撫育間伐強(qiáng)度對(duì)大興安嶺落葉松天然次生林凍融后期土壤呼吸及性質(zhì)的影響1)

陳蕾 董希斌

(森林持續(xù)經(jīng)營與環(huán)境微生物工程黑龍江省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(東北林業(yè)大學(xué))，哈爾濱，150040)

森林土壤作為土壤呼吸的主要載體，在全球碳循環(huán)中扮演不可缺少的角色，其過程產(chǎn)生的CO2占總呼吸量產(chǎn)生的CO269%[1-2]，與大氣碳循環(huán)有著緊密的聯(lián)系。土壤呼吸包括植物根呼吸、土壤微生物呼吸、土壤動(dòng)物呼吸和含碳化合物的化學(xué)氧化四個(gè)部分[3]，是反映土壤內(nèi)生命活性的指標(biāo)之一[4]，是一個(gè)復(fù)雜的生物化學(xué)過程，受多重因素影響[5]。為了更進(jìn)一步的探索森林土壤碳庫在全球碳循環(huán)中產(chǎn)生的重要影響，研究土壤呼吸及土壤性質(zhì)影響因子至關(guān)重要。

關(guān)于呼吸問題的研究最早可以追溯到19世紀(jì)末，到20世紀(jì)90年代形成了初步的研究體系[6]。近年來，土壤呼吸成為國內(nèi)外學(xué)者研究的熱點(diǎn)問題之一。張俞等[7]研究表明，經(jīng)過生態(tài)治理后喀斯特地區(qū)3種經(jīng)濟(jì)林的土壤呼吸是影響碳排放的主要因素，土壤呼吸受土壤溫度影響；覃志偉等[8]研究表明，去除凋落物后土壤呼吸速率降低，全年累積排放量減少；Yan et al.[9]研究表明,在生長季期間，溫度敏感系數(shù)(Q10)夜間值低于白天，春季和秋季Q10較大，夏季較小，季節(jié)性和年度波動(dòng)變化大。綜上所述，對(duì)于經(jīng)過經(jīng)營改造后非生長季節(jié)的土壤呼吸及其他影響因素的研究較少。其中，凍融期是至關(guān)重要的交替季節(jié)，分為凍融前期、凍融期、凍融后期[10]，在凍融后期土壤在解凍—結(jié)凍狀態(tài)反復(fù)交替，溫度條件變化是影響土壤性質(zhì)的主要原因[11-12]，同時(shí)土壤中的微生物活性等會(huì)影響生長季節(jié)碳和養(yǎng)分的循環(huán)，因此對(duì)土壤狀態(tài)及性質(zhì)的改變對(duì)呼吸動(dòng)態(tài)的影響意義重大。

以大興安嶺新林林區(qū)興安落葉松天然次生林為研究對(duì)象，經(jīng)過撫育間伐后，林內(nèi)群落結(jié)構(gòu)、林分間密度等因素發(fā)生改變[13-16]，分析在凍融后期土壤理化性質(zhì)和土壤呼吸相關(guān)指標(biāo)，篩選適宜生長的撫育間伐強(qiáng)度，為大興安嶺下一步的經(jīng)營管理提供參考，也為土壤碳庫動(dòng)態(tài)和生態(tài)系統(tǒng)碳平衡提供依據(jù)。

1 研究地自然概況

研究區(qū)位于黑龍江省大興安嶺地區(qū)新林林場，位于大興安嶺中部，伊勒呼里山脈北麓，施業(yè)區(qū)面積143 926 hm2，林場地勢平緩，平均海拔大約為561 m，坡度基本上≤6°。地理坐標(biāo)為北緯51°20′～52°10′，東經(jīng)123°41′～125°25′。1月平均氣溫為-20～30 ℃，7月平均氣溫為17～20 ℃，夏季氣溫較高且十分短暫，持續(xù)時(shí)間短，冬季寒冷而漫長，平均氣溫低于10 ℃，且持續(xù)時(shí)間長達(dá)9個(gè)月。全年大約有7個(gè)月為結(jié)凍期，結(jié)冰期一般在9月的下旬，終凍期在4月的中下旬。每年的5月至8月為生長季，日平均氣溫高于10 ℃。該地區(qū)以落葉松(Larixgmelinii)、楊樹(PopulusL.)、白樺(Betulaplatyphylla)為主要林分，林下主要為棕色森林土，其平均厚度在14 cm左右。2008年冬，在大興安嶺新林林業(yè)局所屬林場設(shè)置20塊不同撫育間伐強(qiáng)度的實(shí)驗(yàn)樣地。2019年，在其中按照一定的強(qiáng)度梯度選取的6塊樣地，樣地概況如表1。

表1 各樣地間伐強(qiáng)度及坐標(biāo)

2 研究方法

土壤呼吸速率及其溫度、濕度采用LI—8150多通道土壤碳通量測量儀進(jìn)行全天檢測，提前24 h放置內(nèi)徑為20 cm的PVC環(huán)，PVC環(huán)頂部距離土壤間隔2～3 cm，測量周期為30 min，并用儀器配套的土壤溫度探頭和土壤水分傳感器進(jìn)行對(duì)溫度和濕度數(shù)據(jù)的采集。用LI—8150配套軟件File Viewer v3.0.0導(dǎo)出土壤呼吸數(shù)據(jù)，利用Excel軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，去除差異較大的數(shù)據(jù)后進(jìn)行擬合，得出該樣地曲線。在各個(gè)樣地按照“Z”形在樣地內(nèi)選取5個(gè)0～20 cm的土壤采集樣點(diǎn)，用同規(guī)格的環(huán)刀進(jìn)行取土，裝袋的土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后，弄碎攤成薄層放在室內(nèi)陰涼通風(fēng)處，風(fēng)干。土壤物理性質(zhì)采用環(huán)刀測定法：用天平稱取環(huán)刀內(nèi)土壤樣本質(zhì)量M0；將其完浸泡在水中12 h后，確保水的高度不高于環(huán)刀上沿，擦除環(huán)刀表面水分并用天平進(jìn)行稱重，記為M12h；之后將環(huán)刀放在干燥的沙土上2 h后用天平進(jìn)行稱重，記為M2h；取環(huán)刀中間內(nèi)部土樣放入鋁盒中，用天平進(jìn)行稱質(zhì)量，記為Mw；將其放入烘箱中105 ℃烘干后，記為Md。

土壤化學(xué)性質(zhì)測定方法為：①有機(jī)質(zhì)，油浴重鉻酸鉀氧化法(LY/T1237—1999)，儀器為油浴鍋；②pH值，水浸法(LY/T1239—1999)，儀器為酸度計(jì)；③全氮，自動(dòng)凱氏法(LY/T1228—1999)，儀器為自動(dòng)定氮儀；④全鉀，酸溶—火焰光度法(LY/T1234—1999)，儀器為火焰光度計(jì)；⑤全磷，酸溶鉬銻抗比色法(LY/T1232—1999)，儀器為原子吸收光譜分析儀；⑥水解氮，堿解擴(kuò)散法(LY/T1231—1999)，儀器為擴(kuò)散皿、恒溫箱；⑦速效鉀，乙酸銨浸提—火焰光度法測定(LY/T1236—1999)，儀器為火焰光度計(jì)；⑧速效磷，氫氧化鈉浸提鉬銻抗比色法(LY/T1233—1999)，儀器為原子吸收光譜分析儀[17]。

3 結(jié)果與分析

由圖1可以分析得出，在凍融后期土壤呼吸速率整體較低，呼吸速率全天變化有略微波動(dòng)，但總體上為單峰曲線，最大值一般出現(xiàn)在14:00—18:00，最小值一般出現(xiàn)在04:00—06:00。經(jīng)過ANOVA分析，可以看出經(jīng)過撫育間伐后，樣地之間存在顯著性差異，各樣地呼吸速率平均值由大到小依次為CK(1.333 μmol·m-2·s-1)>13.7%(1.318 μmol·m-2·s-1)>34.4%(1.232 μmol·m-2·s-1)>25.5%(1.229 μmol·m-2·s-1)>49.6%(1.132 μmol·m-2·s-1)>59.9%(0.980 μmol·m-2·s-1)。由呼吸速率變化曲線和均值分析得出，對(duì)照樣地在凍融后期土壤呼吸狀態(tài)較好，為了對(duì)比各個(gè)樣地與對(duì)照樣地之間的差距，進(jìn)行LSD檢驗(yàn)，結(jié)果表明，在經(jīng)過低強(qiáng)度撫育間伐后，樣地土壤呼吸速率變化與對(duì)照樣地之間均值及波動(dòng)變化不大，隨著撫育強(qiáng)度的升高，顯著性降低，在高強(qiáng)度下，土壤呼吸最大值減小明顯，最大值出現(xiàn)時(shí)間較早，隨著撫育間伐強(qiáng)度的逐漸增加，土壤呼吸速率總體呈現(xiàn)先上升后下降的規(guī)律。

表2 單因素方差分析結(jié)果

表3 LSD檢驗(yàn)結(jié)果

注：*表示P<0.05差異顯著。

以對(duì)照樣地為例，分析全天的變化波動(dòng)。樣地全天呼吸變化總體為單峰曲線，最大值出現(xiàn)在18:00(1.85 μmol·m-2·s-1)，在11:00左右出現(xiàn)一個(gè)較小的上升趨勢，可能是由于此時(shí)林內(nèi)溫度較高的原因。呼吸速率最小值出現(xiàn)在05:00(0.98 μmol·m-2·s-1)。在凍融后期，土壤微生物活性較低，對(duì)土壤中有機(jī)質(zhì)分解能力弱，整體呼吸速率較低[18]。

3.1 土壤呼吸與土壤溫度

土壤溫度是影響土壤呼吸的最主要因素，在解凍初期溫度晝夜變化，土壤會(huì)在反復(fù)結(jié)凍—解凍的過程。

土壤溫度采用van’t Hoff模型RS=R0ebt。RS為土壤呼吸速率(μmol·m-2·s-1)、R0為土壤溫度在0 ℃時(shí)的土壤呼吸速率(μmol·m-2·s-1)、b為模型參數(shù)、t為土壤溫度(℃)。

溫度敏感系數(shù)為Q10表示溫度每升高10 ℃，土壤呼吸所增加的倍數(shù)Q10=e10b，式中,b為溫度反應(yīng)常數(shù)。

如圖2，用散點(diǎn)圖描繪不用撫育間伐強(qiáng)度下土壤溫度與土壤呼吸的關(guān)系，表明隨著溫度升高，呼吸速率增大。運(yùn)用溫度方程擬合回歸模型，得出回歸方程，結(jié)果表明在凍融后期，土壤呼吸與土壤溫度有較為顯著的相關(guān)關(guān)系，并且在撫育間伐強(qiáng)度為34.4%時(shí)，擬合程度最高。各個(gè)樣地Q10在1.99～3.42范圍間，當(dāng)撫育間伐強(qiáng)度為13.7%時(shí)，Q10值最大，表明此時(shí)土壤呼吸速率對(duì)土壤溫度變化的感知最敏感[19]。

以撫育間伐強(qiáng)度為34.41%時(shí)為例，土壤溫度最大值出現(xiàn)在14:00，最小值出現(xiàn)在06:00，與土壤呼吸速率最大值與最小值出現(xiàn)時(shí)間較為吻合?？傮w上，各個(gè)樣地土壤溫度最大值出現(xiàn)在14:00—15:00之間，最小值出現(xiàn)在02:00—06:00之間，與土壤呼吸速率的峰值出現(xiàn)存在時(shí)間差，這可能是由于土壤呼吸與土壤溫度之間的滯后關(guān)系引起的[20]。

表4 土壤呼吸速率與土壤溫度關(guān)系方程

3.2 土壤呼吸與土壤濕度

土壤濕度是影響土壤呼吸的另一個(gè)重要影響因素，一般用一元二次方程進(jìn)行擬合，并對(duì)其進(jìn)行相關(guān)性分析。RS=α+βM+γM2。RS為土壤呼吸速率(μmol·m-2·s-1)；M為土壤濕度(mmol·mol-1)；α、β、γ為經(jīng)驗(yàn)系數(shù)。

表5 土壤呼吸速率與土壤濕度關(guān)系方程

注：RS為土壤呼吸速率；M為土壤濕度。

在凍融后期，凍融交替作用改變土壤物理性質(zhì)，使得土壤密度降低，土壤飽和含水率較高，土壤濕度不再是影響微生物活動(dòng)的主要因素。許多研究者對(duì)土壤呼吸和土壤濕度的關(guān)系都做了深入探究，但由于土壤濕度與土壤呼吸之間的相互作用較為復(fù)雜，受地域、緯度、季節(jié)等多重因素影響，導(dǎo)致得出的結(jié)論也有所不同。海龍[21]研究表明土壤呼吸與土壤濕度之間有相關(guān)性顯著；段北星[22]研究表明土壤呼吸與土壤濕度之間相關(guān)性不顯著；卿明亮[23]研究表明上坡土壤呼吸與土壤濕度呈正相關(guān)，與中破和下坡土壤濕度無顯著相關(guān)性。其中，段北星研究結(jié)果與本文結(jié)果相似。

3.3 土壤呼吸對(duì)土壤理化性質(zhì)綜合影響

土壤理化性質(zhì)是反應(yīng)土壤的質(zhì)量優(yōu)劣的基本指標(biāo)。在凍融后期，土壤的孔隙度、密度等變化顯著，在土壤狀態(tài)發(fā)生改變時(shí)，溫度差異是影響物理性質(zhì)的重要因素。此時(shí)，土壤孔隙度中冰晶膨脹破壞了顆粒之間的原有聯(lián)結(jié)狀態(tài)，影響土壤的穩(wěn)定性[24]，由于土壤中微生物等活性的變化導(dǎo)致其中包含的營養(yǎng)元素發(fā)生改變，同時(shí)影響土壤中碳含量發(fā)生波動(dòng)。

表6 不同改造模式各指標(biāo)實(shí)測數(shù)據(jù)

對(duì)各個(gè)樣地土壤呼吸平均值和理化性質(zhì)各個(gè)參數(shù)標(biāo)準(zhǔn)化處理，其中，土壤密度為逆向指標(biāo)[17]。通過主成分分析，得出各個(gè)樣地綜合評(píng)價(jià)得分，結(jié)果如表7。

表7 不同間伐強(qiáng)度測定指標(biāo)及綜合得分排名

運(yùn)用SPSS分析各個(gè)樣地指標(biāo)得出綜合得分，結(jié)果如下：25.5%(0.89)>34.4%(0.47)>13.7%(0.40)>49.6%(-0.30)>CK(-0.62)>59.9%(-0.85)。當(dāng)撫育間伐強(qiáng)度為25.5%時(shí)，樣地得分最佳。在土壤呼吸速率分析中，未經(jīng)過撫育間伐的樣地呼吸速率較高，但綜合排名卻不理想，這表明土壤呼吸、土壤理化綜合影響作用。同時(shí)，土壤理化性質(zhì)也是影響土壤呼吸的重要因素之一，土壤物理性質(zhì)會(huì)影響土壤中有機(jī)質(zhì)的分解，進(jìn)而影響土壤呼吸[25]。綜合分析得出，當(dāng)撫育間伐強(qiáng)度較低時(shí)，土壤呼吸速率較高，但此時(shí)土壤理化性質(zhì)受凍融影響顯著[26]，使得此時(shí)林內(nèi)環(huán)境并不理想；當(dāng)撫育間伐強(qiáng)度逐漸提升，土壤呼吸均值略微下降，但此時(shí)林內(nèi)土壤性質(zhì)得以改善，營養(yǎng)成分增加，此時(shí)土壤性質(zhì)和呼吸共同作用下，更加適宜林木的生長；當(dāng)撫育間伐強(qiáng)度過高時(shí)，林內(nèi)保溫效果差，營養(yǎng)成分流失，人為擾動(dòng)過大，導(dǎo)致此時(shí)林內(nèi)環(huán)境不穩(wěn)定，土壤呼吸速率波動(dòng)和下降明顯。

4 結(jié)論與討論

不同的外界干擾(降水、溫度、光照、人為活動(dòng)等)都會(huì)造成土壤呼吸的變化，其中土壤溫度和濕度是造成土壤呼吸差異的兩個(gè)最主要指標(biāo)[26]。土壤是植物生長的基礎(chǔ)，為植物生長提供N、P、K等植物必須的營養(yǎng)元素，由此土壤理化性質(zhì)直接或間接的反應(yīng)了土壤的肥沃程度和植物生長環(huán)境狀況。

在大興安嶺凍融后期日照時(shí)間短、強(qiáng)度弱，此時(shí)土壤呼吸速率強(qiáng)度較弱，晝夜溫差對(duì)土壤性質(zhì)影響較大，與生長季土壤呼吸速率和土壤性質(zhì)存在明顯差異。通過本文研究，在春季凍融階段，土壤呼吸速率最大值出現(xiàn)在14:00—18:00，最小值出現(xiàn)在04:00—06:00，波動(dòng)大致為單峰曲線。在凍融后期，土壤經(jīng)過反復(fù)結(jié)凍—解凍過程，導(dǎo)致含水量較高，此時(shí)土壤中微生物等的活動(dòng)不再受到水分的抑制，土壤濕度不再是影響土壤呼吸的主要因素(R2為0.228～0.412)。通過呼吸曲線分析得出，對(duì)照樣地的呼吸速率較高，這可能是因?yàn)樵趦鋈诤笃冢瑴囟鹊?，而?duì)照樣地的林內(nèi)溫度較其他樣地較高，林分密度大，保溫效果較好。土壤溫度是影響土壤呼吸的主要因素之一，與土壤呼吸的相關(guān)性較為明顯(R2為0.392～0.641)。同時(shí)，溫度敏感系數(shù)Q10也是反應(yīng)土壤溫度和土壤呼吸關(guān)系的一個(gè)重要指標(biāo)，由于大興安嶺所處高緯度地區(qū)，溫度敏感性也較高(Q10為1.99～3.42)[19]。土壤理化性質(zhì)也是影響土壤呼吸的關(guān)鍵因素之一，許多相關(guān)研究都表明土壤密度、pH、有機(jī)質(zhì)、營養(yǎng)元素影響土壤中生物活性、酶的含量及植物的根系分布，導(dǎo)致對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生影響。在凍融期，各個(gè)指標(biāo)與生長季都存在明顯差異，相關(guān)關(guān)系也可能出現(xiàn)截然不同的結(jié)果，在之后的研究中，應(yīng)對(duì)不同季節(jié)的評(píng)價(jià)指標(biāo)綜合描述其相關(guān)性和變化規(guī)律。

在綜合評(píng)價(jià)中，將土壤理化性質(zhì)與呼吸速率均值作為指標(biāo)，分析不同撫育間伐強(qiáng)度對(duì)大興安嶺落葉松生長的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，當(dāng)撫育間伐強(qiáng)度為25.5%時(shí)，綜合得分最高。研究表明：在凍融后期，土壤呼吸速率較低，變化波動(dòng)幅度不大，差異性不顯著，呼吸不是造成樣地內(nèi)樹木生長優(yōu)劣差異的唯一原因。隨著撫育間伐強(qiáng)度逐漸加強(qiáng)，土壤中N、P、K等營養(yǎng)物質(zhì)含量增加，此時(shí)樣地生長環(huán)境較好；當(dāng)撫育間伐強(qiáng)度過高時(shí)，營養(yǎng)元素流失、林內(nèi)環(huán)境改變劇烈，受人為擾動(dòng)過大，不適宜林木生長。