亞硒酸鈉對(duì)甜蕎生長(zhǎng)的影響

馬紅梅，白春雨，韓廣明，謝英荷，武文玥，馬智勇

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院，山西 太谷 030801； 2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境國(guó)家級(jí)實(shí)驗(yàn)教學(xué)示范中心，山西 太谷 030801）

0 引 言

【研究意義】硒是人和動(dòng)物必需的微量元素，是紅細(xì)胞谷胱甘肽過氧化物酶的組成成分。具有抗癌、解毒、保肝和提高人體免疫力的生理功能[1-3]。目前，我國(guó)70%的人口生活在缺硒環(huán)境，食物中硒量普遍較低，成人硒的攝入量?jī)H為26 μg/d，距中國(guó)營(yíng)養(yǎng)學(xué)會(huì)和國(guó)際硒學(xué)會(huì)推薦日攝入量50 μg 相差甚遠(yuǎn)。缺硒導(dǎo)致人的克山病、大骨節(jié)病，不育癥和牛羊的白肌病、孕期流產(chǎn)等40 多種疾病的產(chǎn)生，嚴(yán)重威脅人類健康[4]。植物是自然界硒形態(tài)循環(huán)轉(zhuǎn)化的重要媒介，可將無(wú)機(jī)形態(tài)的硒轉(zhuǎn)化成為有機(jī)硒。因此植物是人類攝入硒的重要來(lái)源。若要進(jìn)一步提升我國(guó)居民硒攝入量，就必須深入探究硒對(duì)植物生長(zhǎng)的影響?！狙芯窟M(jìn)展】適量施用硒肥有利于植物生長(zhǎng)。鐘松臻[5]通過對(duì)2 個(gè)品種的水稻施用不同濃度的亞硒酸鈉得出：無(wú)論是哪個(gè)品種的水稻，當(dāng)施用亞硒酸鈉質(zhì)量濃度為5 mg/kg 時(shí)，均會(huì)提升水稻葉綠素量、株高以及產(chǎn)量；郝玉波等[6]通過對(duì)2 個(gè)品種的玉米施用不同質(zhì)量濃度的亞硒酸鈉發(fā)現(xiàn)：當(dāng)亞硒酸鈉質(zhì)量濃度為10 mg/kg 時(shí)，可以顯著提升玉米植株生物量和玉米產(chǎn)量；侯松[7]通過對(duì)紫甘薯進(jìn)行硒的葉面噴施發(fā)現(xiàn)葉面噴施亞硒酸鈉會(huì)顯著提升紫甘薯的快根產(chǎn)量、快根中的蛋白質(zhì)和氨基酸量；Djanaguiraman 等[8]的研究證明高溫會(huì)使植物誘導(dǎo)氧化應(yīng)激反應(yīng)，添加外源硒則會(huì)增強(qiáng)抗氧化防御系統(tǒng)，緩解植物受脅迫作用的影響；賈瑋等[9]的研究認(rèn)為硒可增加脯氨酸的量Hawrylak 等[10]的研究指出硒可通過降低丙二醛（MDA）量來(lái)緩解低溫對(duì)植物造成的損傷；硒可以和重金屬結(jié)合成難溶性沉淀物質(zhì)，或改變重金屬形態(tài)[11]，減少植物體對(duì)重金屬的攝入或阻斷其轉(zhuǎn)運(yùn)過程[12]；趙秀峰等[13]在外源硒對(duì)鉛脅迫下小白菜生理特性研究表明，適量施用硒肥可以緩解鉛對(duì)小白菜的傷害。

蕎麥為蓼科蕎麥屬1 a 生草本植物，包括甜蕎麥和苦蕎麥，生育期短，一般甜蕎為60～80 d，苦蕎為80～110 d。蕎麥具有很高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，無(wú)論是甜蕎還是苦蕎，蛋白質(zhì)、脂肪、維生素、微量元素量普遍高于大米、小麥和玉米[14]。目前蕎麥種植存在品種老化混雜，種植零星分散、產(chǎn)量低、用途單一等問題。目前的研究表明，促進(jìn)植物生長(zhǎng)、提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)主要有2 種方法：一是改善土地灌溉條件。吳迪等[15]研究表明，采用隔溝交替灌模式可以顯著降低玉米干物質(zhì)積累，降低植物生長(zhǎng)過程中的冗余生長(zhǎng)，最終提升玉米產(chǎn)量。丁艷宏等[16]研究表明，采用滴灌可以顯著提升玉米氮素利用率、增加籽粒產(chǎn)量；二是施用微量元素肥料。秦成等[17]研究表明，在鉛污染環(huán)境下，亞硒酸鈉施用能夠減少蕎麥對(duì)鉛的積累。田秀英等[18]研究表明，當(dāng)亞硒酸鈉質(zhì)量濃度低于1 mg/kg 時(shí)，不僅可以顯著提升苦蕎株高、干鮮質(zhì)量促進(jìn)苦蕎生長(zhǎng)，還可以提高苦蕎籽粒中粗蛋白和各種氨基酸量。【切入點(diǎn)】光合作用是植物生長(zhǎng)過程中的重要環(huán)節(jié)，但關(guān)于硒對(duì)甜蕎光合影響的研究尚不完善。本試驗(yàn)旨在通過施用不同質(zhì)量濃度亞硒酸鈉探究硒對(duì)甜蕎光合產(chǎn)生的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試作物：甜蕎品種為品甜式1 號(hào)，生育期為81 d。供試土壤：土壤采自山西農(nóng)業(yè)大學(xué)西校門的試驗(yàn)田，土壤類型屬于石灰性褐土，質(zhì)地為壤土。其理化性質(zhì)為：含水率為4.81%，田間持水率為11.51%。全氮量209.51 mg/kg，硝態(tài)氮量15.84 mg/kg，速效鉀量4.55 mg/kg，速效磷量148.29 mg/kg，有機(jī)質(zhì)量8.25 g/kg，pH 值為8.25。供試肥料：亞硒酸鈉（Na2SeO3），磷酸二氫鉀（KH2PO4）和尿素（CO(NH2)2）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，于2019 年3 月在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境試驗(yàn)站大棚內(nèi)進(jìn)行。將采集的土壤風(fēng)干，過2 cm 篩裝盆（26.50 cm×17.00 cm），每盆裝土12.50 kg，混勻。設(shè)0、5、10、20、40 mg/kg硒肥質(zhì)量濃度，記為CK、Se5、Se10、Se20、Se40處理，每個(gè)處理重復(fù)3 次，硒肥隨同底肥一起混勻拌入盆栽土中。底肥用量為磷酸二氫鉀（KH2PO4）和尿素（CO(NH2)2）各1 g。甜蕎于2019 年3 月17 日播種，每盆播種分布大小一致的甜蕎種子50 粒，播種深度為4 cm，出苗后定株30 株。保證含水率在田間持水率的70%，定期采樣，于6 月7 日收獲甜蕎。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

株高測(cè)定：以直接測(cè)量法測(cè)定甜蕎地上部株高。甜蕎生物量：將采集的甜蕎植株進(jìn)行根、莖、籽粒分離，莖和籽粒稱量鮮質(zhì)量后于90 ℃在烘箱殺青10 min，70 ℃烘至恒質(zhì)量；根部用自來(lái)水沖洗干凈后晾干稱鮮質(zhì)量，裝入信封，同莖、籽粒溫度條件進(jìn)行殺青、烘干。葉綠素量測(cè)定：在甜蕎現(xiàn)蕾期（4 月16日）、盛花期（5 月15 日）、結(jié)實(shí)期（5 月23 日）采集甜蕎功能葉，采用張憲政的丙酮-乙醇混合液法[19]測(cè)定。光合參數(shù)測(cè)定：在甜蕎現(xiàn)蕾期（4 月16 日）、盛花期（5 月15 日）、結(jié)實(shí)期（5 月23 日）的晴天上午10:00—11:00，使用LCpro-T 便攜式光合儀測(cè)定甜蕎功能葉的光合參數(shù)。甜蕎籽粒硒量測(cè)定前處理：稱取1 g 磨碎試樣，置于30 mL 瓷坩堝中，加入1～2 mL優(yōu)級(jí)純硝酸，浸泡1 h 以上，將坩堝置于可控溫電爐上，小火蒸干，炭化至無(wú)煙，移入馬弗爐，550 ℃下灰化2 h，冷卻。加數(shù)滴硝酸于坩堝內(nèi)的試樣灰中，再轉(zhuǎn)入馬弗爐，550 ℃下繼續(xù)灰化1～2 h，冷卻。加入3 mL 硝酸溶液（0.50 mol/L）溶解試樣灰，并將試樣溶液轉(zhuǎn)移至10 mL 容量瓶中，用水少量多次洗滌坩堝，洗液并入容量瓶中并用水定容，混勻，過濾。同時(shí)做試劑空白試驗(yàn)。含硒量測(cè)定：使用電感耦合等離子體質(zhì)譜儀（ICP-MS）（儀器廠家為美國(guó)Thermo，型號(hào)為ICAP-QC。）測(cè)定甜蕎籽粒硒量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2016 進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，使用SPSS 25.0 進(jìn)行方差分析，使用LSD 法進(jìn)行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 亞硒酸鈉對(duì)甜蕎生長(zhǎng)的影響

2.1.1 亞硒酸鈉對(duì)甜蕎株高的影響

表1 為不同處理下的甜蕎株高。由表1 可知，隨著亞硒酸鈉質(zhì)量濃度增加，甜蕎株高在各個(gè)生育期均呈先上升后下降的趨勢(shì)。其中Se10處理效果最好，分別為46.50、83.50 和86.00 cm，在各生育期均與其他處理相比差異顯著。表明適量施用硒肥可以促進(jìn)甜蕎生長(zhǎng)。隨著甜蕎生育期的延長(zhǎng)，各處理株高均呈上升趨勢(shì)，但不同時(shí)期各處理差異顯著性不同。Se20處理與Se40處理的差異性在盛花期要高于其余2 個(gè)時(shí)期，而CK 與Se5處理的差異性會(huì)隨著甜蕎生長(zhǎng)減小，到結(jié)實(shí)期CK 與Se5處理不存在顯著性差異，表明硒對(duì)甜蕎株高的影響會(huì)隨著甜蕎生長(zhǎng)變?nèi)酢?/p>

表1 不同處理甜蕎株高Table 1 Plant height of buckwheat under different treatments cm

2.1.2 亞硒酸鈉對(duì)甜蕎生物量的影響

表2 為不同處理下的甜蕎生物量。由表2 可知，不同處理間甜蕎根的鮮質(zhì)量、干質(zhì)量差異不顯著。表明施用硒肥不會(huì)影響甜蕎根系生長(zhǎng)。不同亞硒酸鈉處理間的甜蕎莖鮮質(zhì)量除Se10處理和Se40處理存在顯著差異，其余處理間不顯著；對(duì)莖干質(zhì)量的影響隨亞硒酸鈉質(zhì)量濃度提升呈先增加后下降的趨勢(shì)，Se10處理達(dá)到最高，為43.67 g/盆。其中，Se10處理莖鮮質(zhì)量和CK、Se5處理沒有顯著差異。Se20、Se40處理和Se10處理相比顯著下降了20.93%、23.13%。隨著亞硒酸鈉質(zhì)量濃度升高，籽粒鮮質(zhì)量、干質(zhì)量均呈先上升后下降的趨勢(shì)，Se10處理的鮮質(zhì)量、干質(zhì)量為最高值，分別為16.13、12.53 g/盆。其中，Se10處理鮮質(zhì)量與CK、Se5處理相比顯著增加了29.77%～40.26%。Se40、Se20處理和Se10處理相比顯著減少了24.55%～39.43%；Se10處理干質(zhì)量與其他處理相比差異顯著，比其他處理增加了28.91%～95.78%。其余處理之間沒有顯著差異。綜上所述，適量施用硒肥能夠促進(jìn)甜蕎莖、籽粒生長(zhǎng)，但對(duì)甜蕎根系生長(zhǎng)沒有影響。

表2 不同處理甜蕎生物量 Table 2 Biomass of sweet buckwheat under different treatments g/pot

2.2 亞硒酸鈉對(duì)甜蕎葉綠素的影響

2.2.1 亞硒酸鈉對(duì)甜蕎葉綠素a 的影響

圖1 為不同處理下葉綠素a 量。由圖1 可知，不同亞硒酸鈉處理，甜蕎各個(gè)生育期的葉綠素a 量均呈先上升后下降的趨勢(shì)，Se10處理在各生育期最高，分別為1.34、1.01、0.64 mg/g。與同時(shí)期CK、Se5處理相比增加了 13.85%～21.35%、5.85%～21.48%、16.04%～40.53%；Se20、Se40處理與Se10處理相比下降了7.22%～24.14%、26.29%～26.51%。結(jié)實(shí)期Se10、Se20、Se40處理不存在顯著差異。可見適量施用硒肥可以促進(jìn)甜蕎葉綠素a 的合成。隨著甜蕎生育期的延長(zhǎng)，各處理下的蕎麥葉綠素量均呈下降趨勢(shì)。與其他2 個(gè)時(shí)期相比，CK 在結(jié)實(shí)期減少了24.23%～45.02%，Se5處理減少了41.98%～52.66%，Se10處理減少了36.69%～51.75%，Se20處理減少了19.26%～51.49%，Se40處理減少了21.45%～42.10%。通過3 個(gè)生育期可以看出，Se10處理對(duì)該蕎麥葉綠素a 的促進(jìn)作用最大。

2.2.2 亞硒酸鈉對(duì)甜蕎葉綠素b 的影響

圖2 為不同處理下葉片葉綠素b 量。由圖2 可知，不同質(zhì)量濃度亞硒酸鈉處理的甜蕎葉片的葉綠素b量不存在顯著差異，可見施用亞硒酸鈉不會(huì)影響甜蕎葉綠素b 的活性和合成。

2.2.3 亞硒酸鈉對(duì)甜蕎總?cè)~綠素的影響

圖3 為不同處理下葉片總?cè)~綠素量。從圖3 可知，隨著亞硒酸質(zhì)量鈉質(zhì)量濃度升高，各處理下的甜蕎總?cè)~綠素量在各生育期均呈先上升后下降的趨勢(shì)。Se10處理在各生育期均達(dá)到最高，分別為1.73、1.25、1.06 mg/g。與同時(shí)期 CK、Se5處理相比分別增加了15.64%～19.34%、5.07%～18.93%、16.63%～38.77%。Se40、Se20處理與Se10處理相比分別下降了4.68%～24.29%、24.53%～26.41%。隨著甜蕎生育期的延長(zhǎng)，除Se40處理外，各處理總?cè)~綠素量均呈下降趨勢(shì)。結(jié)實(shí)期與其余2 個(gè)時(shí)期相比，CK 減少了27.23%～47.32%，Se5處理減少了23.50%～39.26%，Se10處理減少了15.09%～38.75%，Se20處理減少了2.91%～44.55%。CK 和Se5處理在盛花期存在顯著差異，在其余2 個(gè)時(shí)期差異不顯著，Se20處理和Se40處理在現(xiàn)蕾期存在顯著差異，在其余2 個(gè)時(shí)期沒有顯著性差異。表明施用低質(zhì)量濃度硒肥對(duì)甜蕎總?cè)~綠素促進(jìn)作用集中在盛花期，高質(zhì)量濃度硒肥的抑制效果會(huì)隨著甜蕎生長(zhǎng)減弱。

圖1 不同處理甜蕎葉綠素a 量 Fig.1 Chlorophyll a of buckwheat under different treatments

圖2 不同處理下蕎麥葉片葉綠素b 量 Fig. 2 Chlorophyll b content in buckwheat leaves under different treatments

表3 不同處理蕎麥蒸騰速率 Table 3 Transpiration rate of buckwheat under different treatments mmol/（m2·s）

圖3 不同處理下蕎麥葉片總?cè)~綠素量 Fig. 3 Total chlorophyll content in buckwheat leaves under different treatments

2.3 亞硒酸鈉對(duì)甜蕎光合參數(shù)的影響

2.3.1 亞硒酸鈉對(duì)甜蕎蒸騰速率的影響

表3 為不同處理下的蒸騰速率。由表3 可知，甜蕎蒸騰速率隨亞硒酸鈉質(zhì)量濃度增加呈先上升后下降的趨勢(shì)。在現(xiàn)蕾期和盛花期，Se5處理為最高值，分別為9.53、9.15 mmol/（m2·s）。與同時(shí)期CK 相比分別顯著增加了1.74%、0.37%；Se10、Se20、Se40處理與同時(shí)期Se5處理相比顯著減少了7.06%～8.43%、5.72%～16.10%；結(jié)實(shí)期Se10處理最高為7.81 mmol/（m2·s），與該時(shí)期CK、Se5處理相比顯著增加了20.26%～585.38%。Se20、Se40處理和Se10處理相比顯著下降了16.85%～73.38%。表明適量施用硒肥會(huì)提高甜蕎蒸騰速率。隨著甜蕎生育期的延長(zhǎng)，不同亞硒酸鈉處理下的蕎麥蒸騰速率均呈下降趨勢(shì)。結(jié)實(shí)期與其他2 個(gè)時(shí)期相比，CK 下降了87.50%～87.83%，Se5處理減少了31.94%～34.65%，Se10處理減少了9.46%～11.08%，Se20處理減少了24.48%～26.67%，Se40處理減少了72.92%～76.17%。表明適量施用硒肥會(huì)緩解甜蕎蒸騰速率下降程度，甜蕎水分利用增強(qiáng)。

2.3.2 亞硒酸鈉對(duì)甜蕎凈光合速率的影響

表4 為不同處理下蕎麥凈光合速率。由表4 可知，甜蕎的凈光合速率隨著亞硒酸鈉質(zhì)量濃度增加呈先上升后下降的趨勢(shì)。Se10處理在各時(shí)期均為最高值，分別為18.61、8.35、1.68 μmol/（m2·s）。與同時(shí)期CK、Se5處理相比分別增加了11.44%～13.71%、68.57%～73.36%，差異顯著；結(jié)實(shí)期Se10處理比CK顯著增加了256.34%，但與Se5處理不存在顯著差異；Se20、Se40處理與同時(shí)期Se10處理相比分別減少了12.61%～28.55%、21.04%～23.35%、9.29%～78.66%。隨著甜蕎生育期的延長(zhǎng)，各處理下的甜蕎凈光合速率均呈下降趨勢(shì)。結(jié)實(shí)期與其余2 個(gè)時(shí)期相比，CK 下降了90.23%～97.13%，Se5處理減少了71.72%～91.62%，Se10處理減少了79.88%～90.97%，Se20處理減少了76.79%～90.59%，Se40處理減少94.38%～97.29%。盛花期甜蕎各處理間的差異性要高于其余2個(gè)時(shí)期。結(jié)實(shí)期Se5、Se10、Se20處理間差異不顯著。

表4 不同處理蕎麥凈光合速率 Table 4 Net photosynthetic rate of buckwheat under different treatments μmol/（m2·s）

2.3.3 亞硒酸鈉對(duì)甜蕎葉片氣孔導(dǎo)度的影響

表5 為不同處理下蕎麥葉片氣孔導(dǎo)度。由表5 可知，不同質(zhì)量濃度亞硒酸鈉處理下，甜蕎氣孔導(dǎo)度呈先上升后降低的趨勢(shì)。在現(xiàn)蕾期和盛花期，Se5處理氣孔導(dǎo)度最高，分別為0.27、0.29 mmol/（m2·s）。分別比同時(shí)期CK 增加了3.85%、61.11%，但盛花期下與CK 不存在顯著差異。Se10、Se20、Se40處理與同時(shí)期Se5處理相比顯著減少了6.17%～13.58%、6.90%～22.99%；結(jié)實(shí)期Se10處理最高，為0.15 mmol/（m2·s）。比該時(shí)期CK、Se5處理相比顯著增加了36.67%～627.42%。Se20、Se40處理和Se10處理相比顯著減少了21.16%～80.04%。適量施用硒肥可以提升甜蕎葉片氣孔導(dǎo)度。隨著甜蕎生育期的延長(zhǎng)，各處理下的甜蕎氣孔導(dǎo)度均呈下降趨勢(shì)。結(jié)實(shí)期與其他2 個(gè)時(shí)期相比，CK 下降了 88.89%～92.31%，Se5處理減少了52.96%～62.07%，Se10處理減少了40.00%～42.31%，Se20處理減少了54.17%～59.26%，Se40處理減少了86.36%～86.96%。綜上，適量施用硒肥會(huì)減緩甜蕎生長(zhǎng)進(jìn)程中氣孔導(dǎo)度下降。

表5 不同處理蕎麥葉片氣孔導(dǎo)度 Table 5 Stomatal conductance of buckwheat leaves under different treatments mmol/（m2·s）

3 討 論

當(dāng)硒肥質(zhì)量濃度施用亞硒酸鈉小于10 mg/kg 時(shí)，會(huì)顯著提升甜蕎莖稈和籽粒質(zhì)量。這與宋麗芳等[20]的研究結(jié)果相近，表明適量施用硒肥可以促進(jìn)甜蕎生物量積累，增加甜蕎產(chǎn)量。這可能與硒的生物學(xué)功能、硒和其他元素的協(xié)同作用有關(guān)。一方面，硒原子是谷胱甘肽過氧化物酶的重要組成部分，可以消除植物因逆境產(chǎn)生的自由基，降低自由基對(duì)植物細(xì)胞膜的損傷，促進(jìn)植物正常生長(zhǎng)發(fā)育。另一方面，硒與植物的其他必需元素之間存在協(xié)同關(guān)系。田秀英等[21]研究表明，適量施用亞硒酸鈉，能夠促進(jìn)苦蕎各部位對(duì)N、P、K 的養(yǎng)分的吸收，進(jìn)而提升苦蕎生物量，馬友華等[22]研究表明，施用適量的硒肥可以提升煙草前期莖葉的硫積累。當(dāng)硒肥質(zhì)量濃度施用亞硒酸鈉可以減緩甜蕎衰老進(jìn)程，試驗(yàn)證明，當(dāng)硒肥質(zhì)量濃度小于10 mg/kg時(shí)，會(huì)減緩甜蕎生長(zhǎng)過程中葉綠素、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率下降速率，這與劉群龍等[23]、朱智慧[24]得出結(jié)論一致。可見，適量施用硒肥有延緩甜蕎衰老進(jìn)程的作用。分析其原因，可能是施用硒肥會(huì)增加植物體內(nèi)抗氧化物酶活性[25]，進(jìn)而提升植物消除活性氧的功能，最終延緩植物衰老進(jìn)程。

施用亞硒酸鈉質(zhì)量濃度低于10 mg/kg 會(huì)提高甜蕎葉片的葉綠素量。這與杜慧玲等[26]、郭美俊等[27]的研究結(jié)果相同，表明適量施用硒肥有利于甜蕎葉綠素合成。主要原因可能有二方面。一方面，硒原子位于自由基清除酶GSH-Px 分子的活性中心，因此，機(jī)體內(nèi)的硒保持在適當(dāng)水平可以使GSH-Px 維持較高的活性，從而保證葉綠體膜結(jié)構(gòu)完好，為植物葉片葉綠素合成提供穩(wěn)定環(huán)境[28]。另一方面硒也會(huì)促進(jìn)植物對(duì)Ca、K 等參與或促進(jìn)葉綠素合成的礦質(zhì)元素的吸收。此外本試驗(yàn)還表明，施用亞硒酸鈉不會(huì)對(duì)蕎麥葉片葉綠素b 量產(chǎn)生影響，這與鐘松臻在硒對(duì)水稻光合作用的研究結(jié)果上相同[29]。導(dǎo)致該結(jié)果的原因可能是因?yàn)樘鹗w為陽(yáng)生作物，生長(zhǎng)過程中合成的葉綠素b 量與葉綠素a 相比低很多，所以施硒不會(huì)對(duì)甜蕎葉綠素b 產(chǎn)生影響。施用亞硒酸鈉質(zhì)量濃度小于10 mg/kg 有利于提高蕎麥的凈光合速率、蒸騰速率和葉片氣孔導(dǎo)度。這與夏永香等[30]在硒對(duì)大蒜光合影響得出的結(jié)論一致，表明適量施用硒肥會(huì)甜蕎提升蒸騰速率、凈光合速率和氣孔導(dǎo)度，甜蕎光合參數(shù)的變化與硒對(duì)甜蕎葉綠素a 的影響相關(guān)，葉綠素是植物吸收光能進(jìn)行光合作用的重要物質(zhì)，葉綠素a量的變化會(huì)引起蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率產(chǎn)生相應(yīng)變化。

高質(zhì)量濃度施用硒肥會(huì)抑制甜蕎生長(zhǎng)，當(dāng)硒肥質(zhì)量濃度高于10 mg/kg。甜蕎生物量、葉綠素合成、光合特性減弱。這與耶興元[31]、代惠萍等[32]的結(jié)論相似?？梢娺^度施用硒肥會(huì)抑制甜蕎生長(zhǎng)，原因可能是過度施用硒肥使得植物體內(nèi)的作用分子團(tuán)發(fā)生變化，會(huì)破壞葉片葉綠體結(jié)構(gòu)。Vítová等[33]和Zhong 等[34]試驗(yàn)結(jié)果表明，高質(zhì)量濃度的硒能夠破壞植物葉綠體的各種結(jié)構(gòu)，從而抑制植物的光合作用。硒還有可能通過硫的替換作用對(duì)光合作用的酶動(dòng)力學(xué)或電子傳遞鏈等產(chǎn)生抑制，從而影響光合作用[35-37]。從甜蕎的整個(gè)生育期來(lái)看，無(wú)論是葉綠素還是光合特性，各處理間的差異均在盛花期時(shí)最顯著。這與宋麗芳等[20]的研究結(jié)果相同，表明甜蕎盛花期時(shí)硒對(duì)甜蕎的影響顯著。原因可能是甜蕎在盛花期時(shí)養(yǎng)分需求量最高，提升了甜蕎從土壤中吸收的硒量。Vekoslava 等[38]、Smrkolj等[39]和Vogrincic 等[40]的研究結(jié)果均表明，甜蕎開花期噴硒可以提高籽粒硒量，甜蕎植株內(nèi)部硒量的增加導(dǎo)致硒對(duì)甜蕎光合特性和葉綠素的影響程度加深。上述結(jié)論均在大棚盆栽試驗(yàn)條件下的得出，還需在大田試驗(yàn)條件下作出進(jìn)一步論證。

4 結(jié) 論

當(dāng)施用亞硒酸鈉低于10 mg/kg 時(shí)，施用亞硒酸鈉可以促進(jìn)葉綠素的合成。當(dāng)施用亞硒酸鈉質(zhì)量濃度高于10 mg/kg，會(huì)抑制蕎麥葉綠素合成。

蒸騰速率和葉片氣孔導(dǎo)度在亞硒酸鈉質(zhì)量濃度在5 mg/kg 時(shí)，促進(jìn)作用最明顯，凈光合速率在10 mg/kg，促進(jìn)效果最好。高于5 mg/kg 會(huì)抑制蕎麥蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度，高于10 mg/kg 會(huì)抑制蕎麥凈光合速率。

亞硒酸鈉質(zhì)量濃度小于10 mg/kg 時(shí)，會(huì)顯著促進(jìn)甜蕎莖、籽粒生長(zhǎng)。從甜蕎整個(gè)生育期來(lái)看，在盛花期亞硒酸鈉對(duì)甜蕎生長(zhǎng)的影響效果最為顯著。