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    6種唇形科植物根莖葉解剖結構比較

    2020-07-07 14:31:54馬一鳴李慶偉徐福至張雨琪
    北華大學學報(自然科學版) 2020年3期
    關鍵詞:中柱維管束木質部

    馬一鳴,韓 峰,李慶偉,李 紅,徐福至,張雨琪

    (內蒙古農業(yè)大學草原與資源環(huán)境學院,內蒙古 呼和浩特 010018)

    針對唇形科植物已開展很多研究,如在飼用價值、揮發(fā)油化學成分[3]、藥用植物資源調查[4-5]、百里香營養(yǎng)器官解剖結構觀察[6]、腺毛及其分泌研究進展[7]、葉表及腺毛的形態(tài)比較[8]、果實化學成分分析及形態(tài)特征[9]等,但少見營養(yǎng)器官解剖結構方面的研究.開展根莖葉解剖結構比較研究,可為唇形科植物野生花卉和藥用植物引種栽培,建立唇形科植物解剖學提供依據,以進一步進行開發(fā)利用.本次研究對亞洲百里香、薄荷、黃芩、并頭黃芩、串鈴草和裂葉荊芥6種唇形植物根莖葉的解剖結構進行比較.其中,百里香是著名的香料作物,提取物具有防腐、殺菌、抗氧化等多種作用[10],有一定的食用價值,富含的多酚類抗氧化成分具有藥用價值[11];薄荷是一種常用的中藥材,具有清利頭目、疏風散熱、利咽、疏肝行氣的作用,薄荷油既可以外用,清涼止癢,也可內服,使人的中樞神經興奮,促進汗腺分泌[12];黃芩以干燥根入藥,具有清熱燥濕、抗菌、抗病毒等功效,提取物黃芩苷在腦保護、肝保護和抗腫瘤方面有重要作用[13];并頭黃芩以全草或根莖入藥,具有清熱解毒的作用,從中分離出的黃酮類化合物,在解熱、鎮(zhèn)痛、抗炎方面有重要作用[14];串鈴草塊根入藥,具有清熱止咳、活血止痛、祛風除濕的功效[15];裂葉荊芥全草及花穗為常用中藥,具有解表散風、透疹等作用,藥用成分揮發(fā)油具有抗菌、抗炎、抗病毒和促進免疫等作用[16].

    1 材料與方法

    本次試驗用的6種唇形科植物于2010年7月采自內蒙古赤峰市賽罕烏拉自然保護區(qū)(表1),該保護區(qū)位于內蒙古巴林右旗境內,地理坐標為北緯43°59′~44°27′,東經118°18′~118°55′,屬中溫帶半濕潤溫寒氣候區(qū),冬季漫長寒冷,夏季短促炎熱,秋季氣溫下降快.年日照時間3 000 h,年均氣溫20 ℃,年有效積溫1 800 ℃,年降水量400 mm,無霜期100 d左右.6種唇形科植物各采30株,采全株.選取根、莖、葉,F(xiàn)AA固定,用70%、85%、95%、100%等不同體積分數(shù)的酒精脫水1 h,經酒精和二甲苯各半混合液浸漬2 h,再經二甲苯透明兩次各2 h,再放入二甲苯和石蠟等量混合液浸漬2 h,浸蠟2次,每次2 h,經過包埋、切片、粘片、展片、二甲苯脫蠟、番紅-固綠雙重染色滴染,最后用中性樹膠封片制成永久制片.在OLYMPUS顯微鏡觀察照相、測量,5次重復,取平均值.

    表1 材料

    2 結果與分析

    2.1 6種唇形科植物根解剖結構比較

    6種唇形科植物根解剖結構見圖1.

    由圖1 a可見:亞洲百里香根由周皮、中柱兩部分組成.周皮由木栓層、木栓形成層、栓內層構成,最外層開始脫落,木栓層由2~3層栓質化細胞組成,栓內層細胞2~3層.中柱由次生維管組織和髓構成.次生木質部發(fā)達,呈現(xiàn)出明顯的年輪,由木薄壁細胞、導管、纖維和單列木射線構成,導管口徑大,排列整齊.次生韌皮部極少.中柱中央具有較大的髓,由薄壁細胞組成,在制片過程中部分受損,形成空腔.

    由圖1 b可見:薄荷的根狀莖由表皮、皮層、中柱構成.表皮1層細胞,較大,形狀無規(guī)則,排列緊密.皮層由6層薄壁細胞組成,形狀無規(guī)則,排列疏松,細胞間隙大,有通氣作用.中柱內次生維管組織連成圓筒狀,有髓.

    由圖1 c可見:黃芩根的解剖結構由周皮、中柱構成.周皮木栓層由1~2層木栓細胞組成,細胞扁方形,開始脫落,木栓形成層細胞更扁,栓內層由2層形狀多樣的細胞組成.中柱為次生維管組織,次生韌皮部由6層較大的薄壁細胞組成,占一半,維管形成層由2~3層較小的扁平細胞構成.次生木質部包括導管、管胞、木纖維、薄壁細胞和木射線,根中央是初生木質部,無髓.

    由圖1 d可見:并頭黃芩根狀莖與地上莖結構相似,由表皮、皮層、中柱構成.表皮細胞受損嚴重,形狀不明顯.皮層由多層小型薄壁細胞組成,排列疏松,間隙大.中柱由維管束、髓、髓射線構成,有4個維管束,初生木質部發(fā)達,維管形成層產生少量次生結構,有髓,髓射線寬.

    左達這才注意到,他翻出來看著,點點頭,怪聲嘆氣道:“漂亮,美,難怪,小伙子,你這是情場得意賭場失意啊?!?/p>

    由圖1 e可見:串鈴草根結構與禾本科植物根相似,由表皮、皮層、中柱組成.表皮細胞1層,形狀無規(guī)則,排列緊密,不整齊.皮層由多層細胞組成,細胞壁加厚,無細胞間隙,細胞為扁長方形,內皮層細胞徑向壁長,細胞壁6面強烈加厚.中柱由中柱鞘、初生維管組織和髓組成,初生木質部為外始式發(fā)育,多原型根,初生韌皮部與初生木質部相間排列,髓大,由大型薄壁細胞組成,內含物多.

    由圖1 f可見:裂葉荊芥根的結構由周皮、中柱兩部分組成.周皮開始脫落,高度木栓化,被染成深紅色,難以區(qū)分木栓層、木栓形成層、栓內層.中柱由次生維管組織構成,維管組織的次生韌皮部較厚,次生木質部發(fā)達,無髓.

    2.2 6種唇形科植物莖解剖結構比較

    6種唇形科植物莖解剖結構見圖2.

    由圖2 a可見:亞洲百里香莖四棱形,由表皮、皮層、中柱組成.表皮細胞1層,形狀近圓形且排列整齊,表皮上有腺毛和表皮毛.皮層由厚角組織、皮層薄壁組織構成.厚角組織細胞1層,在四棱處增多,皮層薄壁組織有4層細胞.中柱由次生維管組織和髓構成.中柱內次生維管組織連成筒狀,韌皮部不發(fā)達,木質部發(fā)達,導管數(shù)量多,木射線排列規(guī)則,清晰可見.髓較大,由大型薄壁細胞組成,細胞間隙明顯.

    由圖2 b可見:薄荷莖四棱形,由表皮、皮層、中柱組成.表皮細胞1層,長方形、方形或圓形,排列緊密,外壁加厚,能見到細胞核.表皮上有氣孔器、表皮毛和下陷的腺鱗.皮層由厚角組織和薄壁組織構成.厚角組織細胞1層,由長方形、方形或圓形厚角細胞組成,不含葉綠體,在四棱處增多.皮層薄壁組織有3~4層細胞,細胞形狀無規(guī)則,含葉綠體多,四棱處較大,皮層含有晶簇細胞.中柱由維管組織、髓、髓射線構成,維管組織為無限外韌維管束,4個維管束環(huán)狀排列,其次生長過程中,束間形成層產生新的小維管束和薄壁細胞,維管束木質部的發(fā)育比韌皮部強;維管束也含有晶簇細胞,束中形成層細胞有多層,環(huán)狀束間形成層由1~2層切向長方形細胞組成,染色較深.髓較大,由大型薄壁細胞組成,含有晶簇細胞.

    由圖2 c可見:黃芩莖四棱形,被稀疏短柔毛,由表皮、皮層、中柱構成.表皮細胞1層,長方形,排列整齊緊密,外壁角質化,有氣孔,氣孔微陷,能見部分表皮細胞的細胞核,有表皮毛,分泌晶體.皮層占橫切面的比例小,外皮層由1層近方形厚角細胞構成,其內是由3層較大的近橢圓形細胞組成的厚角組織,在四棱處細胞增多.中柱由次生維管組織、髓、髓射線構成.次生維管組織的木質部、韌皮部都發(fā)達,導管數(shù)目多,細胞口徑也較大,木質部和木射線連成筒狀.維管形成層由1~2層扁平細胞構成,細胞染色較深,區(qū)別于韌皮部.韌皮部由篩管、薄壁細胞和伴胞構成,外側由2~3層細胞組成弧形韌皮射線,被染成紅色.髓大,由大量大型薄壁細胞組成,含有晶體細胞,髓射線寬.

    由圖2 d可見:并頭黃芩莖由表皮、皮層、中柱3部分組成.表皮為1層近圓形小細胞,排列緊密,細胞外壁有角質層.皮層由2~3層厚角組織、多層皮層薄壁細胞、產生凱氏帶的內皮層組成.中柱由維管束和髓構成.維管束有4個,四原型根.維管束包括木質部、韌皮部、維管形成層.韌皮部由小型薄壁細胞、伴胞構成;木質部導管口徑大,由髓、較大的薄壁細胞組成.

    由圖2 e可見:串鈴草莖橫切面長方形,由表皮、皮層、中柱構成.表皮由較小的長方形或方形細胞組成,表皮上有脈毛,氣孔無下陷狀況.皮層由厚角組織、薄壁組織構成.厚角組織細胞1層,四角處厚角組織增到4~5層,形成四棱,含有葉綠體,薄壁細胞5~6層,含葉綠體較多.中柱由次生維管組織、髓和髓射線構成.4個無限外韌維管束環(huán)狀排列,次生生長過程中束間形成層產生新的小維管束.髓大,髓射線寬.

    由圖2 f可見:裂葉荊芥莖橫切面為四邊形,由表皮、皮層、中柱構成.表皮細胞近方形,排列緊密而整齊,有腺毛和腺鱗,腺鱗下陷,角質層厚度為24.5 μm.皮層由5~8層細胞組成,有2~3層厚角組織細胞,四角處增厚多,形成四棱,含大量葉綠體,薄壁細胞3~5 層.中柱由次生維管組織、髓和髓射線構成.4個無限外韌維管束環(huán)狀排列,次生生長過程中束間形成層產生新的小維管束.髓大,髓射線寬.

    2.3 6種唇形科植物葉解剖結構比較

    6種唇形科植物葉解剖結構見圖3.

    由圖3 a可見:亞洲百里香葉由表皮、葉肉、葉脈構成.表皮由表皮細胞、表皮毛、腺鱗和氣孔器構成.表皮細胞1層,近方形或不規(guī)則,排列緊密,上表皮細胞較大,下表皮細胞較小,形狀同上表皮細胞.上、下表皮細胞都有角質層,上表皮的角質層比下表皮的厚,角質層厚度約13.0 μm,氣孔器微陷,上、下表皮均有單細胞的表皮毛和多細胞的腺鱗分布.葉肉組織發(fā)達,分化為柵欄組織和海綿組織,厚度比約為1∶1;均有較發(fā)達的孔下室.柵欄組織由兩層柱狀細胞構成,上層細胞較長,排列較緊密,染色較深,含葉綠體較多,葉綠體緊貼著細胞壁排列成1層;海綿細胞排列疏松,交織成網狀,有較大的細胞間隙,細胞也含有較多的葉綠體.主脈和側脈粗細相似,包埋于葉肉組織中,葉脈維管束的木質部和韌皮部難以區(qū)分,均有細胞壁加厚現(xiàn)象.

    由圖3 b可見:薄荷葉由表皮、葉肉、葉脈組成.表皮細胞1 層,長方形或方形,排列整齊而緊密,有晶體細胞、表皮毛、微陷的腺鱗和氣孔器,下表皮氣孔無下陷狀況,上表皮細胞比下表皮細胞大,上、下表皮細胞外壁都加厚,上表皮的角質層比下表皮的厚,厚度約為16.6 μm.葉肉組織發(fā)達,分化為柵欄組織和海綿組織,厚度比約為1∶2.柵欄組織由緊密而整齊排列的短柱狀柵欄細胞組成,含葉綠體較多,染色較深;海綿組織細胞較小,近圓形,整齊排列,細胞間隙大,也含有葉綠體.整個葉肉細胞中均有晶體細胞,有發(fā)達的孔下室.主脈木質部和韌皮部少.木質部有9個導管,導管直徑為3.2~4.4 μm;韌皮部由薄壁細胞、篩管、伴胞構成.形成層由2層扁平細胞構成,使葉脈增粗生長.在主脈維管束周圍是薄壁組織,靠近下表皮的細胞多,靠近上、下表皮有1層厚角組織細胞,有機械支持的作用,保護主脈內的輸導組織.

    由圖3 c可見:黃芩葉由表皮、葉肉、葉脈構成.表皮細胞1層,卵形,下表皮有表皮毛、下陷的腺鱗和氣孔器,氣孔器無下陷狀況,上表皮細胞比下表皮細胞明顯大,角質層很厚.葉肉組織發(fā)達,分化為柵欄組織和海綿組織,厚度比約為1∶1.柵欄組織由兩層疏松排列的柱狀細胞組成,上層細胞比下層細胞長,染色較深,含葉綠體多;海綿細胞排列更疏松,有發(fā)達的孔下室,交織成網狀,有較大的細胞間隙,細胞也含有葉綠體.主脈向下面明顯凸起,木質部靠近上表皮、韌皮部靠近下表皮分布,維管束周圍有薄壁組織,維管束上、下側靠近表皮均有厚壁組織分化,不含葉綠體.

    由圖3 d可見:并頭黃芩葉由表皮、葉肉、葉脈構成.表皮細胞1層,排列緊密,上表皮細胞明顯大于下表皮,形狀都無規(guī)則,角質層厚度大致相同.表皮有氣孔,無下陷狀況,無表皮毛.葉肉組織發(fā)達,分化為柵欄組織和海綿組織,厚度比約為2∶1.柵欄組織由1層緊密排列的長柱狀細胞和其下面1層疏松排列細胞間隙較大的短柱狀細胞組成,含葉綠體多,染色較深;海綿組織細胞形狀無規(guī)則,排列疏松,形成網狀,有較大的細胞間隙,含葉綠體較少,有孔下室.主脈木質部發(fā)達,導管數(shù)量多,韌皮部較少.主脈發(fā)達,其維管束周圍有薄壁細胞,靠近上、下表皮有厚角組織分布,使主脈向外凸出.

    由圖3 e可見:串鈴草葉為異面葉,表皮細胞1層,形狀有橢圓形或長方形,排列緊密,上表皮細胞明顯大,下表皮細胞小,上表皮角質層較下表皮厚.氣孔無下陷,下表皮有腺鱗.葉肉組織分化為柵欄組織和海綿組織,厚度比約為1∶1.柵欄組織由1~2層長柱狀細胞構成,排列較緊密,染色較深,含葉綠體較多;海綿細胞排列疏松,細胞間隙較大,有孔下室,含有較多葉綠體.主脈發(fā)達,維管束周圍有薄壁細胞,靠近上、下表皮有厚角組織分布,使主脈向外凸出.

    由圖3 f可見:裂葉荊芥葉由表皮、葉肉、葉脈構成.表皮細胞排列緊密,上表皮細胞較大,下表皮細胞較小,形狀有橢圓形或圓形,上、下表皮均有角質層,厚度近相同,約為21.5 μm.氣孔無下陷,無表皮毛,上表皮有盾狀腺毛,下表皮腺鱗處表皮凹陷.葉肉組織發(fā)達,分化為柵欄組織和海綿組織,厚度比約為2∶1.柵欄組織由2層柱狀細胞構成,上層細胞較長,排列緊密,染色較深,含葉綠體較多,葉綠體緊貼著細胞壁排成1層;海綿細胞排列較松,細胞間隙較大,細胞形狀不規(guī)則,也含有較多的葉綠體.主脈較細,除維管束外還有少量的薄壁組織和厚角組織.

    3 討論與結論

    通過解剖結構觀察和分析可見6種唇形科植物根莖葉的結構特征:

    1)根多為次生結構,周皮細胞壁栓質化,不透氣、不透水,保護作用強,可防止根內部水分過度失散和抵抗病蟲害侵襲.有發(fā)達的維管組織.

    2)莖均是四棱形,4個棱角處均有豐富的厚角組織,起著支持作用,橫切面近長方形.莖由表皮、皮層、中柱組成.表皮細胞小,近方形或長方形,外切向壁角質化程度低或無角質層,有的表皮上有表皮毛.皮層由1~2層厚角組織和2~4層薄壁細胞組成,細胞排列較疏松,有的皮層中有含晶細胞.中柱由維管束、髓和髓射線組成.維管束有4個較大的維管束和其他小維管束,均是外韌維管束;髓部發(fā)達,所占比例大,均由大型薄壁細胞組成,細胞近圓形,具有明顯間隙;有些植物髓部含有晶簇細胞,儲存量大;髓射線寬,橫向運輸和儲藏作用強.

    3)葉表皮細胞排列整齊緊密,覆有較厚的角質層,厚度為13.0~24.5 μm.氣孔器無下陷,被表皮毛,有減少水分蒸發(fā)的作用.下表皮細胞小于上表皮細胞,大部分有發(fā)達的孔下室.表皮有腺毛和非腺毛,腺毛凹陷.葉肉細胞分化為柵欄組織和海綿組織,含葉綠體較多,可增強光合效率.葉脈發(fā)達,除主脈外還有側脈、細脈.主脈木質部和韌皮部都發(fā)達,提高了輸導水分、無機鹽、有機物的效率.這些結構都是由唇形科植物的旱生性質和分泌芳香油決定的.

    另外,這6種唇形科植物的根莖葉解剖結構還存在一定差異.亞洲百里香根中柱中央有較大的髓;黃芩根中央是初生木質部,無髓;裂葉荊芥根周皮開始脫落,高度木栓化,難以區(qū)分木栓層、木栓形成層、栓內層,無髓;薄荷莖的皮層中含有晶簇細胞,具有很強的吸附水能力;裂葉荊芥葉的角質層較厚,百里香葉的角質層較??;并頭黃芩的葉表皮中并無鱗腺.唇形科植物根莖葉解剖結構的差異可為建立唇形科植物解剖學、分類學及生藥學,進一步開發(fā)利用以及研究植物對環(huán)境的適應性提供科學依據.

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