圣稻系列水稻品種的育種實踐與對策建議

陳峰，徐建第，朱文銀，姜明松，楊連群，2，李廣賢，張洪瑞，張士永，周學(xué)標(biāo)

（1.山東省水稻研究所，山東 濟(jì)南 250100；2.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究中心，山東 濟(jì)南 250100）

山東屬于黃淮稻區(qū)，該稻區(qū)是我國重要的優(yōu)質(zhì)粳稻產(chǎn)區(qū)，常年種植面積133.3×104hm2。山東也是麥茬稻向一季春稻的過渡區(qū)域，具有生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)稻米的生態(tài)條件，常年種植面積13.3×104hm2［1］。因此，強(qiáng)化優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)抗病水稻新品種選育對促進(jìn)山東乃至黃淮稻區(qū)水稻綠色高效生產(chǎn)、保障國家糧食安全具有重要意義。

2006年以來，山東省水稻研究所選育出圣稻系列品種18個，其中4個品種通過國家審定。圣稻系列品種總體表現(xiàn)出米質(zhì)優(yōu)、產(chǎn)量高、抗性強(qiáng)等特點，并在品質(zhì)、產(chǎn)量和抗性結(jié)合方面具有明顯突破，部分品種成為山東及黃淮稻區(qū)的主栽品種。因而，本研究特對圣稻系列水稻品種的培育、特征特性、應(yīng)用實踐以及今后的育種方向進(jìn)行分析探討，以期為未來水稻育種提供參考。

1 數(shù)據(jù)來源與分析方法

農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量、品質(zhì)及稻瘟病抗性數(shù)據(jù)來源于2006—2019年山東省水稻區(qū)域試驗?zāi)陥螅ㄊサ?2數(shù)據(jù)來源于2011—2013年國家區(qū)試年報）。圣稻13、圣稻14、圣稻15、圣稻16稻瘟病抗性由中國水稻研究所鑒定，其它品種稻瘟病抗性由天津市植物保護(hù)研究所鑒定。圣稻22米質(zhì)分析由農(nóng)業(yè)農(nóng)村部食品質(zhì)量監(jiān)督檢驗測試中心（武漢）檢測，其它品種米質(zhì)分析由農(nóng)業(yè)農(nóng)村部食品質(zhì)量監(jiān)督檢驗測試中心（杭州）檢測。利用北京東孚久恒生產(chǎn)的JSWL大米食味計進(jìn)行稻米食味品質(zhì)測定（圣糯1號、圣香糯1號不進(jìn)行食味測定），以越光和稻花香為對照。品種推廣面積數(shù)據(jù)來源于山東省種子管理總站。

采用Microsoft Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 圣稻系列品種分析

2.1 基本情況

2006—2019年，山東省水稻研究所育成品種通過山東省審定17個、國家審定4個（圣稻15、圣稻16、圣稻22和圣稻18），具體信息見表1。

表1 2006—2019年審定的圣稻系列品種信息

按生育期劃分，中晚熟品種12個（圣稻13、圣稻15、圣稻16、圣稻17、圣稻18、圣稻20、圣稻22、圣稻23、圣稻24、圣稻26、圣糯1號和圣香糯1號），中早熟品種5個（圣稻14、圣稻19、圣稻25、圣稻28和圣稻2572），中熟品種1個（圣稻27，適于機(jī)插秧）。其中圣糯1號、圣香糯1號為中晚熟優(yōu)質(zhì)糯稻品種，圣稻2572為中早熟香稻品種。

2.2 農(nóng)藝、品質(zhì)性狀及抗性分析

由表2可以看出，18個水稻審定品種的生育期、株高、產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的變異幅度較大，均在3%以上，其中穗粒數(shù)的變異系數(shù)最大，為9.75%。13個品種的生育期大于150 d，占72.2%；生育期150 d以內(nèi)的早熟品種有5個：圣稻2572（145 d）、圣稻19（147 d）、圣稻28（147 d）、圣稻14（148 d）、圣稻25（148 d）。圣稻22穗粒數(shù)最多，為156.1粒，但有效穗數(shù)偏低。圣稻26株高最高，達(dá)103.8 cm。千粒重最小的品種為圣稻13（24.3 g），最大的品種為圣糯1號（27.8 g）。產(chǎn)量介于7 531.5～10 209.0 kg/hm2之間，最高的品種為圣稻18。

表2 18個水稻品種的農(nóng)藝性狀表現(xiàn)

從品質(zhì)性狀來看，圣稻系列品種總體表現(xiàn)較好，均達(dá)到國（部）標(biāo)優(yōu)質(zhì)3級以上，外觀品質(zhì)及加工品質(zhì)也較好。18個水稻品種的出糙率介于82.7%～87.1%、整精米率介于65.6%～77.1%、堊白粒率介于0～24.5%、堊白度介于0～4.2%之間，其中5個品種達(dá)到優(yōu)質(zhì)3級，8個品種達(dá)到優(yōu)質(zhì)2級，5個品種（圣稻14、圣稻20、圣稻2572、圣稻25、圣香糯1號）達(dá)到優(yōu)質(zhì)1級。食味品質(zhì)總體表現(xiàn)較好，食味值介于70～78分，平均74.60分。圣稻13、圣稻18分獲2009年、2011年全國優(yōu)良食味粳稻品評二等獎，圣稻14、圣稻2572分獲2007年、2013年全國優(yōu)良食味粳稻品評三等獎，圣稻22獲首屆連云港優(yōu)質(zhì)稻米品鑒會銀獎。但與知名優(yōu)質(zhì)米品種越光、稻花香等相比，食味品質(zhì)還有一定差距。

從稻瘟病抗性（表1）來看，1個品種（圣稻13）高抗稻瘟?。℉R），4個品種（圣稻18、圣稻20、圣稻22和圣稻26）抗稻瘟?。≧），5個品種（圣稻14、圣稻15、圣稻17、圣稻19和圣稻27）中抗稻瘟?。∕R），圣稻16等8個品種中感或感稻瘟病。圣稻13和圣稻14感條紋葉枯病，其它品種均抗條紋葉枯病。

圣稻18、圣稻22國家北方水稻區(qū)試稻瘟病鑒定結(jié)果均為抗，穗頸瘟損失率1級。為進(jìn)一步鑒定圣稻18和圣稻22稻瘟病抗性，2018年委托天津市植物保護(hù)研究所對圣稻18和圣稻22進(jìn)行了稻瘟病抗譜分析。稻瘟病菌為ZB3、ZE3、ZC11、ZD1、ZF1、ZG1共6個生理小種，鑒定結(jié)果表明：圣稻18和圣稻22對6個稻瘟病生理小種均表現(xiàn)中抗或抗（表3）。

表3 圣稻18、圣稻22稻瘟病抗性鑒定結(jié)果

2.3 選育策略及系譜分析

親本選擇上，篩選目標(biāo)性狀突出、性狀互補(bǔ)的品種（或中間材料）作親本。育種方法上，注重多種育種技術(shù)的綜合利用，低世代以混選法為主，保留豐富變異，在海南、濟(jì)寧稻瘟病圃嚴(yán)格抗性選擇。對抗性、豐產(chǎn)性、適應(yīng)性表現(xiàn)突出的組合，早代跟蹤檢測外觀及加工米質(zhì)（堊白度、整精米率等），淘汰品質(zhì)不達(dá)標(biāo)的單株（株系），高代材料進(jìn)行多點鑒定、食味品嘗，實現(xiàn)育種材料的品質(zhì)性狀與抗性、產(chǎn)量同步提升。

抗稻瘟病、條紋葉枯病和優(yōu)質(zhì)是2000年來黃淮稻區(qū)的主要育種目標(biāo)［2］。以鎮(zhèn)稻88（抗稻瘟病、條紋葉枯病，豐產(chǎn)性好）為母本，以圣稻301（優(yōu)質(zhì)、抗病，產(chǎn)量一般）為父本，系譜法選育出圣稻15［3］、圣稻16［4］。兩品種具有高抗條紋葉枯病、豐產(chǎn)性好等優(yōu)點，米質(zhì)符合二等食用粳稻標(biāo)準(zhǔn)，先后通過山東省及國家審定，在黃淮區(qū)得到較大面積推廣。以香粳9407為親本育出的香粳圣稻2572［5］，具有早熟優(yōu)質(zhì)等特性，在沿黃稻區(qū)、臨沂庫灌稻區(qū)作為優(yōu)質(zhì)米品種得到推廣應(yīng)用。

針對遺傳基礎(chǔ)狹窄、選育品種同質(zhì)化現(xiàn)象嚴(yán)重問題，引進(jìn)了地理遠(yuǎn)緣、綜合性狀優(yōu)良的直穗型“太湖粳”種質(zhì)武優(yōu)34（直穗、優(yōu)質(zhì)和抗稻瘟病）和T022（直穗、優(yōu)質(zhì)、抗稻瘟病、弱感光和后期功能型），選育出高抗稻瘟?。℉R）的優(yōu)質(zhì)直穗型中熟品種圣稻13［6］及早熟優(yōu)質(zhì)品種圣稻14［7］（整精米率75%，堊白度0.2%，米質(zhì)1級），同時創(chuàng)制出優(yōu)質(zhì)且抗稻瘟病、條紋葉枯病的核心種質(zhì)圣06134（組合為武優(yōu)34/圣稻301）。

圣稻14表現(xiàn)為直穗、抗倒、優(yōu)質(zhì)、早熟，但感條紋葉枯病，稻瘟病抗性為垂直抗性。為了改良圣稻14的抗性和適應(yīng)性，配組圣稻14/圣06134組合，系譜法結(jié)合稻瘟病誘發(fā)鑒定及條紋葉枯病分子輔助選擇［8］，分別選育出圣稻18［9］、圣稻22［10］、圣稻19［11］、圣稻25［12］和圣稻28。

以圣稻18、圣稻19、圣稻22為親本，與黃淮區(qū)優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)品種（系）陽光600、臨稻18、洪粳2012雜交，分別選育出圣稻23、圣稻27、圣稻26。以圣稻13（或姊妹系）與圣稻15（或姊妹系）為親本，選育出圣稻17［13］、圣稻20［14］、圣稻24［15］。

糯稻直鏈淀粉含量低、黏性大，是生產(chǎn)黏性小吃及甜米酒的重要原料，市場價格高于普通稻谷，是一種重要的特色水稻類型。以高產(chǎn)抗病粳稻徐稻3號、鎮(zhèn)稻88為母本，以優(yōu)質(zhì)香糯廣陵香糯為父本，分別選育出圣糯1號［16］和圣香糯1號。

圣稻系列品種選育系譜見圖1。

圖1 圣稻系列品種選育系譜圖

2.4 種植推廣應(yīng)用

圣稻14、圣稻19、圣稻2572、圣稻25、圣稻28屬中早熟品種，適于臨沂庫灌區(qū)、濟(jì)南沿黃及東營稻區(qū)種植。圣稻18因米質(zhì)優(yōu)、抗性強(qiáng)，入選魚臺縣綠色稻米發(fā)展戰(zhàn)略主推品種［17］。圣稻19耐鹽堿性較好，適于黃河三角洲地區(qū)直播種植。圣稻15、圣稻16、圣稻18、圣稻19連續(xù)多年入選山東省水稻主導(dǎo)品種。

通過與種子企業(yè)、推廣部門合作，建立示范基地、舉辦品種觀摩與技術(shù)培訓(xùn)會等形式，加快圣稻系列品種的示范推廣。圣稻15、圣稻16、圣稻18、圣稻19、圣稻22、圣稻2572、圣糯1號、圣香糯1號等品種先后實現(xiàn)品種經(jīng)營權(quán)轉(zhuǎn)讓，累計實現(xiàn)成果轉(zhuǎn)化收益1 000萬元以上（表4）。據(jù)山東省種子管理總站統(tǒng)計，2006年以來，圣稻系列品種山東省內(nèi)累計推廣應(yīng)用40×104hm2以上。

圣稻15、圣稻16、圣稻18、圣稻22通過國家農(nóng)作物品種審定委員會審定，適于黃淮區(qū)機(jī)插秧種植；圣稻19表現(xiàn)早熟、矮稈、耐密植、抗倒伏、米質(zhì)優(yōu)，適于直播，通過江蘇、安徽省引種備案；圣稻2572表現(xiàn)早熟、優(yōu)質(zhì)，適于直播，通過江蘇省引種備案。圣糯1號通過江蘇、安徽引種備案。以上品種在黃淮稻區(qū)適宜區(qū)域得到廣泛應(yīng)用，取得顯著經(jīng)濟(jì)和社會效益。

表4 圣稻系列品種成果轉(zhuǎn)化及推廣應(yīng)用情況

3 對策建議

3.1 加強(qiáng)優(yōu)異種質(zhì)的創(chuàng)新利用

核心種質(zhì)是以最少數(shù)量的遺傳資源最大限度地保存整個資源群體的遺傳多樣性，同時代表了整個群體的地理分布。水稻核心種質(zhì)是指含有控制某些優(yōu)良性狀特殊基因群體或基因系統(tǒng)的具有這些優(yōu)良性狀的育種材料，它能夠沿著育種目標(biāo)置換和擴(kuò)充基因、起到骨干親本的作用，能在新品種培育中發(fā)揮至關(guān)重要的作用［18］。為拓寬育種材料的遺傳基礎(chǔ)，本課題組引進(jìn)了地理遠(yuǎn)緣、綜合性狀優(yōu)良的直穗型“太湖粳”種質(zhì)武優(yōu)34和T022，創(chuàng)制出優(yōu)質(zhì)抗病核心種質(zhì)圣06134，構(gòu)建了基于骨干親本鎮(zhèn)稻88/圣稻301、武優(yōu)34/T022等育種群體。系譜分析表明，以圣06134為基礎(chǔ)培育的品種有8個，以鎮(zhèn)稻88及圣稻301為來源的品種有14個，可見核心種質(zhì)創(chuàng)制利用對培育新品種具有重要作用。

當(dāng)前親本選擇范圍較窄，育種單位急于求成，導(dǎo)致品種修飾型育種較多、拓展親本遺傳距離的關(guān)注較少、育成品種的同質(zhì)化現(xiàn)象較為普遍，從而限制了突破性品種選育進(jìn)展。所以，應(yīng)在廣泛收集、鑒定和利用優(yōu)異種質(zhì)資源基礎(chǔ)上創(chuàng)制核心種質(zhì)，并通過與骨干親本雜交，構(gòu)建目標(biāo)性狀突出、遺傳基礎(chǔ)豐富的選種群體，并根據(jù)育種目標(biāo)進(jìn)行有利基因的累加和核心種質(zhì)的優(yōu)化升級［19］。重點加強(qiáng)抗病蟲（稻瘟病、飛虱等）、優(yōu)質(zhì)（半糯、香味等）、抗逆（耐鹽堿、抗除草劑等）資源的引進(jìn)利用。親本選擇上應(yīng)適當(dāng)增加遺傳距離，加強(qiáng)核心種質(zhì)的創(chuàng)新利用。

3.2 加強(qiáng)分子育種技術(shù)的應(yīng)用

傳統(tǒng)育種存在周期長、效率低、預(yù)見性差等問題。我國科學(xué)家在水稻遺傳學(xué)和功能基因組學(xué)領(lǐng)域取得矚目成就，發(fā)掘克隆出多個水稻產(chǎn)量、品質(zhì)及抗性重要功能基因，為開展水稻分子設(shè)計育種奠定了基礎(chǔ)［20］。本課題組開展的抗條紋葉枯病及稻瘟病分子標(biāo)記輔助育種，提高了選擇效率［8，21］。今后育種應(yīng)充分利用水稻基因組學(xué)研究成果，進(jìn)行水稻抗病、品質(zhì)、產(chǎn)量等重要性狀功能標(biāo)記的篩選和KASP（kompetitive allele-specific PCR）、HRM（high-resolution melting）等高通量檢測技術(shù)體系構(gòu)建，建立分子育種平臺。利用分子標(biāo)記輔助選擇、高通量檢測、生物信息、基因編輯［22］等技術(shù)，提高育種效率，實現(xiàn)由經(jīng)驗育種向精準(zhǔn)育種的轉(zhuǎn)變。

3.3 以生產(chǎn)需求為導(dǎo)向，重視選育品種的商品性

隨著農(nóng)村勞動力的轉(zhuǎn)移，生產(chǎn)用工成本上升，直播、機(jī)插等輕簡栽培方式得以快速發(fā)展［23，24］。李廣賢等［25］對2010—2018年黃淮稻區(qū)國審水稻品種基本特征的分析表明，48個黃淮稻區(qū)國審品種，以產(chǎn)量較高的大穗型品種為主，但多數(shù)品種生育期偏晚，不適于輕簡化栽培。本課題組2006—2019年育成的18個審定品種中，中早熟品種只有5個，因此，急需強(qiáng)化選育早熟且適于輕簡化栽培的品種。

隨著人民生活水平的提高及農(nóng)業(yè)供給側(cè)改革的推進(jìn)，優(yōu)良食味米品種需求增加。隨著生產(chǎn)方式轉(zhuǎn)變以及氣候變化，自然災(zāi)害、病蟲害頻發(fā)，對品種的抗病性、耐逆性、適應(yīng)性要求提高，所以育種中應(yīng)重視品種的穩(wěn)產(chǎn)性和適應(yīng)性。

另外，除了關(guān)注水稻品種的理化指標(biāo)，還應(yīng)重點關(guān)注品種的商品性指標(biāo)，選育符合市場需求的品種。例如種子企業(yè)關(guān)注抗倒伏、灌漿快、熟相好、抗除草劑、易加工等，大米加工企業(yè)關(guān)注整精米率高、堊白度低、食味優(yōu)、耐儲藏等。因此，應(yīng)加強(qiáng)與農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣部門、種業(yè)企業(yè)、稻谷加工企業(yè)的合作，延伸水稻產(chǎn)業(yè)鏈，借鑒江蘇省“蘇米”、東北“稻花香”等優(yōu)質(zhì)米品牌經(jīng)驗，探索建立品種訂單生產(chǎn)、品種定向化選育等研究，培育山東省優(yōu)質(zhì)稻米品牌，提升種植效益。