊入侵內(nèi)蒙古地區(qū)的情況未有報道，本實驗團隊于2017年的野外調(diào)查中首次發(fā)現(xiàn)，于2017年7月—2019年9月展開調(diào)查，發(fā)現(xiàn)呼和浩特所轄的4個區(qū)、3個縣和1個旗有分布，數(shù)量在增加，危害也在上升。目前，關(guān)于粗毛牛膝菊的研究，大多集中在分布范圍、生物學(xué)特性、種子萌發(fā)、形態(tài)結(jié)構(gòu)和遺傳分化等方面(昌恩梓等，2012；李曉春等，2015； 陶波等，2013； 田陌等，2011； Cauweret al.，2013)。較多學(xué)者通過入侵植物對入侵地植物多樣性影響的研究來解釋其入侵機制(孔令杰等，2017；葉美金，2018； 鄭景明和馬克平，2010；Mavimblaet al.，2018； Wanget al.，2019)。 然而，關(guān)于粗毛牛膝菊入侵對內(nèi)蒙古地區(qū)植物多樣性的影響尚屬空白。本文展開了粗毛牛膝菊入侵后對呼和浩特植物多樣性影響的相關(guān)分析，以期為粗毛牛膝菊的安全性評價及深入研究提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域與方法

呼和浩特市地處內(nèi)蒙古自治區(qū)中部，位于110°46′-112°10′E，40°51′-41°8′N。 共包括 4 個區(qū)、4個縣和1個旗。北靠大青山，東接蠻漢山，南部為土默川平原，為重要的農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)區(qū)，四季氣候變化明顯，降水集中在7—8月，年均降水量335.2～534.6 mm(王迎迎，2017)。

基于連續(xù)2年(2017—2018)的前期調(diào)查基礎(chǔ)，2019年6—8月在粗毛牛膝菊典型分布地帶劃分出研究樣地16個，此16個樣地按地理位置大致歸屬于呼和浩特的5個區(qū)域(即賽罕區(qū)、回民區(qū)、玉泉區(qū)、新城區(qū)、土默特)，于每個區(qū)域內(nèi)無粗毛牛膝菊入侵的地帶劃分出5個對照樣地(對照樣地和入侵樣地的立地因子和植被類型盡量一致，便于比較)，共21個樣地。因為粗毛牛膝菊在灌叢或林下生長少，所有樣地內(nèi)均以草本為主。于每個樣地內(nèi)選擇5個代表性的樣方，樣方大小1 m×1 m，記錄各樣方內(nèi)植物的種類、數(shù)量和蓋度。部分植物種類現(xiàn)場鑒定，部分采集標本后于實驗室內(nèi)鑒定。

1.2 數(shù)據(jù)分析方法

利用重要值(IV)、物種豐富度指數(shù)(S)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)、Shannon-Winener多樣性指數(shù)(H)和Pielou均勻度指數(shù)(J)等指標分析植物多樣性，計算公式(馬克平，1994)如下:

重要值(IV)＝相對密度(RD)+相對頻度(RF)+相對蓋度(RC)。

物種豐富度指數(shù)(S)為樣地中出現(xiàn)物種數(shù)。

式中:N為所有物種個體數(shù)；Ni為第i個物種個體數(shù)，Pi為第i個物種個體數(shù)占總個體數(shù)的比例。數(shù)據(jù)處理使用Excel 2010和SPSS 18.0。

2 結(jié)果與分析

2.1 樣地中植物種類組成

入侵樣地共分布73種植物，隸屬25科55屬，但每個科中所包含的植物種類數(shù)目不同(表1)，菊科植物種類最多，有18種，占總種數(shù)的24.66%；其次為禾本科，有13種，占總種數(shù)的17.81%；藜科占5.48%；莧科、旋花科、十字花科等5科各占4.11%；蓼科、石竹科、薔薇科等6科各占2.74%；馬齒莧科、毛茛科、景天科等11科僅含1種。

出現(xiàn)頻率較高或數(shù)量較多的物種有粗毛牛膝菊、紫花地丁Viola philippicaMak.、車前Plantago asiaticaL.、蒲公英Taraxacum mongolicumHand.-Mazz.、萹蓄Polygonum aviculareL.、苦苣菜Sonchus oleraceusL.、繁縷Stellaria media(L.)Cyr.、藜Chenopodium albumL.等。

表1 入侵樣地植物種類組成Table 1 Composition of plant species in invasive sites

2.2 樣地植物多樣性指數(shù)的分析

根據(jù)各樣地中植物種類數(shù)量和蓋度計算粗毛牛膝菊的重要值(表2)，以及所有樣地的植物多樣性指數(shù)(表3)。

從表2可以看出，對照樣地中粗毛牛膝菊的重要值均為0，即粗毛牛膝菊未入侵；但在入侵樣地中，粗毛牛膝菊的重要值均不同程度地增加，重要值＜0.5的樣地僅1個，重要值＞1.0的樣地包括9個，其中 TMT1、YQ1、YQ2和 HM3的值較大，表明粗毛牛膝菊在其對應(yīng)群落中占的優(yōu)勢也越大；另外，粗毛牛膝菊的重要值隨著相對密度、相對頻度和相對蓋度的增大而增大。

從表3可知，粗毛牛膝菊入侵地與對照地(CK)之間的4種植物多樣性指數(shù)存在較大差異。入侵地的多樣性指數(shù)均下降，其中CK組的物種豐富度指數(shù)(S)為18～23，而入侵地的物種豐富度指數(shù)為8～17，呈下降趨勢，下降最大幅度為65.2%；CK組的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)為0.816～0.886，組間差異較小，入侵地的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)為0.335～0.824，也呈下降趨勢，除了QSH1樣地外，其他樣地下降明顯，最小值僅為0.335，下降最大幅度62.2%，達到顯著差異；CK組的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)為2.195～2.380，值高，組間差異較小，而入侵地Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為0.510～1.960，下降明顯，最小值僅為0.510，下降最大幅度為78.6%，達到顯著差異；CK組Pielou均勻度指數(shù)(J)為0.731～0.778，組內(nèi)差異也較小，而入侵樣地Pielou均勻度指數(shù)(J)下降到0.213～0.822，除了HM2和TMT2樣地外，其他樣地下降明顯，最小值為0.213，下降幅度達72.6%，達到顯著差異。

2.3 粗毛牛膝菊重要值與多樣性指數(shù)關(guān)系分析

為了進一步揭示重要值與多樣性指數(shù)間的關(guān)系，將重要值按從小到大的順序，劃分為5個梯度:CK組(0)、第一梯度(0.001～0.550)、第二梯度(0.551～1.100)、第三梯度(1.101～1.650)、第四梯度(1.651～2.200)，計算每個梯度的平均值；同時將每個梯度重要值對應(yīng)樣方的4種多樣性指數(shù)也分別計算平均值，進行方差分析。

表2 各樣地粗毛牛膝菊的重要值Table 2 The importance values of G.quadriradiata at the investigated sites

表3 各樣地的4種多樣性指數(shù)Table 3 The plant diversity indices at the investigated sites

由表4可知，CK組的4種植物多樣性指數(shù)平均值都高于入侵地的平均值，并與入侵地存在明顯差異。且隨著各樣地重要值的增大，4種指數(shù)均表現(xiàn)出基本一致的下降趨勢，但重要值的大小與每個多樣性指數(shù)下降的顯著程度有差別，其中隨著粗毛牛膝菊重要值的增大，物種豐富度指數(shù)雖呈下降，但其值變化不明顯，但另外3個多樣性指數(shù)的變化較明顯，當重要值達到0.550(第二梯度)后，Shannon-Wiener指數(shù)下降明顯，與CK組達到顯著差異(P＜0.05)；當重要值達到1.10(第三梯度)后，Simpson指數(shù)與Pielou指數(shù)的下降明顯，與CK組達到極顯著差異(P＜0.01)。以上分析發(fā)現(xiàn)，當粗毛牛膝菊入侵后，其重要值增加時，當?shù)氐闹参锒鄻有员阆陆怠?/p>

表4 粗毛牛膝菊對植物多樣性指數(shù)影響的統(tǒng)計學(xué)分析Table 4 Statistical analysis of the effects of G.quadriradiata on plant diversity

3 討論

本研究認為，粗毛牛膝菊入侵后，入侵地的4種植物多樣性指數(shù)與未入侵地相比，均呈現(xiàn)出下降趨勢，下降的幅度較大，二者之間差異顯著，與加拿大一枝黃花Solidago canadensisL.(吳竟侖，2005)、紫莖澤蘭Ageratina adenophora(Spreng.)R.M.King et H.Rob.(丁暉等，2007)、豚草Ambrosia artemisiifoliaL.(鄧旭等，2010)、少花蒺藜草Cenchrus pauciflorusBenth(王坤芳等，2015)、黃花刺茄Solanum rostratumL.和刺蒼耳Xanthium spinosumLinn.(宋珍珍，2012)入侵特性結(jié)果一致。因此，粗毛牛膝菊入侵呼和浩特市后，從多樣性指數(shù)的變化反映出其正在改變?nèi)肭值氐闹参锶郝浣Y(jié)構(gòu)，若進一步蔓延，勢必會對植物種類本來就偏少的呼和浩特造成更大的不利。應(yīng)及時展開防治和防除。

該研究調(diào)查中，入侵地粗毛牛膝菊的重要值相比對照樣地都有不同程度的增大。而重要值越大，代表著在群落中的影響越大(喬建軍，2019)。說明粗毛牛膝菊入侵后，由于其在群落中的影響增大，會逐漸成為入侵地的優(yōu)勢種，從而對當?shù)刂参镌斐捎绊?。另外，粗毛牛膝菊的重要值?種多樣性指數(shù)間的關(guān)系密切，隨著重要值的增大，樣地的物種豐富度、Simpson指數(shù)、Shannon-Winener指數(shù)和Pielou指數(shù)均呈下降趨勢。在重要值達到0.551時，Shannon-Wiener指數(shù)下降明顯，與對照組相比，差異顯著(P＜0.05)；Simpson指數(shù)與Pielou指數(shù)也在下降，但差異不顯著(P＞0.05)。而當重要值達到1.101后，Simpson指數(shù)與Pielou指數(shù)的差異極顯著(P＜0.01)。其他外來入侵植物也有類似的結(jié)果，如當大花金雞菊Coreopsis grandifloraNutt.ex Chapm.重要值高于20.25%時，入侵地物種豐富度明顯下降，二者存在顯著相關(guān)性(畢巍巍等，2013)；三裂蟛蜞菊Wedelia trilobata(L.)Pruski入侵后，隨著重要值的增大，入侵地3種多樣性指數(shù)均明顯下降，差異顯著或極顯著，因此，認為三裂蟛蜞菊具有較大的競爭優(yōu)勢(朱慧和吳雙桃，2012)；空心蓮子草Alternanthera philoxeroides(Mart.)Griseb.的重要值大小與其豐富度呈顯著相關(guān)，其值達到1.5后，則本地植物多樣性下降(林金成等，2005)；黑荊樹Acacia mearnsiiDE Wild.入侵后，隨著其重要值的增大，Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)明顯減小，對群落穩(wěn)定性有一定威脅(柯倩倩等，2010)。

物種豐富度體現(xiàn)單位面積樣方中出現(xiàn)的物種數(shù)；Shannon-Winener(H)指數(shù)體現(xiàn)物種個體出現(xiàn)的紊亂性和不確定性，即群落的復(fù)雜程度，數(shù)值越小復(fù)雜程度越小，多樣性就越低；Simpson指數(shù)體現(xiàn)物種奇異度，數(shù)值越小，群落中植物種類越趨于集中；Pielou指數(shù)體現(xiàn)物種在群落內(nèi)分布的均勻度程度，數(shù)值越小群落結(jié)構(gòu)越簡單(畢巍巍等，2013；鄧旭等，2010)。本實驗條件下，采用4種多樣性指數(shù)結(jié)合重要值共同分析，以避免單一因素分析導(dǎo)致偏差，認為粗毛牛膝菊入侵呼和浩特后，粗毛牛膝菊數(shù)量的增加正在降低呼和浩特植物的物種多樣性，已對本地植物造成了一定威脅。進一步的研究應(yīng)該關(guān)注粗毛牛膝菊在更大范圍內(nèi)的影響，同時應(yīng)盡早展開科學(xué)的防控。