大興安嶺天然落葉松次生林不同演替階段的空間結(jié)構(gòu)1)

韓敏 董希斌 劉慧 張期奇

(森林持續(xù)經(jīng)營(yíng)與環(huán)境微生物工程黑龍江省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(東北林業(yè)大學(xué))，哈爾濱，150040)

森林生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)巨大而復(fù)雜的系統(tǒng)，動(dòng)植物種類繁多，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，在人類的生存與發(fā)展過(guò)程中發(fā)生著至關(guān)重要的作用[1]。林分結(jié)構(gòu)不僅反映林木的生長(zhǎng)狀況，還為維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定發(fā)揮了重要的作用。同時(shí)，林分空間結(jié)構(gòu)還與林分的功能相互影響，不同的林分結(jié)構(gòu)會(huì)反應(yīng)不同的林分功能，林分功能的強(qiáng)弱也會(huì)間接的反映出林分結(jié)構(gòu)的合理性[2]。森林空間結(jié)構(gòu)是林分特征的重要內(nèi)容，并且為經(jīng)營(yíng)森林提供強(qiáng)有力的理論基礎(chǔ)[3]。許多學(xué)者已經(jīng)對(duì)森林空間結(jié)構(gòu)方面展開(kāi)了大量的研究，研究范圍不斷擴(kuò)大、研究方法不斷更新、研究?jī)?nèi)容不斷豐富，并且取得了一系列重要的成果[4-7]。對(duì)于林分結(jié)構(gòu)的研究已經(jīng)相對(duì)成熟。

落葉松在東北地區(qū)分布廣泛，其中大部分為人工林，主要用于生態(tài)防護(hù)[8]。目前，關(guān)于天然落葉松林土壤理化性質(zhì)、水文性能、持水性等方面的研究較多[9-13]，但對(duì)林分結(jié)構(gòu)的研究相對(duì)較少。本文以黑龍江省大興安嶺地區(qū)的翠崗林場(chǎng)的不同演替階段的落葉松天然次生林為研究對(duì)象，主要利用威布爾分布函數(shù)，對(duì)混交度、大小比數(shù)和角尺度等空間參數(shù)展開(kāi)分析，為大興安嶺落葉松天然次生林的可持續(xù)發(fā)展與更新?lián)嵊峁﹨⒖肌?/p>

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)設(shè)在黑龍江省大興安嶺林區(qū)的翠崗林場(chǎng)(124°5′46.7″～124°30′0.8″E，51°38′14.4″～51°47′7.1″N)，總共分為4塊林班，分別為119林班1小班(幼齡林試驗(yàn)區(qū))、285林班1小班(中齡林試驗(yàn)區(qū))、352林班1小班(近成熟林試驗(yàn)區(qū))、288林班2小班(成熟林試驗(yàn)區(qū))。該地區(qū)屬于寒溫帶大陸性氣候，四季分明，冬季嚴(yán)寒、夏季炎熱，氣溫年較差、日較差很大，年平均氣溫-1.2 ℃，年平均積溫不足1 600 ℃；年降水量較少，約為500 mm，大陸性強(qiáng)；土壤以棕土為主，土壤平均厚度18 cm，土壤形態(tài)分布層次比較明顯，有機(jī)質(zhì)含量多；平均林齡分別為35、52、91、122 a。該試驗(yàn)區(qū)海拔570～620 m，地勢(shì)平坦，坡度多在6°以下，風(fēng)力大。試驗(yàn)區(qū)林分類型為興安落葉松林(Larixgmelinii)，其次還有少量白樺(BetulaplatyphyllaSuk.)、楊樹(shù)(PopulusL.)。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

研究區(qū)內(nèi)設(shè)置4塊不同演替階段樣地，分別編號(hào)1～4，齡組類型分別為幼齡林、中熟林、近成熟林、成熟林，每塊樣地面積為60 m×60 m；2019年7月16日—2019年8月2日測(cè)定。研究區(qū)內(nèi)林分類型為天然次生林，在設(shè)置的4塊樣地內(nèi)構(gòu)成了1個(gè)由幼齡林分逐漸向成熟林分轉(zhuǎn)變的過(guò)程。由于起測(cè)胸徑的確定會(huì)直接影響林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的計(jì)算，因此，本研究按照S形的路線方式，在各樣方內(nèi)對(duì)胸徑大于5.0 cm的單木進(jìn)行每木調(diào)查；以每個(gè)樣方西南角為坐標(biāo)原點(diǎn)，記錄樣方內(nèi)林木的樹(shù)種、胸徑、樹(shù)高、冠幅、枝下高及相對(duì)空間坐標(biāo)(見(jiàn)表1)。

2.2 威布爾分布函數(shù)

威布爾分布(Weibull distribution)，又稱韋伯分布，通常是用來(lái)檢驗(yàn)工件壽命和分析可靠性的重要理論基礎(chǔ)，主要通過(guò)該函數(shù)建立實(shí)際的數(shù)學(xué)模型，再利用計(jì)算機(jī)軟件(MATLAB)對(duì)其所得函數(shù)進(jìn)行曲線擬合，進(jìn)而進(jìn)行初步的評(píng)價(jià)[14]。威布爾分布函數(shù)的概率密度函數(shù)為：

(1)

式中：a為位置參數(shù)；b為尺度參數(shù)；c為形狀參數(shù)；x為組中值。

表1 不同演替階段天然落葉松林樣地基本概況

2.3 林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)

用Winkelmass1.0林分空間結(jié)構(gòu)分析軟件將樣地的調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行處理與分析，各個(gè)指標(biāo)計(jì)算方法如下：

混交度(Mi)是反映混交林中不同樹(shù)種的隔離程度[15-17]，定義是在參照樹(shù)i的4株相鄰木中，與每個(gè)參照樹(shù)i不同種類的個(gè)體占據(jù)的比例[18]。計(jì)算公式為Mi=(1/4)∑vij、i=1～4。式中的vij為離散型變量，當(dāng)參照樹(shù)i與第j株相鄰木屬于非同種時(shí)vij=1；反之，vij=0。Mi有5種取值，分別為0(零度混交)、0.25(弱度混交)、0.50(中度混交)、0.75(強(qiáng)度混交)、1.00(極強(qiáng)度混交)。

大小比數(shù)(Ui)主要反映林分中樹(shù)種優(yōu)勢(shì)程度，用以描述林分中林木分化程度的大小，其定義為胸徑大于參照樹(shù)i的相鄰木個(gè)體數(shù)占全部4株最近相鄰木的比例[19]。計(jì)算公式為Ui=(1/4)∑kij、i=1～4。式中的kij為離散型變量，當(dāng)參照樹(shù)的胸徑比第j株相鄰木小時(shí)kij=1；反之，kij=0。Ui有5種取值，分別為0(優(yōu)勢(shì)地位)、0.25(亞優(yōu)勢(shì)地位)、0.50(中庸地位)、0.75(劣勢(shì)地位)、1.00(絕對(duì)劣勢(shì)地位)。

角尺度(Wi)用來(lái)描述林木水平分布格局，并且在2個(gè)相鄰木的鄰接夾角中選擇其中的小角(α)，與標(biāo)準(zhǔn)角(α0，相鄰木均勻分布時(shí)的夾角)進(jìn)行比較。此時(shí)角尺度的定義為：α小于α0的個(gè)數(shù)占4個(gè)鄰接夾角的比例[20]。計(jì)算公式為：Wi=(1/4)∑zij、i=1～4。式中的zij為離散型變量，定義為當(dāng)?shù)趈個(gè)α的值小于α0時(shí)，zij=1；反之，zij=0。

3 結(jié)果與分析

3.1 林分直徑分布擬合與檢驗(yàn)

利用具體的威布爾分布函數(shù)分別計(jì)算出4塊樣地的林木株數(shù)，從而得到理論株數(shù)和實(shí)際株數(shù)分布情況。由表2可見(jiàn)，實(shí)際株數(shù)與理論株數(shù)相差不大，說(shuō)明大興安嶺天然落葉松林可以用威布爾分布函數(shù)進(jìn)行曲線擬合；通過(guò)χ2檢驗(yàn)結(jié)果可知，4塊不同演替階段的落葉松天然次生林的函數(shù)擬合效果不同，其原因與該地區(qū)的樹(shù)種單一有關(guān)。由威布爾分布函數(shù)的參數(shù)以及檢驗(yàn)結(jié)果(見(jiàn)表2)，可預(yù)測(cè)出不同演替階段的4塊樣地的林木株數(shù)，此結(jié)果可為調(diào)整林分結(jié)構(gòu)提供參考。

表2 威布爾分布函數(shù)參數(shù)估計(jì)及檢驗(yàn)

由林分直徑分布擬合分析結(jié)果(見(jiàn)圖1)可知，樣地的混交程度對(duì)威布爾分布函數(shù)的擬合程度影響較大。近成熟林與成熟林的混交度，比幼齡林與中齡林的混交度大，所以近成熟林與成熟林的直徑分布曲線更加符合威布爾函數(shù)分布特征，這主要是由于大興安嶺天然落葉松林的林分結(jié)構(gòu)較單一，其混交度也相對(duì)較低。

3.2 林分空間分布格局與結(jié)構(gòu)特征

混交度：試驗(yàn)樣地的幼齡林、中齡林、近成熟林、成熟林的不同樣地混交度頻率分布見(jiàn)表3。經(jīng)計(jì)算，4塊樣地的平均混交度依次為0.017、0.037、0.103、0.236。由表3可見(jiàn)，在4塊樣地中0混交度(Mi=0)的個(gè)體分布頻率明顯高于其他4個(gè)混交度，說(shuō)明大興安嶺地區(qū)幼齡林、中齡林、近成熟林、成熟林混交度很低，這與大興安嶺地區(qū)的樹(shù)種單一有關(guān)，需要對(duì)樣地進(jìn)行合理的種植改造，提高樣地的生物多樣性，適度種植一些除落葉松以外的伴生樹(shù)種。

表3 5種混交度值(Mi)在4塊樣地的分布頻率

大小比數(shù)：胸徑大小指數(shù)主要體現(xiàn)了相鄰樹(shù)木之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系與競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài)[21-22]。幼齡林、中齡林、近成熟林、成熟林的林分大小比數(shù)的分布情況見(jiàn)表4，由表4可見(jiàn)，樣地2、樣地4的落葉松和白樺的數(shù)量相差不大，處于相同的競(jìng)爭(zhēng)生態(tài)位，而樣地1、樣地3落葉松比白樺數(shù)量多，其競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)地位明顯。兩樹(shù)種5種大小比數(shù)值(Ui)在4塊樣地的分布頻率見(jiàn)表5，樣地1、樣地2中的落葉松、白樺大小比數(shù)分布相差較大，樣地3、樣地4中的落葉松、白樺大小比數(shù)分布較為平均。不同演替階段的4塊樣地中，大小比數(shù)數(shù)值范圍為0.478～0.595之間，其中最大值出現(xiàn)在近成熟林中，最小值出現(xiàn)在成熟林中，幼齡林、中齡林2塊樣地大小比數(shù)相差不大；幼齡林、中齡林、近成熟林、成熟林平均大小比數(shù)，分別為0.478、0.500、0.504、0.595。按照樣地的樹(shù)種平均大小比數(shù)，由大到小依次為成熟林、近成熟林、中齡林、幼齡林。

表4 4塊樣地主要樹(shù)種平均大小比數(shù)

表5 兩樹(shù)種5種大小比數(shù)值(Ui)在4塊樣地的分布頻率

角尺度：研究區(qū)4塊樣地的角尺度頻率分布見(jiàn)表6。經(jīng)計(jì)算，4塊樣地的角尺度平均值分別為0.471、0.502、0.500、0.473。不同演替階段的4塊樣地，主要表現(xiàn)為中間高兩頭低的趨勢(shì)，林分角尺度分布左右基本對(duì)稱，說(shuō)明整個(gè)樣地的分布格局屬隨機(jī)分布。4塊樣地的整體平均值為0.486，其中樣地3更接近于0.5；在落葉松天然次生林中隨機(jī)分布的格局，表現(xiàn)出林分結(jié)構(gòu)更加穩(wěn)定，對(duì)于個(gè)體比例偏高的樣地，對(duì)其進(jìn)行適度的調(diào)整。

表6 5種角尺度值(Wi)在4塊樣地的分布頻率

4 結(jié)論與討論

本文主要以大興安嶺不同演替階段天然次生林為研究對(duì)象，探究不同演替階段落葉松天然次生林林分空間結(jié)構(gòu)，為該地區(qū)的落葉松林的撫育更新以及可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供參考。對(duì)其混交度、角尺度、大小比數(shù)等方面進(jìn)行分析，并運(yùn)用威布爾分布函數(shù)進(jìn)行林分直徑分布擬合與檢驗(yàn)。

不同演替階段林分的平均混交度，由大到小依次為成熟林(0.235)、近成熟林(0.103)、中齡林(0.037)、幼齡林(0.017)，4塊樣地林分平均混交度為0.098，此結(jié)果顯示樣地的林分空間隔離程度較弱。在4塊樣地中，落葉松的混交度最低，對(duì)于整個(gè)林分而言，白樺的數(shù)量極少，對(duì)整個(gè)樣地的混交度影響較小。隨著演替進(jìn)行，落葉松林的物種多樣性提升，但自然演替狀態(tài)下，成熟林中的其他樹(shù)種數(shù)量仍較少。因此，人工干預(yù)種植其他伴生樹(shù)種，提高生物多樣性。

天然落葉松林不同演替階段平均大小比數(shù)，由大到小依次為成熟林(0.595)、近成熟(0.504)、中齡林(0.500)、幼齡林(0.478)，不同演替階段樣地林分中落葉松與白樺樹(shù)種胸徑平均大小比數(shù)范圍相差不大。以胸徑為分析指標(biāo)的大小比數(shù)，主要反映的是參照樹(shù)與相鄰木個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系、樹(shù)種之間的競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài)。在不同演替階段的4塊樣地，從整體上看，落葉松和白樺在不同樣地中其競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài)也不同，主要表現(xiàn)為落葉松處于競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)地位。原因主要是樣地中落葉松數(shù)量太多，并使其種間競(jìng)爭(zhēng)增大，這與王智勇等[22]探究大興安嶺地區(qū)天然次生林林分結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀研究結(jié)果一致。其次，應(yīng)采取適當(dāng)調(diào)整落葉松的徑階分布的結(jié)構(gòu)，在提高落葉松的平均大小比數(shù)的前提下，適當(dāng)減少落葉松數(shù)量，適當(dāng)種植一些白樺和楊樹(shù)，提高種間競(jìng)爭(zhēng)，減小種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)；用降低白樺的大小比數(shù)，間接的達(dá)到提高落葉松大小比數(shù)，以促進(jìn)森林群落的正向演替。

4塊樣地的角尺度，由大到小依次為成熟林(0.473)、中齡林(0.502)、近成熟林(0.500)、幼齡林(0.471)。不同演替階段的空間結(jié)構(gòu)指標(biāo)角尺度的分析結(jié)果可以看出，4塊樣地的角尺度整體平均值為0.486。角尺度對(duì)林木水平分布格局的判斷非常重要，當(dāng)0.475≤Wi≤0.517時(shí)，為隨機(jī)分布；當(dāng)Wi<0.475時(shí)，為均勻分布；當(dāng)Wi>0.517時(shí)，為團(tuán)狀分布[19]。可以看出，落葉松天然次生林林分，整體分布格局屬于隨機(jī)分布狀態(tài)。在不同角尺度下，其樣地的分布格局也呈現(xiàn)出不同的狀態(tài)，目前此方面研究較少，但這對(duì)林分空間結(jié)構(gòu)的研究非常重要。

不同演替階段，良好的林分空間結(jié)構(gòu)是森林資源充分利用的重要基礎(chǔ)，與林分生長(zhǎng)密切相關(guān)。探究不同演替階段的林分空間結(jié)構(gòu)具有很高的科研價(jià)值和現(xiàn)實(shí)意義，但是，本文只探究了混交度、大小比數(shù)、角尺度3個(gè)因素，并且只在水平結(jié)構(gòu)上研究了林分空間特征；在以后的研究中，需要從多方面研究整個(gè)林分，為森林正向演替提高參考。