三種經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ湍M荒漠河岸檉柳葉片氣孔導(dǎo)度

高冠龍,馮 起,劉賢德,李 偉

1 山西大學(xué),太原 030006 2 陜西省土地整治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,西安 710064 3 中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院,蘭州 730000 4 甘肅省祁連山水源涵養(yǎng)林研究院, 張掖 734000

氣孔是高等植物與大氣進(jìn)行水汽交換的主要通道[1],影響著蒸騰和光合等生理機(jī)能,隨所處的環(huán)境狀況而時刻發(fā)生著變化,在植物中起平衡調(diào)節(jié)作用[2]。氣孔的運(yùn)動狀況一定程度就反應(yīng)了植物體內(nèi)的代謝情況,氣孔的靈敏度也是植物的一個重要抗旱特征[3]。氣孔導(dǎo)度表征了氣孔的開放程度,是衡量植物和大氣間水分、能量及CO2平衡和循環(huán)的重要指標(biāo)[4]。在實(shí)際研究過程中,氣孔導(dǎo)度的觀測消耗的人力物力非常大,人為進(jìn)行連續(xù)測定是不現(xiàn)實(shí)的。在對氣孔的環(huán)境響應(yīng)機(jī)理認(rèn)識不足時,模擬成為最有效和適宜的工具而受到廣泛關(guān)注。目前,學(xué)者們廣泛采用的估算氣孔導(dǎo)度對環(huán)境因子響應(yīng)的模型主要為經(jīng)驗(yàn)、半經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ?包括Jarvis模型、Ball-Woodrow-Berry(BWB)模型和Ball-Berry-Leuning(BBL)模型。其中：Jarvis模型是經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ?BWB和BBL模型是考慮了植物生理活動影響的半經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ?。Jarvis、BWB和BBL模型的優(yōu)缺點(diǎn)見表1。

表1 Jarvis、BWB和BBL模型的優(yōu)缺點(diǎn)

BWB: Ball-Woodrow-Berry;BBL; Ball-Berry-Leuning

在黑河下游發(fā)育著一條沿河流而生長的狹長的荒漠河岸檉柳林生態(tài)系統(tǒng)。檉柳是長期適應(yīng)干旱區(qū)內(nèi)陸河流域環(huán)境的產(chǎn)物[5],是干旱區(qū)內(nèi)陸河流域河流廊道植被類型的主體,在生態(tài)結(jié)構(gòu)、功能及植被景觀格局中占主導(dǎo)地位[6]。檉柳不僅能維持荒漠地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的安全,還能保護(hù)干旱區(qū)植被的生物多樣性[7-8]。檉柳的生存與生長發(fā)育主要依賴地下水,然而,由于降水稀少, 水資源短缺,檉柳林植被稀疏,生態(tài)環(huán)境脆弱。水分是影響干旱區(qū)荒漠河岸檉柳林生長與衰敗的最為關(guān)鍵的生態(tài)因子,而氣孔是控制水分出入植物葉片的通道,是植物與外界進(jìn)行水氣交換的門戶[9]。因此,荒漠河岸檉柳林植物葉片氣孔導(dǎo)度觀測與模擬研究,對于了解極端干旱條件下檉柳的抗旱機(jī)理、提高水資源利用效率具有重要意義。

目前,學(xué)者們關(guān)于檉柳氣孔導(dǎo)度的研究,主要集中在檉柳的環(huán)境適應(yīng)機(jī)制[10-11]及其與環(huán)境因子的相互關(guān)系[12-13]方面,而對于數(shù)值模擬方面的研究較為少見。因此,本文基于實(shí)際觀測資料,運(yùn)用Jarvis、BWB和BBL模型分別對檉柳葉片氣孔導(dǎo)度進(jìn)行模擬,通過對比分析找到適宜模型,旨在為額濟(jì)納綠洲荒漠河岸檉柳林與大氣間的通量估算研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于黑河下游額濟(jì)納綠洲,大致范圍介于99°03′—100°00′E,40°30′—42°30′W,屬阿拉善臺地的一部分,是黑河末端的大型沖積扇,東為巴丹吉林沙漠,西為馬鬃山山地,北到中蒙邊界,南到黑河下游上端的鼎新綠洲,綠洲面積3.12×104 km2。由西南部剝蝕低山殘丘、中東部沖積平原、湖盆洼地與南部巴丹吉林沙漠等組成,海拔在 850—1100 m,總地形向東北傾斜；屬極端大陸性氣候,該地區(qū)年均降水量不足40 mm,最少降水量為7.0 mm；蒸發(fā)量高達(dá)2500—4000 mm,空氣相對濕度不足35%；年均氣溫8.6℃,年均風(fēng)速 4.4 m/s,全年8級以上大風(fēng)日數(shù)平均54 d,屬極端干旱區(qū)。

試驗(yàn)于阿拉善荒漠生態(tài)水文試驗(yàn)研究站西北方向約200 m處的群落水熱平衡綜合觀測場內(nèi)進(jìn)行,42°02′00.07″ N,101°02′59.41″ E,面積為50 m×50 m。蓋度約為55%,平均高度1.9 m,平均冠幅226 cm232 cm,平均地徑為2.0 cm。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2015和2016年檉柳主要生長季內(nèi)進(jìn)行,在試驗(yàn)樣地內(nèi)選擇標(biāo)準(zhǔn)的檉柳灌叢2株,每株樣樹上選取生長狀況良好且無病蟲害的成熟葉片9片作為重復(fù),采用美國Li-COR公司生產(chǎn)的LI- 6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)(LI-COR, Lincoln, USA)測定檉柳葉片氣孔導(dǎo)度(gs,mol H2O m-2s-1),同時測定的參數(shù)還包括：凈光合速率(A, mol m-2s-1)、蒸騰速率(Tr, mol m-2s-1)、大氣中CO2濃度(Ca, mol/mol)、光合有效輻射(PAR, mol m-2s-1)、氣溫(Ta, ℃)、葉面大氣相對濕度(hs,%)和水汽壓虧缺(VPD, KPa)等。觀測時間為每天的8:00—19:00,每隔1 h測定1次檉柳葉片氣體交換特性,不同月份根據(jù)日出、日落的具體情況對觀測時間做相應(yīng)微調(diào)。由于檉柳的葉片形狀不規(guī)則,測定時將其盡量平鋪于儀器葉室之內(nèi),避免相互遮擋光線。試驗(yàn)結(jié)束后,將所觀測的同化枝或葉剪下,利用掃描儀掃描后再用分析軟件Delta-T Scan(Techne, Cambridge, UK)計(jì)算其實(shí)際葉面積,對應(yīng)算出各項(xiàng)生理參數(shù)的真實(shí)數(shù)值。

2.2 氣孔導(dǎo)度模型介紹

Jarvis模型[14]綜合考慮了PAR、VPD、Ta和Ca對植物葉片氣孔導(dǎo)度的影響,其表達(dá)式如下：

gs=gp(PAR)gD(VPD)gT(Ta)gc(Ca)

(1)

式中,gp(PAR)、gD(VPD)、gT(Ta)、gc(Cs)分別表示光合有效輻射、葉片與冠層內(nèi)空氣之間的飽和水汽壓差、大氣溫度、大氣中CO2濃度對氣孔導(dǎo)度的響應(yīng)函數(shù)。在以往的研究中,國內(nèi)外學(xué)者關(guān)于單一因子對氣孔導(dǎo)度的響應(yīng)模型給出了不同的表達(dá)式：

gp1(PAR)=a1+a2PAR

(2)

(3)

(4)

gD1(D)=1-b1(D)

(5)

(6)

(7)

(8)

gC(Ca)=1-d1Ca

(9)

BWB模型[15]假設(shè)gs和A之間呈線性關(guān)系,在很大程度上描述了氣孔的開閉機(jī)理,計(jì)算公式如下：

(10)

式中,hs為葉面空氣相對濕度,%；Cs為葉表面CO2濃度,mol/mol；m和g0為待定參數(shù)。

Leuning等對BWB模型進(jìn)行了改進(jìn),提出了BBL模型[16],其實(shí)質(zhì)仍是BWB模型,計(jì)算公式如下：

(11)

2.3 模型模擬精度的評定指標(biāo)

通過對比實(shí)測葉片氣孔導(dǎo)度與各模型模擬的氣孔導(dǎo)度結(jié)果,進(jìn)而可確定各模型的模擬精度。本文引用Legates和McCabe[17]研究中所選用的3個數(shù)據(jù)指標(biāo)來評定模型的模擬精度：修正效率系數(shù)(E1)、修正一致系數(shù)(d1)和平均絕對誤差(MAE)。各系數(shù)計(jì)算公式為：

(12)

(13)

(14)

3 結(jié)果與分析

3.1 荒漠河岸檉柳林葉片氣孔導(dǎo)度

在2015和2016年檉柳主要生長季內(nèi),每月選擇5—7天測定檉柳葉片氣體交換特性數(shù)據(jù),其中,每月選擇1天晴朗天氣條件下的數(shù)據(jù)以分析檉柳葉片氣孔導(dǎo)度日變化,見圖1。

圖1 2015和2016年檉柳主要生長季內(nèi)葉片氣孔導(dǎo)度日變化Fig.1 Diurnal variations of leaf stomatal conductance during the main growing seasons of Tamarix ramosissima in 2015 and 2016, respectively

由圖1可以看出,檉柳葉片氣孔導(dǎo)度日變化大致呈先升高后降低的趨勢。上午隨著太陽輻射逐漸增強(qiáng),氣溫逐漸升高,氣孔導(dǎo)度值逐漸升高,蒸騰速率也逐漸增大,在10:00—12:00時間段內(nèi)達(dá)到最大值。絕大部分觀測日內(nèi)中午12:00前后氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)出一定的波動,原因在于溫度過高致使葉片氣孔關(guān)閉(圖2)。從圖2可以看出,在2015和2016年觀測日內(nèi),中午時分的最高氣溫大多在35℃以上(個別觀測日內(nèi)最高氣溫甚至超過40℃)。隨后,太陽輻射減弱,氣溫逐漸降低,空氣中相對濕度增加,檉柳葉片內(nèi)外水汽壓差減小,氣孔導(dǎo)度減小導(dǎo)致蒸騰速率下降。

圖2 2015和2016年觀測日內(nèi)氣溫日變化Fig.2 Diurnal variations of air temperature in observational days in 2015 and 2016, respectively

3.2 荒漠河岸檉柳林葉片氣孔導(dǎo)度模擬

3.2.1Jarvis、BWB和BBL模型表達(dá)式確定

由Jarvis模型中各單一因子對氣孔導(dǎo)度的響應(yīng)模型可以看出,不同因子的計(jì)算公式組合而成的Jarvis模型的表達(dá)式有9種形式。本文基于實(shí)測葉片氣孔導(dǎo)度數(shù)據(jù),對Jarvis模型不同表達(dá)式的決定系數(shù)進(jìn)行對比分析,以確定最優(yōu)的葉片氣孔導(dǎo)度模型表達(dá)式。此外,基于SPSS 17.0軟件對各模型中包含的參數(shù)進(jìn)行擬合,進(jìn)而確定Jarvis、BWB和BBL模型表達(dá)式,具體結(jié)果見表2和表3。

表2 2015和2016年用于模擬檉柳葉片氣孔導(dǎo)度的Jarvis模型表達(dá)式確定

Table 2 Determination of the Jarvis model expressions for estimating stomatal conductance ofTamarixramosissimain 2015 and 2016, respectively

年份Year表達(dá)式ExpressionsR2年份Year表達(dá)式ExpressionsR22015gp1(PAR)gD1(D)gT(Ta)gCCa-gp1(PAR)gD2(D)gT(Ta)gCCa-gp1(PAR)gD3(D)gT(Ta)gCCa-gp2(PAR)gD1(D)gT(Ta)gCCa0.432gp2(PAR)gD2(D)gT(Ta)gCCa0.574gp2(PAR)gD3(D)gT(Ta)gCCa0.513gp3(PAR)gD1(D)gT(Ta)gCCa0.138gp3(PAR)gD2(D)gT(Ta)gCCa0.220gp3(PAR)gD3(D)gT(Ta)gCCa*0.590*2016gp1(PAR)gD1(D)gT(Ta)gCCa-gp1(PAR)gD2(D)gT(Ta)gCCa0.516gp1(PAR)gD3(D)gT(Ta)gCCa*0.645*gp2(PAR)gD1(D)gT(Ta)gCCa0.532gp2(PAR)gD2(D)gT(Ta)gCCa0.417gp2(PAR)gD3(D)gT(Ta)gCCa0.551gp3(PAR)gD1(D)gT(Ta)gCCa0.353gp3(PAR)gD2(D)gT(Ta)gCCa0.446gp3(PAR)gD3(D)gT(Ta)gCCa0.437

*表示該表達(dá)式對應(yīng)的決定系數(shù)最高,為最優(yōu)Jarvis葉片氣孔導(dǎo)度模型

表3 Jarvis、BWB和BBL模型的表達(dá)式

*表示該模型對應(yīng)的決定系數(shù)最高,為最優(yōu)葉片氣孔導(dǎo)度模型

基于最優(yōu)Jarvis葉片氣孔導(dǎo)度模型表達(dá)式,結(jié)合其他實(shí)測氣象、生理參數(shù)便可模擬計(jì)算檉柳葉片氣孔導(dǎo)度。

3.2.2氣孔導(dǎo)度模型精度對比

圖3 2015年檉柳主要生長季內(nèi)實(shí)測氣孔導(dǎo)度與模擬氣孔導(dǎo)度對比Fig.3 Comparison between the measured and simulated stomatal conductance during the main growing season of Tamarix ramosissima in 2015

2015和2016年檉柳主要生長季內(nèi)實(shí)測氣孔導(dǎo)度與Jarvis、BWB和BBL模型模擬氣孔導(dǎo)度對比見圖3、4和表4?？梢钥闯?2015和2016年檉柳主要生長季內(nèi),Jarvis模型其修正效率系數(shù)(0.775、0.891)、修正一致系數(shù)(0.887、0.945)和決定系數(shù)(0.590、0.645)均基本高于BWB模型(修正效率系數(shù)(0.752、0.849)、修正一致系數(shù)(0.876、0.925)和決定系數(shù)(0.556、0.414))和BBL模型(修正效率系數(shù)(0.733、0.844)、修正一致系數(shù)(0.852、0.922)和決定系數(shù)(0.603、0.400))各系數(shù)值,而Jarvis模型平均絕對誤差(0.028、0.022)小于BWB(0.031、0.030)和BBL模型(0.033、0.031),說明Jarvis模型的模擬效果更好。

圖4 2016年檉柳主要生長季內(nèi)實(shí)測氣孔導(dǎo)度與模擬氣孔導(dǎo)度對比Fig.4 Comparison between the measured and simulated stomatal conductance during the main growing season of Tamarix ramosissima in 2016

表4 2015和2016年檉柳主要生長季Jarvis、BWB和BBL模型模擬精度對比

Table 4 Comparison of accuracies among the Jarvis, BWB and BBL models during the main growing season ofTamarixramosissimain 2015 and 2016, respectively

模型Model修正效率系數(shù)E1/mmModified coefficient of efficiency修正一致性系數(shù)d1/mmModified index of agreement平均絕對誤差MAE/mmMean absolute errorJarvis模型Jarvis model (2015) *0.7750.8870.028BWB模型BWB model (2015)0.7520.8760.031BBL模型BBL model (2015)0.7330.8520.033Jarvis模型Jarvis model (2016) *0.8910.9450.022BWB模型BWB model (2016)0.8490.9250.030BBL模型BBL model (2016)0.8440.9220.031

*表示該模型為最優(yōu)葉片氣孔導(dǎo)度模型

4 討論

氣孔導(dǎo)度的開放程度直接影響植物的蒸騰速率和光合作用[18],在控制水分平衡中起關(guān)鍵作用[19]。本文基于黑河下游阿拉善群落水熱平衡綜合觀測場實(shí)際觀測數(shù)據(jù),采用LI-COR 6400光合作用測定系統(tǒng),對荒漠河岸檉柳葉片氣孔導(dǎo)度進(jìn)行觀測,分析晴朗天氣條件下氣孔導(dǎo)度日變化特征,結(jié)果顯示檉柳葉片氣孔導(dǎo)度日變化大致呈先升高后降低的趨勢。上午隨著太陽輻射的逐漸增強(qiáng),氣溫逐漸升高,氣孔導(dǎo)度值逐漸升高,蒸騰速率也逐漸增大,在10:00—12:00的時間段內(nèi)達(dá)到最大值。絕大部分觀測日內(nèi)中午12:00前后氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)出一定的波動,原因在于溫度過高致使葉片氣孔關(guān)閉,這與司建華等[20]對極端干旱區(qū)荒漠河岸胡楊、張利平等[21]對半荒漠地區(qū)花棒氣孔導(dǎo)度日變化研究結(jié)果一致。對于植物葉片氣孔導(dǎo)度發(fā)生周期性波動的原因,大多學(xué)者認(rèn)為這是一種自然現(xiàn)象[21-24],主要作用在于調(diào)整CO2吸收與水分散失之間的矛盾,從而提高水分利用效率,避免溫度過高導(dǎo)致過度的水分散失。隨后,太陽輻射減弱,氣溫逐漸降低,空氣中相對濕度增加,檉柳葉片內(nèi)外水汽壓差減小,氣孔導(dǎo)度減小導(dǎo)致蒸騰速率下降。

目前關(guān)于氣孔導(dǎo)度的模擬研究,主要采用的是(半)經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ?。其?Jarvis模型僅需要考慮特定環(huán)境因子對氣孔行為的影響便可模擬植物葉片氣孔導(dǎo)度,近年來在不同尺度的氣孔導(dǎo)度模擬研究中應(yīng)用廣泛[25-32]。本文研究結(jié)果顯示,在荒漠干旱地區(qū)Jarvis模型比其他經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ偷哪M精度高,王海珍等[33]對塔里木河流域灰胡楊葉片氣孔導(dǎo)度模擬、高冠龍等[34]對黑河下游胡楊葉片氣孔導(dǎo)度模擬研究均得出了相同的結(jié)論,認(rèn)為Jarvis模型在極端干旱荒漠區(qū)具有更好的適用性。然而,從表2可以看出,Jarvis模型的不同表達(dá)式間模擬精度存在明顯差異,這一點(diǎn)與朱仲元等[35]對天然楊樹不同生育期葉片氣孔導(dǎo)度模擬(R2介于0.635—0.992之間)、羅紫東等[36]對桂花樹葉片氣孔導(dǎo)度模擬研究結(jié)論一致。因此,Jarvis模型在實(shí)際應(yīng)用時應(yīng)對其表達(dá)式進(jìn)行有效確定,遴選出模擬精度最高的表達(dá)式。Jarvis模型為完全的經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ?其在其他植被與氣候條件下的葉片氣孔導(dǎo)度模擬方面的適用性還有待進(jìn)一步驗(yàn)證。BWB模型和BBL模型結(jié)構(gòu)相似,區(qū)別在于BBL模型指出水汽壓差與氣孔導(dǎo)度的關(guān)系比大氣濕度更密切,因而在模型中用參數(shù)D代替了hs。本研究中,用于評定BWB模型和BBL模型的各數(shù)據(jù)指標(biāo)的值都較為接近(表4),說明BWB模型的模擬精度與BBL模型相近。因此,用參數(shù)D代替hs并沒有明顯提高模型的模擬精度。Van Wijk等[37]對花旗松葉片氣孔導(dǎo)度的模擬結(jié)果也得出,用D代替hs模擬葉片氣孔導(dǎo)度并不適用。

植物葉片氣孔導(dǎo)度受輻射、溫度和水汽壓虧缺等環(huán)境因子影響[38],木質(zhì)部汁液中的脫落酸和葉片水勢均參與植株水平的氣孔控制,且對不同物種的作用不同[39]。在對氣孔的環(huán)境響應(yīng)機(jī)理認(rèn)識不足時,模型模擬成為最有效和適宜的工具[40]。此外,葉片氣孔導(dǎo)度模擬對于氣孔導(dǎo)度的尺度提升、生態(tài)系統(tǒng)建模和大尺度生態(tài)系統(tǒng)模型應(yīng)用均具有重要意義。

5 結(jié)論

本文基于黑河下游阿拉善群落水熱平衡綜合觀測場實(shí)際觀測數(shù)據(jù),采用LI-COR 6400光合作用測定系統(tǒng),對荒漠河岸檉柳葉片氣孔導(dǎo)度進(jìn)行觀測,分析晴朗天氣條件下氣孔導(dǎo)度日變化特征,同時,結(jié)合微氣象及植物生理相關(guān)數(shù)據(jù),運(yùn)用學(xué)術(shù)界3種最常用的(半)經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ蛯f柳葉片氣孔導(dǎo)度進(jìn)行模擬。得到的主要結(jié)論如下：

(1)檉柳葉片氣孔導(dǎo)度日變化大致呈先升高后降低的趨勢。上午隨著太陽輻射的逐漸增強(qiáng),氣溫逐漸升高,蒸騰速率逐漸增大,氣孔導(dǎo)度值也逐漸升高,在10:00—12:00的時間段內(nèi)達(dá)到最大值。隨后,太陽輻射減弱,氣溫逐漸降低,空氣中相對濕度增加,檉柳葉片內(nèi)外水汽壓差減小,氣孔導(dǎo)度減小導(dǎo)致蒸騰速率下降；

(2)在3種最常用的(半)經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ椭?Jarvis模型模擬荒漠河岸檉柳葉片的氣孔導(dǎo)度精度最高；

(3)BWB模型與BBL模型的模擬精度相近,說明水汽壓差、大氣濕度與氣孔導(dǎo)度的密切程度相近,沒有明顯的區(qū)別。