大興安嶺兩種主要天然次生林林分空間結構特征1)

劉燕 李春旭 王子純 趙衍征 李耀翔

(東北林業(yè)大學，哈爾濱，150040)

森林結構決定森林功能。以往對森林結構的研究，多集中在森林群落樹種組成結構、年齡結構、徑級結構以及生物量分配方面；而刻畫空間結構的指標，多為單一的概率值或概率分布圖[1]。角尺度[2]、大小比數(shù)[3]、混交度[4]、密集度[5]，能夠分別從林木水平分布格局、林木大小分化狀況、樹種空間隔離程度、樹冠密集程度、林木競爭狀況4個方面對林分空間結構進行分析，應用比較廣泛[6-8]，這些指標在一定程度上能夠對林分結構進行初步的分析，但由于林分結構本身非常復雜，單一指標很難作出較為完整的描述和判斷。張崗崗等[9]基于交叉列聯(lián)表對4個空間結構參數(shù)進行了分析，四元分布涵蓋了所有較低維分布所涵蓋的結構信息，并且以625倍精細程度細化了三元分布、二元分布、一元分布和零元分布，這為全面描述森林結構以及實現(xiàn)空間結構可視化提供了有益的借鑒。

大興安嶺是東北地區(qū)森林蓄積量最大的一個林區(qū)，在經(jīng)過多年的過度開發(fā)及自然災害破壞后，形成了大量生態(tài)功能脆弱的天然次生林。其中，落葉松-白樺混交林是在大興安嶺地區(qū)分布面積最大、分布最廣的基本森林類型[10]。加格達奇林業(yè)局的森林類型有所不同，混交林是其5種森林類型中覆蓋面積最大的林木，樹種也比較豐富[11]。有學者在研究中發(fā)現(xiàn)，隨著氣候變暖，落葉闊葉樹種蒙古櫟可能取代大興安嶺地區(qū)的落葉松，成為主要樹種[12]。本研究依據(jù)角尺度、大小比數(shù)、混交度、密集度4種空間結構參數(shù)，對大興安嶺蒙古櫟(Quercusmongolica)為主的闊葉混交林、興安落葉松(Larixgmelinii)天然次生林的林分結構進行分析；通過建立不同樹種的四元分布，分析大興安嶺植被恢復后不同樹種組成的森林空間結構合理性；旨在為大興安嶺林區(qū)森林結構調整和優(yōu)化提出參考。

1 研究區(qū)域概況

大興安嶺林區(qū)位于內蒙古自治區(qū)東北部、黑龍江省西北部，是中國保存較完好、面積最大的原始森林，是我國重要的林業(yè)基地之一，也是我國東北重要的生態(tài)屏障和國家森林保育區(qū)；森林覆被率達60%以上，以興安落葉松占優(yōu)勢的針葉林為主，主要樹種有興安落葉松(Larixgmelinii)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolicaLitv.)、紅皮云杉(PiceakoraiensisNakai)、白樺(Betulaplatyphylla)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、山楊(PopulusdavidianaDode)等。

試驗區(qū)設在大興安嶺地區(qū)加格達奇林業(yè)局翠峰林場(50°35′～51°35′N，124°23′～124°29′E)和新林林業(yè)局新林林場(51°20′～52°10′N，123°41′～125°25′E)。翠峰林場地勢多為低山丘陵，地勢平緩，坡度小于15°，海拔在1 000 m以下；土壤以暗棕色森林土為主，平均厚度20 cm左右。氣候屬于寒溫帶大陸性氣候，年平均氣溫-1.3 ℃以上；年平均降水量495 mm左右，降水主要集中在7—8月份。該區(qū)主要樹種有蒙古櫟、興安落葉松、黑樺(Betuladahurica)、白樺、山楊等。林下植被主要有杜香(LedumpalustreL.)、胡枝子(LespedezabicolorTurcz.)、榛子樹(CorylusheterophyllaFisch.)等。蒙古櫟天然次生林是該地區(qū)典型的混交林之一。

新林林業(yè)局位于大興安嶺林區(qū)中部，其林分類型是大興安嶺林區(qū)的典型代表。新林林場地勢較平緩，坡度一般小于5°，海拔在1 000 m以下；土壤以暗棕色以及黑色森林土為主，平均厚度15 cm。氣候屬于寒溫帶大陸性氣候，年平均氣溫-2.6 ℃；年平均降水量514 mm左右，降水時間集中在6—8月。該林區(qū)是典型的落葉松天然次生林林區(qū)，林內代表性樹種包括落葉松、白樺、楊樹、色木槭(AcerpictumThunb. ex Murray)等。除此之外，也有少量的人工林，比如樟子松。林下植被主要有興安杜鵑(RhododendrondauricumL.)、杜香、越桔(VacciniumvitisidaeaLinn.)等。

2 材料與方法

2.1 樣地調查

表1 2種林分類型的基本特征

注：表中樹種組成中的字母，Qm代表蒙古櫟、Bp代表白樺、Hp代表黑樺、Lg代表興安落葉松、Pd代表楊樹。

2.2 林分空間結構參數(shù)的遴選

為全面描述蒙古櫟為主的闊葉混交林、落葉松天然次生林2種不同林分類型樹種配置的林木水平分布格局、林分空間隔離程度、林木大小分化程度、樹冠密集程度、林木競爭狀況，本文采用角尺度(W)、混交度(M)、大小比數(shù)(U)、密集度(C)4個空間結構參數(shù)描述不同樹種組成的林分空間結構；4個空間結構參數(shù)的取值均有5種，分別為0、0.25、0.50、0.75、1.00(見表2)。林分內任何一個單株木和離它最近的n株相鄰木構成一個空間結構單元，本文以參照木及其周圍4株相鄰木組成一個空間結構單元進行計算[3，14]。

表2 林分空間結構參數(shù)不同取值時的狀態(tài)描述

角尺度(W)、混交度(M)、大小比數(shù)(U)、密集度(C)4個空間結構參數(shù)計算公式：Wi=(1/n)∑Zij、Mi=(1/n)∑Vij、Ui=(1/n)∑Kij、Ci=(1/n)∑Yij。式中：i為參照木(i=1、2、…、m)；j為相鄰木(j=1、2、…、n)；當?shù)趈個α角小于標準角(α0)時，Zij=1，否則Zij=0；當參照木i與第j株相鄰木非同種時，Vij=1，否則Vij=0；如果相鄰木j胸徑比參照木i大，Kij=1，否則Kij=0；當參照木i與相鄰木j的樹冠投影相重疊時，Yij=1，否則Yij=0。

角尺度為小于標準角的樹木個數(shù)占需要調查的相鄰最近樹的比例[6]，當相鄰木選擇2～8株時，標準角分別為120.00°、90.00°、72.00°、60.00°、51.43°、45.00°、40.00°。因本文選擇4株相鄰木進行計算，即n=4，選取標準角α0=72.00°[6]。為消除邊緣的影響，設置5 m緩沖區(qū)，緩沖區(qū)內的林木只作為鄰近樹木參與計算。

本文數(shù)據(jù)處理與分析主要使用R3.5.3，包括計算每株林木空間結構參數(shù)，并且對緩沖區(qū)內的林木統(tǒng)計一元分布、四元分布等。

3 結果與分析

3.1 不同樹種組成的喬木層徑級分布狀況

樹種組成是林分基本結構的重要組成部分，用以反映和推測林分的發(fā)展趨勢，對于林分結構的調整有重要的參考意義[15]。林分類型I中林木個體數(shù)量占比最大的是蒙古櫟(45.6%)，白樺和黑樺各占比19.9%、21.2%，其余均不足10%。林分類型Ⅱ中林木個體數(shù)量占比最大的為落葉松(75.3%)，伴生樹種主要是白樺和山楊，其中白樺占比24.5%(見表3)。由表3可見，林分類型I整體株數(shù)(頻數(shù))隨著徑級的增大而降低，大徑級的成熟個體仍有少量分布。林分內徑級最大值為蒙古櫟(42.4 cm)，白樺最大徑級為35 cm、黑樺最大徑級為33.4 cm、楊樹最大徑級為21.1 cm，落葉松數(shù)量少、占比少，最大徑級僅為14.0 cm。林分類型Ⅱ整體株數(shù)(頻數(shù))按徑階分布與林分類型I不同，株數(shù)分布集中在5.0～18.0 cm的小徑階范圍內，林分內最大徑級為落葉松(34.1 cm)、白樺最大徑級為24.4 cm。

表3 不同樹種組成的徑級分布

3.2 不同樹種組成的林分空間分布格局

3.2.1 林木水平分布格局

角尺度用以描述林木水平分布格局，主要是研究樹木的位置關系，因此省去了角尺度分樹種統(tǒng)計的不必要工作[16]。大興安嶺地區(qū)兩種林型的角尺度參數(shù)分布見表4，林分類型I和林分類型Ⅱ的W=0的頻率均為0，W=0.5的頻率均最高，林分類型IW=0.5的頻率略高于林分類型Ⅱ，兩個林分都是隨機分布的情況最多，有少量的聚集分布，但不存在絕對均勻分布情況。林分類型I中，W=0.25、W=0.75的頻率分別為0.18、0.15，說明存在較多的隨機分布，均勻分布及不均勻分布的均較少；林分類型Ⅱ中，W=0.25、W=0.75的頻率分別為0.24、0.17，說明存在較多的隨機分布，均勻分布的頻率比蒙古櫟為主的闊葉混交林高?；輨傆萚2]提出，當W<0.475時為均勻分布、當0.475≤W≤0.517時為隨機分布、當W>0.517時為聚集分布。以此為標準，林分類型I的平均角尺度W=0.526(見表5)，林分偏向于聚集分布；林分類型Ⅱ的平均角尺度W=0.503(見表5)，為隨機分布。

對這些問題要區(qū)別對待。例如：福建省高考用全國卷，中考全省統(tǒng)一命題，這屬于導向不同；道德與法治、歷史等學科全面使用部頒教材，這是教材不同，授課的依據(jù)、內容發(fā)生了改變等等。這些都是在校本教研中發(fā)現(xiàn)的實際問題。

表4 兩種樹種組成的林分空間結構參數(shù)值分布頻率

3.2.2 林分空間隔離程度

由不同樹種組成的林分混交度頻率分布(見表4)、平均值(見表5)可知，林分類型I的混交度分布比較均勻，以中度混交為主，存在13%的零度混交，中度混交以上的個體占64%；混交度平均值在0.5左右，說明大多數(shù)林木周圍只有1～2棵不同樹種的林木；從樹種混交度看(見表6)，優(yōu)勢種蒙古櫟的平均混交度為0.40，處于中弱度混交，周圍不同樹種的林木較少，數(shù)量較少的楊樹混交度平均值高達0.83，屬于強度混交以上，說明楊樹周圍不同樹種的林木較多，競爭也比較激烈。林分類型Ⅱ的樹種比較單一，平均混交度僅為0.334，屬于中弱度混交；從個體分布看，林木有37%(見表4)處于零度混交，樣地內大多都是落葉松，但落葉松M=0.65處于中強度混交，而白樺M=0.21處于弱度混交，可以得知，一部分落葉松鄰近木為不同樹種，白樺分布比較集中，樹種空間隔離程度較高。

3.2.3 林木大小分化程度

由不同樹種組成的林分大小比數(shù)頻率分布(見表4)、平均值(見表5)可見林木的大小差異分化情況。林分類型I、林分類型Ⅱ的大小比數(shù)頻率分布比較均勻，胸徑大小差異非常明顯。林分類型I、林分類型Ⅱ的平均大小比數(shù)均在0.5左右，林分類型Ⅱ、林分類型I整體處于中庸狀態(tài)。林分類型I中處于優(yōu)勢和亞優(yōu)勢狀態(tài)的林木占比46%，略多于林分類型Ⅱ的41%，但林分類型I、林分類型Ⅱ中處于劣汰及絕對劣汰的個體占比也達到39%，整體的生長情況不夠平均，分化過于明顯，樹種的穩(wěn)定性差。

表6 兩種林型不同樹種5種混交度值(Mi)的分布頻率

從不同林型的大小比數(shù)分布及其平均值(見表7)可見，林分類型I中，白樺、黑樺、楊樹3個樹種的平均大小比數(shù)分別為0.07、0.16、0.03，均處于優(yōu)勢生長狀態(tài)；而林木個體數(shù)占比最大的蒙古櫟平均大小比數(shù)為0.60，處于中庸狀態(tài)，說明蒙古櫟生長受到一定的壓力，這與混交造成的林木競爭有關；占比最小的落葉松平均大小比數(shù)為0.70，胸徑相對較小，處于受壓狀態(tài)。

表7 兩種林型不同樹種5種大小比數(shù)值(Ui)的分布頻率

林分類型Ⅱ中，落葉松的優(yōu)勢及亞優(yōu)勢狀態(tài)占總體的48%、中庸生長狀態(tài)占21%、劣勢狀態(tài)占31%，林木個體大小分化較為明顯，存在一定數(shù)量的受壓樹木，總體發(fā)育較為良好。白樺的優(yōu)勢及亞優(yōu)勢狀態(tài)占總體的38%、中庸生長狀態(tài)占19%、劣勢狀態(tài)占43%，整體處于中庸生長狀態(tài)。落葉松和白樺相互競爭，落葉松處于相對優(yōu)勢地位。

3.2.4 森林樹冠密集程度

林分類型I、林分類型Ⅱ的平均密集度(見表5)都在0.8左右，森林樹冠比較密集。從林分整體密集度分布頻率(見表4)看，林分類型I、林分類型Ⅱ林木樹冠在比較密集以上的分別占73%、80%，對照樹與周圍3～4株相鄰木樹冠投影重疊。

從林分樹種密集度分布(見表8)看，林分類型I中，蒙古櫟密集度平均值為0.73，森林樹冠比較密集，其他樹種密集度平均值都在0.8以上。蒙古櫟樹冠與4株相鄰木樹冠投影重疊的個體數(shù)占蒙古櫟總數(shù)的50%，且有5%的個體與相鄰木樹冠投影無重疊；白樺、楊樹、落葉松3個樹種的樹冠沒有與4株相鄰木樹冠投影不重疊的，黑樺有4%的個體與相鄰木樹冠投影不重疊；白樺、黑樺、楊樹、落葉松均有80%左右的個體與相鄰3～4株相鄰木樹冠投影重疊，林分內競爭激烈，蒙古櫟處于競爭優(yōu)勢地位。

林分類型Ⅱ中，落葉松、白樺的平均密集度皆在0.8左右，處于比較密集(C=0.75)、非常密集(C=1.00)的個體數(shù)分別占落葉松和白樺個體總數(shù)的78%、81%，大多數(shù)樹冠與周圍3～4株相鄰木樹冠投影重疊，林分間競爭激烈。

表8 兩種林型不同樹種5種密集度值(Ci)的分布頻率

3.2.5 空間結構參數(shù)四元分布

相鄰木空間關系的林分空間結構指標，能夠精準的描述林分空間結構特征，角尺度、混交度、大小比數(shù)、密集度分別獨立地描述林分不同方面的結構特征，有著5個相同的取值等級，為實現(xiàn)聯(lián)合分布提供了必要的條件[17]。張崗崗等[9]應用交叉列聯(lián)表簡潔表達了N元分布的林分空間結構狀況，為直觀可視化方式表達林分空間結構信息提供了有益的借鑒。四元分布，將兩個結構參數(shù)的可能取值(W=0、0.25、0.50、0.75、1.00，U=0、0.25、0.50、0.75、1.00)與另外兩個結構參數(shù)的可能取值(M=0、0.25、0.50、0.75、1.00，C=0、0.25、0.50、0.75、1.00)進行交叉分類，能得到625個不同結構參數(shù)組合的相對頻率分布。本文為全面描述林分類型I、林分類型Ⅱ的林分空間結構信息，運用四元分布(圖1、圖2)對兩種不同樹種組成的樣地進行分析。

由圖1可見：在林分類型I中，在不區(qū)分樹種的情況下，相同大小比數(shù)等級和密集度等級中，同一混交等級林木多數(shù)處于隨機分布或者同一分布格局林木多數(shù)混交良好。不同密集度和大小比數(shù)等級下，林分中隨機分布且混交良好的林木比例較大，林分中隨機分布且混交不好的林木比例次之。林分中最常見林木空間結構單元為，周圍很密集地隨機分布有其他4種樹種的優(yōu)勢木，占林型I林木總株數(shù)的4.00%；其次是周圍很密集地隨機分布有其他2種樹種的亞優(yōu)勢木，占林型I林木總株數(shù)的2.91%；再者是周圍很密集地隨機分布有其他1種樹種的亞優(yōu)勢木，占林型I林木總株數(shù)的2.56%；還有周圍很密集地隨機分布有其他2種或3種樹種的劣勢木，均為林型I林木總株數(shù)的2.20%。其中：蒙古櫟中最常見的是，周圍很密集地隨機分布有其他2種樹種的亞優(yōu)勢木、劣態(tài)木以及周圍很密集地隨機分布有其他3種樹種的劣態(tài)木，均占林型I蒙古櫟個體總數(shù)的3.47%、占林型I林木總株數(shù)的1.83%；白樺中最多的是，周圍很密集地隨機分布有其他4種樹種的優(yōu)勢木，占林型I白樺個體總數(shù)的15.63%、占林型I林木總株數(shù)的1.83%；黑樺中最多的也是周圍很密集地隨機分布有其他4種樹種的優(yōu)勢木，占林型I林木總株數(shù)的1.47%；楊樹以周圍很密集地隨機以及均勻分布有其他4種樹種的優(yōu)勢木居多，均占林型I林木總株數(shù)的0.07%；而落葉松以周圍很密集地不均勻分布有其他2種樹種的亞優(yōu)勢木居多。

由圖2可見：在林分類型Ⅱ中，在不區(qū)分樹種的情況下，相同大小比數(shù)等級和密集度等級中，同一混交等級林木多數(shù)處于隨機分布或者同一分布格局林木多數(shù)混交不好；不同密集度和大小比數(shù)等級下，林分中隨機分布且零度混交的林木比例較大，占林型Ⅱ林木總株數(shù)的21.11%，林分中隨機分布且中度混交的林木比例次之，占林型Ⅱ林木總株數(shù)的12.22%。林分中最常見林木空間結構單元為，隨機分布且零度混交下很密集分布的亞優(yōu)勢木，占林型Ⅱ林木總株數(shù)的3.70%；其次是周圍隨機分布且零度混交下很密集分布的優(yōu)勢木和中庸木，均占林型Ⅱ林木總株數(shù)的2.59%；再者是周圍很密集地隨機分布有其他2種樹種的劣態(tài)和絕對劣汰木，均占林型Ⅱ林木總株數(shù)的2.22%。其中：落葉松中，最常見的林木空間結構單元為，隨機分布且零度混交下很密集分布的亞優(yōu)勢木，占林型Ⅱ落葉松個體總數(shù)5.05%、占林型Ⅱ林木總株數(shù)的3.70%；白樺以周圍很密集地隨機分布有其他3種樹種的優(yōu)勢木及中庸木為最多。

兩種不同森林類型的樣地林分空間結構差異較大。從整體看，林分類型I主要是有蒙古櫟、白樺、黑樺、楊樹、落葉松5種樹種的林分類型，比只有2～3個樹種的林分類型Ⅱ的混交程度強。兩個林型林木多呈林冠密集的隨機分布狀態(tài)，不同樹種差異較大，相同的樹種為落葉松和白樺，差異也較大。

4 結論與討論

本研究以大興安嶺地區(qū)兩種不同樹種組成的林型為研究對象，以角尺度、大小比數(shù)、混交度、密集度4個空間結構參數(shù)為指標，量化分析了兩種林型的林分結構狀況。林分類型I優(yōu)勢樹種主要有蒙古櫟、白樺、黑樺，其中蒙古櫟數(shù)量最多；林分類型Ⅱ為落葉松-白樺針闊混交林樹種組成，比較單一，落葉松數(shù)量最多，白樺次之。從徑級結構看，林分類型I整體徑級分布小徑階的林木分布較多，存在一部分的大徑級林木，林分類型Ⅱ徑級結構只有小徑階林木；兩種林型的徑階分布都比較連續(xù)，沒有明顯的間斷情況，基本符合天然林生長特點[18]。林分類型I群落狀態(tài)穩(wěn)定，且更新狀況良好；林分類型Ⅱ徑階分布比例失衡，群落穩(wěn)定性較差。

兩種林型所呈現(xiàn)的空間結構有所不同。從林分平均空間結構參數(shù)看，兩種林型林木大小分化狀況呈現(xiàn)中庸狀態(tài)，森林樹冠比較密集。但不同的是，林分類型I，林型的空間結構整體以輕微聚集分布為主，呈現(xiàn)中度混交狀態(tài)；林分類型Ⅱ，林木以隨機分布為主，呈現(xiàn)弱度混交狀態(tài)。從一元及四元分布看：林分類型I中，最常見林木空間結構單元為，周圍很密集地隨機分布有其他4種樹種的優(yōu)勢木，占林型I林木總株數(shù)的4.00%，其中蒙古櫟大多是周圍很密集地隨機分布有其他2～3種樹種的亞優(yōu)勢木、劣態(tài)木，占林型I林木總株數(shù)的5.49%；白樺最多的是周圍很密集地隨機分布有其他4種樹種的優(yōu)勢木，占林型I林木總株數(shù)的1.83%。林分類型Ⅱ，相同大小比數(shù)等級和密集度等級中，同一混交等級林木多數(shù)處于隨機分布或者同一分布格局林木多數(shù)混交不好；不同密集度和大小比數(shù)等級下，林分中隨機分布且零度混交的林木比例較大；落葉松中，最常見的林木空間結構單元為隨機分布且零度混交下很密集分布的亞優(yōu)勢木，白樺以周圍很密集地隨機分布有其他3種樹種的優(yōu)勢木及中庸木為最多。

林分的結構越合理，穩(wěn)定性越高，功能性越好[19]。落葉松-白樺天然混交林作為大興安嶺的典型森林類型，雖然整體分布格局處于隨機分布狀態(tài)，但樹種結構單一，空間隔離程度低，樹冠密集度高，容易導致種內競爭加劇，且徑階分布集中，容易失衡，這與文獻[20]對大興安嶺的林分結構研究一致。多元分布細化了不同樹種林分空間結構的特征，相對于一元分布，能夠在多維上展現(xiàn)出潛在的、更為豐富的空間結構信息[21]。本文中，區(qū)分樹種的四元分布能夠從不同樹種方面更加全面地描述林分的空間結構信息?？梢钥闯觯淙~松-白樺混交林中，落葉松和白樺兩個樹種在空間結構單元上產(chǎn)生了明顯的差異。林分類型I樹種組成較林分類型Ⅱ多，以輕微聚集分布為主，混交度較好，存在種間競爭。蒙古櫟、白樺、黑樺等在大興安嶺森林演替中作為先鋒樹種出現(xiàn)[22]，在四元分布中，蒙古櫟樹種株數(shù)多占優(yōu)勢，但白樺、黑樺以及楊樹在空間結構單元上較蒙古櫟好，原因是蒙古櫟有一部分樹種聚集程度高，混交度弱。對于落葉松-白樺混交林，應該增加優(yōu)勢樹種的優(yōu)勢程度，參考林分類型I地區(qū)混交林的森林空間結構情況，做補植改造、撫育間伐措施調整，緩解種間競爭壓力，提高物種多樣性以及林木整體的穩(wěn)定性。對于蒙古櫟-白樺混交林，樹種雖然相對豐富，但優(yōu)勢樹種蒙古櫟的空間結構不夠合理，應該合理調整競爭木、劣勢木和抑制樹種的個體數(shù)量與空間位置，促進林分天然更新[23-25]。

本文針對兩種林型提出以下建議：林分類型I，蒙古櫟-白樺混交林林分結構較為合理，但同種樹種容易聚集，優(yōu)勢樹種蒙古櫟空間結構不夠合理，應適當間伐撫育；林分類型Ⅱ，樹種組成單一，徑階結構失衡，且混交度差，樹冠密集度高，容易導致種間競爭加劇，應合理調整森林結構，做補植改造、間伐撫育調整，提高群落穩(wěn)定性。

本文盡管相對比較全面系統(tǒng)地分析了大興安嶺兩種林分的空間結構狀況，但是并沒有確定采伐木以及制定具體的采伐與補植措施。在以后研究中，擬設置固定大樣地，通過設計優(yōu)化算法確定采伐木，這需要多次間伐以及長久的經(jīng)營和監(jiān)測。