種植密度對短毛獨活光合特性及生長的影響

蔣欣梅，魏夢麗，陳映彤，劉漢兵，胡兆平，趙恒田，于錫宏*

(1.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部東北地區(qū)園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點實驗室，東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，哈爾濱150030；2.林下經(jīng)濟(jì)資源研發(fā)與利用協(xié)同創(chuàng)新中心，哈爾濱150040；3. 黑龍江省伊春市農(nóng)業(yè)技術(shù)研究推廣中心，黑龍江伊春153000；4.中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，哈爾濱150040)

短毛獨活(HeracleummoellendorffiiHance)，也稱東北牛防風(fēng)、老山芹，為傘形科獨活屬多年生草本植物，其全株可入藥[1]，是一種重要的中藥材，同時也是人們食用較為廣泛的山野菜之一。短毛獨活營養(yǎng)豐富，具有保健功效，特別是對于降血糖、降血壓、降血脂效果非常明顯。其中所含的蛋白質(zhì)能提高人的免疫功能，可溶性糖具有滲透調(diào)節(jié)作用，維生素C能起到抗氧化等多種生物功能[2]，黃酮類物質(zhì)具有抑菌或殺菌的作用[3]。短毛獨活在野生資源中占有重要地位[4]，然而由于人們對野生資源不合理的采摘，致使其數(shù)量日益減退，出現(xiàn)了供不應(yīng)求的局面，為了保護(hù)及合理利用野生資源，使其種質(zhì)資源得以永續(xù)利用，短毛獨活的人工栽培也成必然趨勢[5-6]。

雖然短毛獨活的生長受其自身遺傳特性影響，如種子具有種胚發(fā)育不完全導(dǎo)致的種子休眠現(xiàn)象，利用層積處理及疏花處理可以促進(jìn)種子的萌發(fā)[7]；不同種類、不同部位的短毛獨活中總酚含量、總黃酮含量有明顯差異[8]。然而，環(huán)境條件以及栽培措施也會直接影響短毛獨活的生長，我們前期研究發(fā)現(xiàn)[9]不同海拔下短毛獨活品質(zhì)指標(biāo)的積累量有所差異，且高海拔易使植株矮化；較高的土壤相對含水量有利于短毛獨活的生長[10]；適當(dāng)?shù)牧租浄视欣邳S酮和皂苷的積累以及產(chǎn)量的形成[11]。種植密度作為重要的栽培措施之一，通過對植株冠層空間結(jié)構(gòu)的影響，從而影響植株葉片光合速率及光合碳同化的積累[12]，當(dāng)密度適宜時能夠增加植物光合產(chǎn)物的積累，提高生產(chǎn)力。關(guān)于短毛獨活人工栽培方面的研究報道較少，缺乏系統(tǒng)性。為此，通過本試驗研究，擬明確不同密度條件下短毛獨活光合特性和生長的變化規(guī)律，篩選出人工栽培條件下適宜的栽培密度，為其生產(chǎn)提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

本材料選用的短毛獨活來自于農(nóng)業(yè)部東北地區(qū)園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點實驗室。

1.2 方法

于2017～2018年進(jìn)行試驗。于9月中旬在中棚內(nèi)播種育苗，上凍前澆一遍封凍水，翌年當(dāng)幼苗長到3～4片真葉時進(jìn)行露地定植，采用壟作方式，設(shè)置3個密度水平，即株行距分別為10 cm×60 cm、20 cm×60 cm、30 cm×60 cm(代號分別為D10、D20、D30)。每小區(qū)面積7.2 m2，設(shè)置3次重復(fù)，隨機(jī)排列。在定植緩苗后第7 d開始進(jìn)行光合指標(biāo)(凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率以及胞間CO2濃度)測定，以后每隔7 d測定1次，連續(xù)測定5次；并在最后一次進(jìn)行生長指標(biāo)及品質(zhì)指標(biāo)的測定。其中，生長指標(biāo)包括株高、展開度、莖粗和地上部干重；品質(zhì)指標(biāo)測定可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、維生素C和黃酮含量。

2 結(jié)果與分析

2.1 種植密度對短毛獨活光合指標(biāo)的影響

2.1.1 種植密度對短毛獨活凈光合速率的影響。由圖1所示，處理D20和D30的凈光合速率均隨著植株的生長而呈升高趨勢，而D10的凈光合速率呈降低趨勢。在同一測定時間內(nèi)，葉片內(nèi)凈光合速率均隨著種植密度的降低(即株距的增加)而顯著增加。

圖1 種植密度對短毛獨活凈光合速率的影響

2.1.2 種植密度對短毛獨活氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的影響。由圖2和圖3所示，短毛獨活氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率變化趨勢一致，即在同一密度處理條件下，隨著植株的生長，D10處理下氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢，而D20、D30處理呈緩慢上升的趨勢。在同一測定時間內(nèi)，中等密度D20的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均顯著高于D30，兩者均顯著高于D10。

圖2 種植密度對短毛獨活氣孔導(dǎo)度的影響

圖3 種植密度對短毛獨活蒸騰速率的影響

2.1.3 種植密度對短毛獨活胞間CO2濃度的影響。由圖4可知，隨著短毛獨活的生長，葉片胞間CO2濃度有下降趨勢，在同一測定時間下，短毛獨活葉片胞間CO2濃度隨著種植密度的降低(即株距的增大)均呈現(xiàn)先升高后降低的變化，其中，D20處理顯著高于D30，兩者均顯著高于D10。

圖4 種植密度對短毛獨活胞間CO2濃度的影響

2.2 種植密度對短毛獨活形態(tài)指標(biāo)與產(chǎn)量的影響

由表1可知，種植密度對其株高、展開度、基莖粗和地上部干重及小區(qū)總干重均產(chǎn)生了一定影響。隨著種植密度的降低(即栽培株距的增加)，短毛獨活的株高和小區(qū)總地上部干重均顯著降低。展開度、莖粗和單株地上部干重隨種植密度的降低而增加，其中D30處理下的開展度顯著高于D20和D10，D20和D10之間差異不顯著；D30的莖粗和地上部干重略高于D20，兩者之間差異不顯著，D30顯著高于D10處理。

表1 種植密度對短毛獨活生長的影響

2.3 種植密度對短毛獨活品質(zhì)指標(biāo)的影響

由表2可知，種植密度對短毛獨活的可溶性蛋白含量、維生素C含量、黃銅含量產(chǎn)生了一定影響，對可溶性糖含量影響不大。其中，維生素C、黃銅含量均表現(xiàn)為中等密度下(D20)最高，顯著高于密度大的D10處理，而這兩個處理又顯著高于低密度的D30。對于可溶性蛋白質(zhì)含量則表現(xiàn)為D10和D20之間差異不顯著，兩者均顯著高于D30。

表2 種植密度對短毛獨活品質(zhì)的影響

3 討論與結(jié)論

光合特性受植物種植密度和空間分布影響很大，冠層的形態(tài)結(jié)構(gòu)不僅影響著作物群體的光分布，也影響著植物的光合特性[13]。適宜的種植密度可以創(chuàng)造理想的群體冠層結(jié)構(gòu)，截獲更多的太陽能，提高植物產(chǎn)量及品質(zhì)。本試驗中從中密度(D20)和高密度(D10)的開展度顯著低于低密度處理(D30),植株表現(xiàn)趨于直立生長，而低密度趨于平展生長，這與王萌在玉米研究上的結(jié)果一致[14]，趨于平展生長會接受更大的光能，為此會使低密度D30處理表現(xiàn)出其凈光合速率處于高水平。光合作用是一個復(fù)雜的生理過程，葉片的光合速率除受自身結(jié)構(gòu)及外界環(huán)境影響外，還與羧化酶(Rubisco)活力及氣孔導(dǎo)度有關(guān)[15-16]。蒸騰作用是指植物體中吸收的水分通過氣孔蒸發(fā)到植物體表面的過程，氣孔是植物體內(nèi)外進(jìn)行物質(zhì)交換的必要通道，一般葉片中部分氣孔的關(guān)閉，可導(dǎo)致胞間CO2濃度下降，從而使植物葉片中凈光合速率下降；葉片中葉肉細(xì)胞活性的下降，也易導(dǎo)致胞間CO2濃度降低，促使植物葉片中凈光合速率降低[17]。氣孔導(dǎo)度是衡量植物光合作用和蒸騰作用的重要指標(biāo)之一。在一定范圍內(nèi)，隨著栽培密度的增大使馬鈴薯的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率呈逐漸降低的趨勢，胞間CO2濃度呈上升趨勢[18]。本試驗中表明，胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度在同一測定時間內(nèi)的變化趨勢一致，即均表現(xiàn)為D20﹥D30﹥D10。 在中密度下氣孔導(dǎo)度最大，更有利于胞間CO2濃度的積累和蒸騰作用的提升，這可能與野生短毛獨活長期生長于一定郁閉度的林下環(huán)境有關(guān)。當(dāng)株距加大(即低密度)時，氣孔的關(guān)閉也是對光環(huán)境的自我適應(yīng)的表現(xiàn)，而株距過小(即高密度)時植株體相互遮光，群體間光照過弱，通風(fēng)差，也會導(dǎo)致葉片發(fā)育不成熟，導(dǎo)致光合組織發(fā)育不完善。種植密度通過影響光合產(chǎn)物的積累量、分布范圍、運(yùn)轉(zhuǎn)速率，從而影響植物的品質(zhì)[19]。種植密度過大導(dǎo)致光照過弱、種植密度過小導(dǎo)致光照過強(qiáng)，均會嚴(yán)重影響同化速率，制約其他光學(xué)反應(yīng)，致使光合作用及干物質(zhì)積累能力下降[20]。適宜的種植密度能為植物生長創(chuàng)造良好的小氣候條件，有利于光合產(chǎn)物的積累與轉(zhuǎn)換，有利于干物質(zhì)積累與品質(zhì)的提升[21]。黃酮作為一種次生代謝產(chǎn)物，其積累也需要適宜的溫度、光照、水分等條件。本試驗中也表現(xiàn)出，在中密度(D20)條件下可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、維生素C含量、黃酮含量均處于高水平，其中VC和黃酮的積累更為明顯。

總之，低密度有利于短毛獨活凈光合速率的積累，中等密度有利于短毛獨活蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度的提高。采取株行距為10 cm×60 cm的壟作(高密度，D10)有利于小區(qū)高產(chǎn)，采取株行距為20 cm×60 cm的壟作(D20)可改善品質(zhì)，有利于黃酮和VC的積累。