劉立斌,許海洋,郭銀明,梁 輝,蘆曉明,張 慧,梁爾源,倪 健,3,*
1 浙江師范大學(xué)化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院, 金華 321004 2 中國科學(xué)院普定喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站, 安順 561000 3 中國科學(xué)院地球化學(xué)研究所環(huán)境地球化學(xué)國家重點實驗室, 貴陽 550081 4 荔波縣林業(yè)局, 荔波 558400 5 中國科學(xué)院青藏高原研究所, 北京 100101
生物量和生產(chǎn)力既是生態(tài)系統(tǒng)功能的測度,也是全球和區(qū)域碳循環(huán)研究的基礎(chǔ)[1- 6]。其有多種測定與估算方法,包括直接收獲法、生物量生長方程、森林清查資料、遙感信息反演、模型模擬和渦度相關(guān)碳通量估算等。這些方法均有其優(yōu)勢和缺陷,除了測定與估算精度之外,歷史時期長時間序列連續(xù)生物量與生產(chǎn)力數(shù)據(jù)的獲取,均是上述方法難以完全實現(xiàn)的;前三者只能獲得某些時間斷面的數(shù)據(jù),基于遙感信息和渦度相關(guān)通量的估算只能獲得20—30年的歷史反演,模型模擬可獲得長時間序列的數(shù)據(jù),但模擬精度受模型機(jī)理、驅(qū)動數(shù)據(jù)與校驗數(shù)據(jù)的諸多限制。
樹木年代學(xué)是斷定樹木年輪形成年代,利用樹木年輪寬度時間序列,追溯同一地區(qū)樹木之間共有的環(huán)境變化信號的學(xué)科,是反推過去環(huán)境演變的有效方法[7- 11],在定量重建古氣候變化方面已經(jīng)發(fā)揮了極大作用[12- 18]。而樹木年輪寬度變化與木材形成和碳積累密切相關(guān)[19],其單獨或與模型結(jié)合,亦可定量重建生態(tài)系統(tǒng)的生物量、凈初級生產(chǎn)力和碳儲量[20- 21],與傳統(tǒng)方法相比具有時間序列長、精度高的特點。
該方法利用樹木年輪寬度計算樹木逐年胸徑變化,結(jié)合對應(yīng)樹高數(shù)據(jù)推算生物量的原理,可實現(xiàn)全球不同區(qū)域、各種生態(tài)系統(tǒng)歷史時期生物量與生產(chǎn)力的定量重建,這在國內(nèi)外均開展了大量長期研究,近期國外則更多關(guān)注基于樹木年輪的森林碳平衡工作。大量文獻(xiàn)集成表明,利用樹木年輪記錄可探討樹木生長物候、森林生產(chǎn)力趨勢與變異、CO2施肥與水分利用效率、森林干擾以及森林生產(chǎn)力的觀測與模擬比較[19]。而且,樹輪數(shù)據(jù)可與渦度相關(guān)監(jiān)測、遙感觀測、森林清查資料甚至植被模型整合在一起,促進(jìn)我們對森林碳循環(huán)的深入了解和長期研究[19]。比如,基于樹木年輪數(shù)據(jù)可定量重建加拿大北方針葉林的生產(chǎn)力[22]及歐洲地區(qū)森林生物量與碳固持[23],兩者均與渦度相關(guān)碳通量估算結(jié)果相似。國內(nèi)相關(guān)研究也表明,利用樹木年輪可重建東北地區(qū)長白山落葉松的生物量[24],秦嶺油松和華山松林喬木層凈生產(chǎn)力[25],川西岷江冷杉林凈初級生產(chǎn)力[26],以及北亞熱帶馬尾松的生物量與生產(chǎn)力[27],年均溫、生長季溫度與生物量與生產(chǎn)力的增長密切相關(guān),降雨雖然也有一定影響,但地區(qū)間差異較大。
由于取樣的困難性以及闊葉樹年輪生長不清晰及易腐性,國內(nèi)外大多數(shù)研究都以針葉樹作為對象,對闊葉樹種的年輪研究涉獵較少。我國的樹木年輪工作也主要集中在北方和西部高山與高原地區(qū)的針葉樹種,對南方廣大亞熱帶地區(qū)的闊葉樹研究較少。而且,上述研究在常態(tài)地貌區(qū)開展較多,在非常態(tài)地貌區(qū),如我國南方喀斯特地區(qū)的工作卻非常缺乏。主要發(fā)育于石灰?guī)r和白云巖之上的喀斯特特殊地貌類型,全球范圍面積大約為2200萬km2,占全球陸地面積的14.8%,而中國南方的喀斯特面積約為51萬km2,在貴州省、云南省和廣西壯族自治區(qū)集中、連續(xù)分布,占中國陸地面積的5.8%[28]。由于喀斯特地區(qū)的碳酸鹽巖巖溶碳匯,是全球迷失碳匯的重要組分[29- 30],因此,研究喀斯特地區(qū)的碳循環(huán)對全球碳排放與碳減排意義重大,精確監(jiān)測喀斯特地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的生物量與生產(chǎn)力為其中的重要研究內(nèi)容之一。然而,山地陡峭、巖石多裸露、土壤水分漏失及地上和地下二元三維巖-土景觀結(jié)構(gòu)的存在,限制了生物量與生產(chǎn)力的短期與長期實地觀測、遙感和模型估算及其精度,該地區(qū)森林生物量和生產(chǎn)力資料匱乏、精度存疑[31- 33]。因此,嘗試?yán)脴淠灸甏鷮W(xué)方法定量重建喀斯特森林較長時間序列的生物量與生產(chǎn)力,討論氣候變化的影響機(jī)制,將對喀斯特地區(qū)碳循環(huán)研究產(chǎn)生積極影響。同時,傳統(tǒng)的樹木年代學(xué)研究在喀斯特地區(qū)也非常缺乏,該工作亦可填補(bǔ)喀斯特地區(qū)樹木年輪研究的空白。
本研究以貴州省典型喀斯特與非喀斯特森林為研究對象,通過6個優(yōu)勢樹種的樹木年輪寬度,定量重建過去50年來其地上生物量(AGB)與凈初級生產(chǎn)力(ANPP)變化特征,比較喀斯特與非喀斯特森林優(yōu)勢樹種樹木年輪寬度、AGB和ANPP的差異,探究ANPP的氣候限制因子,由此反映貴州地區(qū)喀斯特與非喀斯特森林優(yōu)勢樹種的長勢與生產(chǎn)能力,為非常態(tài)地貌的碳循環(huán)研究奠定生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)。
研究選擇在黔中普定縣后寨河流域的高原型喀斯特地貌區(qū)、黔南荔波縣茂蘭喀斯特森林國家級自然保護(hù)區(qū)的峰叢洼地喀斯特地貌區(qū)、黔東南雷公山國家級自然保護(hù)區(qū)的典型非喀斯特山地地貌區(qū)。所有采樣點均處于亞熱帶季風(fēng)區(qū),緯度相近,降水充沛,人為干擾較少(表1)。在天龍山選取化香樹(Platycaryastrobilacea)、安順潤楠(Machiluscavaleriei)、滇鼠刺(Iteayunnanensis)、窄葉石櫟(Lithocarpusconfinis)和云貴鵝耳櫪(Carpinuspubescens),在茂蘭翁昂選取馬尾松(Pinusmassoniana)、化香樹、杉木(Cunninghamialanceolata)、云貴鵝耳櫪和楓香(Liquidambarformosana),在雷公山選取白梓樹(Pterostyraxpsilophyllus)、華山松(Pinusarmandii)、中華槭(Acersinense)和杉木,共14個優(yōu)勢樹種,每個樹種選擇20—30株。利用瑞典產(chǎn)Haglof生長錐沿兩個交叉方位鉆取樹木胸徑(D)位置(1.3 m)的兩個樹芯,盡量取到髓心,測量和記錄每個采樣點的信息(表1)。將采集到的樹芯帶回室內(nèi)風(fēng)干,用白乳膠將樹芯膠粘、固定于木質(zhì)凹槽內(nèi),通過240目、600目和800目的砂紙逐級打磨,直至呈現(xiàn)清晰可辨的年輪界線[34]。剔除年輪不清以及木質(zhì)腐爛的樹芯樣品,最終整理出適合定年的6個樹種進(jìn)行進(jìn)一步的處理和分析(表1)。
表1 貴州典型森林樹木年輪采樣信息
采用精度為0.01 mm的LINTAB 5樹木年輪儀(德國Frank Rinn公司),結(jié)合TSAP軟件進(jìn)行樹輪測量。所有的樹芯均使用COFECHA程序進(jìn)行嚴(yán)格的交叉定年檢驗[35],剔除相關(guān)性較低的樣本,達(dá)到整體較高的相關(guān)性水平(表2),確保定年的準(zhǔn)確無誤。
表2 樹輪年表的主要特征參數(shù)
對于未鉆取到髓心的缺失輪樹芯,測量樹芯最內(nèi)側(cè)圓弧的弦長和弦高,利用幾何估算方法計算最內(nèi)弧到髓心的距離r,再利用最靠近中心的5輪平均值,作為缺失輪的平均寬度x[36],將r/x進(jìn)行取整后加1作為缺失輪的輪數(shù)。利用ARSTAN程序[37]計算未去趨勢的平均樹輪寬度,參照樹輪寬度平均值變化規(guī)律,按照年與年間寬度變化比例,估算缺失輪的寬度變化。
利用前人獲得的3個地區(qū)的樹種生物量生長方程,計算樹木地上生物量(表3)。生物量方程有以胸徑為變量的一元方程,和以胸徑與樹高為變量的二元方程。樹木逐年胸徑由年輪寬度逐年累加獲得,而二元方程所需的不同年份的樹高數(shù)據(jù)是缺乏的,因此,我們利用現(xiàn)代野外樣地樹木實測的樹高與胸徑之間的回歸方程(表3),通過逐年胸徑推算對應(yīng)樹高。地上凈初級生產(chǎn)力則為當(dāng)年與上一年地上生物量的差值。
由于采樣點與當(dāng)?shù)貧庀笳揪嚯x較遠(yuǎn),且二者海拔高度不同,氣象臺站的數(shù)據(jù)用于分析樹輪與生產(chǎn)力變化的關(guān)系并不可靠。因此,利用中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)和貴州氣象局的全省88個氣象臺站在1951—2014年間的記錄(逐月氣溫、降水和日照百分率),通過薄板光順樣條曲面擬合方法[42],基于l km的SRTM數(shù)字高程模型[43],插值獲得全省氣象指標(biāo)的空間分布,抽取采樣點的柵格點插值數(shù)據(jù),統(tǒng)計年均溫(MAT)、年降水(MAP)和生長季降水(GSP),并利用生物氣候模型[44]計算年濕潤指數(shù)(MI=年降水量/年潛在蒸散量)。
利用Z-score標(biāo)準(zhǔn)化方法,將樹輪寬度平均值、AGB和ANPP作歸一化處理,并對所有樹種的ANPP變化趨勢進(jìn)行顯著性統(tǒng)計(SPSS 19.0)。選擇合適的曲線模擬自然條件下的樹木AGB增長曲線。由于大部分樹芯起始年在1961年以后,因此,截取1961—2015年的AGB與ANPP逐年均值作比較。氣象數(shù)據(jù)記錄為1951—2014年,對所有樹芯重建的相同年份的ANPP取平均值,用于3個采樣點的ANPP與氣候變化回歸分析。
貴州典型森林優(yōu)勢樹種樹齡各異。除茂蘭喀斯特地區(qū)的化香樹為100年之外,其他喀斯特地區(qū)樹種在40—54年之間。非喀斯特地區(qū)華山松樹齡亦較短,但白梓樹樹齡較長,可達(dá)到141年(圖1)。平均輪寬在闊葉樹種與針葉樹種內(nèi)均較接近,但后者平均輪寬顯著(P<0.01)大于前者。另外,喀斯特地區(qū)樹種平均輪寬均小于非喀斯特地區(qū)樹種(針葉樹種和闊葉樹種分別比較)(表2和圖1)。
表3 三個地區(qū)樹種的樹高-胸徑/基徑方程及其生物量生長方程
胸徑/基徑單位為cm;天龍山樹高單位為cm,茂蘭和雷公山樹高單位為m,天龍山的生物量單位為g,茂蘭和雷公山生物量單位為kg
圖1 同一樹種不同樹芯樣品的樹輪寬度(灰色線條)及其平均值(黑色線條)Fig.1 Changes of tree-ring widths (gray lines) and their averaged values (black lines) for multiple core samplings of the same tree species
同一樹種不同植株的樹芯年輪寬度變化規(guī)律相似,但不同植株間的年齡及個體生長差異疊加各種環(huán)境影響信號,導(dǎo)致樹輪寬度呈鋸齒狀波動(圖1)。樹輪較寬的2種針葉樹的樹輪寬度的變動幅度明顯大于樹輪較窄的4種闊葉樹。在樹木的整體生長過程中,天龍山的化香樹樹輪寬度呈緩慢增長趨勢;但茂蘭的化香樹卻呈緩慢下降趨勢,尤其在1980年后下降明顯(P<0.01);天龍山安順潤楠呈先增后降趨勢,大致以1995年為界;茂蘭馬尾松和雷公山白梓樹呈先降后增趨勢;而雷公山華山松呈整體下降趨勢(P<0.01)(圖1)。
6個樹種的AGB整體逐年增長,雖然個體之間有差異,但總體來看初期緩慢增長,中期快速增長,到后期增長放緩,尤其是茂蘭地區(qū)的化香樹,在末期生長趨于平穩(wěn)(圖2)??λ固氐貐^(qū)樹種的AGB變幅小于非喀斯特地區(qū)樹種(針葉樹種和闊葉樹種分別比較)(圖2)。天龍山高原型喀斯特2樹種逐年AGB顯著(P<0.05)小于茂蘭峰叢洼地型喀斯特2樹種,而這2種類型喀斯特地區(qū)樹種逐年AGB均顯著(P<0.01)低于非喀斯特地區(qū)樹種(大約2倍)。從ANPP來看(圖2),6個樹種均呈上升趨勢,但雷公山華山松和茂蘭馬尾松整體樹齡最短,上升趨勢顯著(P<0.01),尤其是后期;而其他樹種增長趨勢不顯著。喀斯特樹種ANPP遠(yuǎn)小于(P<0.01)非喀斯特樹種,且年際變異亦較小(針葉樹種和闊葉樹種分別比較)(圖2)。
圖2 6個樹種地上生物量和生產(chǎn)力重建值Fig.2 Reconstructed above-ground biomass and NPP of six tree species每個小圖上半部分為地上凈初級生產(chǎn)力重建值(灰色實線)與平均值(黑色實線),下半部分為地上生物量重建值(灰色實線)、標(biāo)準(zhǔn)差(SD,黑色空心圓與實線連接線)及Logistic擬合曲線(黑色實線)
AGB是逐年積累的過程,為連續(xù)曲線,逐年連續(xù)遞增至平緩(圖3)。重建的樹木ANPP均值,具有與樹輪寬度一致的鋸齒狀變化,起始生長階段ANPP平均值較小,年際變化幅度比樹輪寬度小,到樹輪寬度減小的后期階段,ANPP下降趨勢比樹輪寬度減小趨勢緩慢(圖3),去除了樹木年輪寬度隨年齡增長逐漸減小的趨勢,ANPP保留了與氣候變化相關(guān)的信號。
圖3 6個樹種平均樹輪寬度(TRW)、地上生物量(AGB)與生產(chǎn)力(ANPP)標(biāo)準(zhǔn)化值及1961—2015年間AGB與ANPP平均值比較Fig.3 Changes of tree-ring widths (TRW), above-ground biomass (AGB) and net primary production (ANPP) of six tree species and comparison of averaged AGB and ANPP during 1961—2015
從近50年AGB與ANPP的變化來看(圖3),在1961—1980年間,喀斯特與非喀斯特樹種平均AGB普遍較低,基本在10 kg/株以下。在1980年以后,非喀斯特地區(qū)雷公山華山松AGB快速增長,喀斯特地區(qū)茂蘭化香樹AGB也相對較快增長(圖3)。而其他樹種AGB在2000年左右才呈現(xiàn)較快增長的趨勢??傮w來看,針葉樹AGB增幅大于闊葉樹(圖3)。同樣,在1980年前,非喀斯特地區(qū)的華山松和白梓樹平均ANPP均低于5 kg a-1株-1,1980年之后顯著增加,華山松增至10—30 kg a-1株-1之間,但在2005年后出現(xiàn)了明顯的下降趨勢;而白梓樹在2000年才高于5 kg a-1株-1??λ固氐貐^(qū)樹種ANPP增長相對緩慢,無急劇變化,除茂蘭的馬尾松ANPP相對較高,在2005年前后增長到15 kg a-1株-1之外,其他3個喀斯特地區(qū)樹種相對較低,均處于5 kg a-1株-1之下,甚至在末期有下降的趨勢(圖3)??傮w來看,近50年來喀斯特地區(qū)闊葉樹的ANPP平均為(2.4±1.2) kg a-1株-1,針葉樹平均為(4.6±4.1) kg a-1株-1,非喀斯特地區(qū)闊葉樹與針葉樹的ANPP平均分別為(5.6±4.8) kg a-1株-1和(12.4±7.7) kg a-1株-1。而在2000—2015年間,喀斯特地區(qū)闊葉樹和針葉樹平均分別為(3.5±0.7) kg a-1株-1和(9.0±3.5) kg a-1株-1,非喀斯特地區(qū)闊葉樹和針葉樹平均分別為的(10.8±2.8) kg a-1株-1和(20.4±4.0) kg a-1株-1。ANPP表現(xiàn)為喀斯特地區(qū)樹種低于非喀斯特地區(qū)樹種。
在1951—2014年間,采樣地的年均溫和生長季降水逐漸增加(顯著性分別為P<0.05,P>0.05),而年降水與年濕潤指數(shù)逐漸減少(顯著性分別為P>0.05,P<0.05),降水體現(xiàn)出季節(jié)性分配的不均勻,整體有增溫干旱化的趨勢。
回歸分析表明,6個樹種的ANPP與年均溫和生長季降水呈顯著或不顯著正相關(guān),與年降水和年濕潤指數(shù)呈顯著或不顯著負(fù)相關(guān)(圖4)。樹木ANPP總體呈增長趨勢(圖3),源于年降水和濕潤度逐年減小的年份,生長季的降水量及生長季濕潤度有小幅提高。因此,年均溫和生長季降水的增加是促進(jìn)樹木生長的主要因素。同一采樣點不同樹種的ANPP與4個氣候指標(biāo)的相關(guān)性有差異,不同采樣點不同樹種間ANPP與氣候指標(biāo)相關(guān)性也存在差異??傮w來看,喀斯特地區(qū)樹木生長更依賴于年均溫,而非喀斯特地區(qū)樹木生長對年均溫和生長季降水都有較大需求;不管是喀斯特地區(qū)還是非喀斯特地區(qū),針葉樹ANPP比闊葉樹ANPP對氣象指標(biāo)的變化更為敏感(圖4)。
圖4 6個樹種地上逐年凈初級生產(chǎn)力與氣候指標(biāo)的相關(guān)關(guān)系Fig.4 Correlation between averaged annual above-ground net primary production (ANPP) and climatic factors
我國南方地區(qū)的樹木年輪學(xué)研究較少,以闊葉樹種作為研究對象的則更少,尤其是針對喀斯特地區(qū)的工作尚未見報道。本文以貴州省喀斯特和非喀斯特地區(qū)的闊葉樹和針葉樹作為研究對象,基于樹木年輪開展單株樹木生物量與生產(chǎn)力的定量重建,在一定程度上填補(bǔ)了我國南方地區(qū)樹木年輪學(xué)研究的空白。但闊葉樹種年輪研究仍存在困難,主要是因為闊葉樹樹木年輪不清晰、易腐爛,對氣候變化的敏感性不及針葉樹。而且,已有的研究樣品年代較短。因此,未來仍需要更多地關(guān)注闊葉樹種的樹木年輪學(xué)研究。
茂蘭和天龍山兩地森林地上與地下生物量的野外觀測表明,喀斯特嚴(yán)酷的立地條件,貧瘠的水土生境和巖土景觀的高度空間異質(zhì)性是促使喀斯特樹種生長緩慢的重要因素[30,33,38- 39,45]。而利用樹干解析法對茂蘭森林樹種胸徑、樹高特征的研究也表明,喀斯特樹種具有生長緩慢、絕對生物量小但生物量穩(wěn)定、樹種與個體間變異大的特點[39]。本文基于優(yōu)勢樹種的年輪寬度定量重建的AGB再次證實,喀斯特樹木生長緩慢,其AGB明顯低于非喀斯特樹木。
植被生產(chǎn)力一直是喀斯特植被生態(tài)學(xué)研究關(guān)注的焦點,人們普遍認(rèn)為喀斯特地區(qū)植被生產(chǎn)力低,但由于缺乏長期生物量監(jiān)測數(shù)據(jù),目前所獲得的信息多是基于遙感數(shù)據(jù)的喀斯特植被生產(chǎn)力估算[46]或模擬[47],野外實測證明匱乏[48]。本研究從樹木年輪角度,首次重建了喀斯特森林優(yōu)勢闊葉和針葉樹種的逐年ANPP,發(fā)現(xiàn)過去50年喀斯特闊葉樹和針葉樹平均ANPP分別為2.4 kg a-1株-1和4.6 kg a-1株-1,顯著低于非喀斯特地區(qū)的5.6 kg a-1株-1和12.4 kg a-1株-1。喀斯特地區(qū)樹種和非喀斯特地區(qū)針葉樹種樹齡較短,而非喀斯特地區(qū)闊葉樹種樹齡較長,截取非喀斯特地區(qū)闊葉樹起初50年(1874—1923年)ANPP數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)其值為2.8 kg a-1株-1,同樣高于喀斯特闊葉樹的2.4 kg a-1株-1。雖然尚不能完全代表整個喀斯特森林的ANPP水平,地下生產(chǎn)力亦缺乏監(jiān)測數(shù)據(jù),但至少開始了研究嘗試。另外,與亞熱帶其他地區(qū)的樹木年輪學(xué)研究比較同樣表明,茂蘭和普定的樹木年輪寬度較小,生長緩慢,重建的AGB低,ANPP也低;而雷公山的樹木與其他亞熱帶樹木相比,樹輪寬度相似,有較高的ANPP[26- 27]。
樹種間生物量與生產(chǎn)力存在差異,個體之間也存在差異。從ANPP來看,喀斯特闊葉樹種間接近,喀斯特針葉樹與非喀斯特闊葉樹接近,但均低于非喀斯特針葉樹??傮w上看,非喀斯特地區(qū)的樹木ANPP變異大于喀斯特地區(qū),且變異性大小為雷公山>茂蘭>天龍山,體現(xiàn)出ANPP越低變異性越小的特點。個體間變異大小,反映了樹木本身的生物學(xué)特性,及其生理生態(tài)學(xué)差異。與亞熱帶其他地區(qū)樹種的研究比較,比如北亞熱帶的馬尾松[27],以樣地總體生物量變化為研究對象,無法體現(xiàn)出樹種個體的差異。
回歸分析表明,本研究的3個地區(qū)樹木ANPP主要受生長季降水和年均溫控制。充足的生長季降水能提升水分利用效率,促進(jìn)光合作用,加快光合產(chǎn)物積累[49]。天龍山和茂蘭采樣點的年均溫與生長季降水相似,均大于雷公山;茂蘭與雷公山采樣點年濕潤指數(shù)相似,均大于普定,三地年降水相似。喀斯特采樣點比非喀斯特采樣點的生長季降水多100—200 mm/a,使得非喀斯特地區(qū)樹種的生長季水分限制比喀斯特地區(qū)樹種更大。非喀斯特地區(qū)的闊葉樹與針葉樹相比,針葉樹對年均溫的變化表現(xiàn)出更顯著的相關(guān)性。從單位氣候因子變化對ANPP變化影響情況來看,針葉樹對氣候變化的響應(yīng)范圍較窄,較小的溫度、降水變化均能對ANPP產(chǎn)生比闊葉樹大的變化。
本研究首次將樹木年代學(xué)方法應(yīng)用于喀斯特地區(qū),探究喀斯特與非喀斯特森林優(yōu)勢樹種樹木年輪寬度、AGB、ANPP及ANPP氣候限制因子的差異。相比于非喀斯特地區(qū),喀斯特地區(qū)樹木AGB和ANPP均較低??λ固氐貐^(qū)樹木生長主要受年均溫影響,非喀斯特地區(qū)樹木生長受年均溫和生長季降水共同影響。針葉樹ANPP對氣候指標(biāo)的變化更敏感。未來仍需采集更多樹種的樹木年輪有效樣品,開展更多的生產(chǎn)力重建,并利用樹輪與植被模型耦合,定量重建喀斯特地區(qū)森林群落的生物量與生產(chǎn)力,包括地下部分。