我國核桃晚霜凍害研究進展

王一峰　陳耀年　王瀚　朱福民　胡永輝

摘 要：本文從晚霜凍害的概念、晚霜凍害對核桃的影響、核桃晚霜凍害機理及防御晚霜凍害的措施等方面對核桃晚霜凍害進行了綜述，并對核桃晚霜凍害研究趨勢進行了展望。為核桃晚霜凍害的后期研究及抗（避）晚霜凍核桃品種的選育提供了理論依據(jù)。

關鍵詞：核桃;晚霜凍害;研究進展

中圖分類號：S664.1

文獻標識碼：A

核桃屬于喜溫樹種，由于其枝條髓心較大、含水量高，導致其抗寒性較差，尤其是春季萌芽至展葉期，對低溫凍害最為敏感[1]。我國北方普遍存在倒春寒和晚霜凍害，常常使核桃的花芽、嫩梢、花器和幼果受凍，影響核桃產(chǎn)量，嚴重的年份甚至絕收。因此，研究核桃晚霜凍害機理及晚霜凍害對核桃的影響，采取有效的預防措施，對核桃生產(chǎn)中持續(xù)穩(wěn)產(chǎn)豐產(chǎn)具有重要意義。本文從晚霜凍害的概念、晚霜凍害對核桃的影響、核桃晚霜凍害機理及防御措施等方面對核桃晚霜凍害進行了綜述，以期為核桃生產(chǎn)栽培及抗（避）晚霜凍品種選育提供理論基礎。

1 晚霜凍害的概念

在植物生長期，溫度短時間內驟降到0℃或0℃以下，造成植物幼嫩組織凍傷的現(xiàn)象，稱為霜凍[2]。按照發(fā)生時期不同，分為早霜凍害和晚霜凍害2種。早霜凍害又稱為秋霜凍害，發(fā)生在秋收作物尚未成熟，露地蔬菜還未收獲時，主要危害農(nóng)作物和蔬菜等草本植物;晚霜凍害又稱作春霜凍害，發(fā)生在春播作物苗期、果樹花期、越冬作物返青后，對果樹的傷害較大。

2 晚霜凍害對核桃的影響

我國北方普遍存在晚霜凍害，時間多為4月上中旬[3]，正值北方大多數(shù)核桃展葉至開花期，此時核桃對溫度最為敏感，對低溫的抗性較弱，若遇霜凍，會使核桃花蕊和葉片受凍脫落，若溫度低于0℃，會直接造成幼莖、花芽、幼果等幼嫩組織凍壞、凍死，造成核桃大幅度減產(chǎn)，甚至造成絕收[4]。

2.1 晚霜凍害對核桃嫩芽的影響

處于萌芽期的核桃，若遇晚霜凍害，會導致嫩芽干枯、脫落。甚至部分嫩枝受凍，芽較晚、葉片發(fā)育畸形，最后形成黑心[5]。晚霜凍害會使處于萌動期的芽體由綠變黑，最后脫落，無法萌發(fā)。另外，發(fā)生晚霜凍害，核桃頂芽受害程度較側芽嚴重。

2.2 晚霜凍害對核桃花器的影響

核桃花器形成時間在早春（4月上旬）時間，此時氣溫逐漸升高，樹液開始流動，花芽隨之萌動并開始膨大綻放，對低溫最為敏感，如遇突然降溫，會使花芽脫落。若在花蕾期、花期以及坐果期遭遇低溫凍害，都會使得花芽脫落、雌雄蕊干縮，幼果停止膨大，嚴重的造成落果[6-9]。

2.3 晚霜凍害對核桃幼莖的影響

0℃以上的低溫凍害一般不會對已展葉的核桃幼莖造成傷害，但對幼嫩的葉片會造成傷害，發(fā)生葉片發(fā)黑、萎蔫、脫落現(xiàn)象，若溫度低于0℃且持續(xù)時間較長，則核桃幼莖也會受凍，輕者莖尖和葉片凍干，重者整個幼莖凍干。

2.4 晚霜凍害對核桃產(chǎn)量的影響

近年來，晚霜凍害在我國北方更是頻頻發(fā)生，2002—2013年多次發(fā)生的晚霜凍害，給我國核桃的生產(chǎn)造成了嚴重的損失。陜西宜君縣核桃在2002年和2005年減產(chǎn)100～150萬kg;2006年，新疆喀什地區(qū)、山西省中南部核桃植株大面積遭受凍害，部分地區(qū)絕產(chǎn)，損失慘重[10，11]。2018年發(fā)生極為嚴重的晚霜凍害，全國各地核桃受災嚴重。成縣核桃在2018年受災總面積達20.8×103hm2，造成直接產(chǎn)量損失達1.5萬t，產(chǎn)值損失近3.02億元[3];商周區(qū)超過2.6萬hm2核桃受害，受災程度達到60%～100%，減產(chǎn)80%以上，造成經(jīng)濟損失2億元以上[12];晉中市核桃受災面積達14.444萬hm2，減產(chǎn)60%以上[13]。

2.5 晚霜凍害對核桃品質的影響

晚霜凍害發(fā)生后會嚴重影響當年核桃堅果的品質。研究表明，核桃在遭受晚霜凍害后，堅果（3徑均值）會顯著變小、果殼厚度增加、單果重會增加、出仁率降低[14]。另外，晚霜凍害會使核仁營養(yǎng)成分蛋白質、碳水化合物、脂肪含量等下降。

3 核桃晚霜凍害機理

3.1 使核桃細胞膜受損

細胞膜結構是一個動態(tài)平衡體系，隨著外界環(huán)境的變化，其內部成分會發(fā)生變化進行適應調整。在進行正常生理活動時，植物需要液晶相膜結構，但當發(fā)生低溫凍害時，會發(fā)生膜脂相變，使膜脂由液晶相變?yōu)槟z態(tài)，導致膜透性增大，引起細胞內外滲透壓失去平衡，使植物細胞受到傷害[15]。研究表明，抗寒性強的植物在低溫脅迫下膜脂相變溫度要低于抗寒性弱植物。Lyons、王飛、楊建民等[16-18]研究表明，在低溫條件下細胞膜透性會增大，而膜透性的增大，常導致電解質外滲。

3.2 使有毒物質積累

植物在低溫脅迫下會發(fā)生膜質過氧化作用，導致超氧離子、羥自由基及MDA等有毒物質的積累，這些有毒物質會嚴重損傷生物膜。羅婭、孟慶瑞等通過對草莓及杏的凍害機理研究表明，隨著脅迫溫度下降，膜脂過氧化物O2-、MDA含量在草莓葉及杏花器官中均呈現(xiàn)上升趨勢[19，20]。

3.3 使保護酶系統(tǒng)發(fā)生改變

植物在遭受低溫脅迫時，會產(chǎn)生活性氧，損傷膜系統(tǒng)，此過程中，核桃分泌超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）等可清除活性氧自由基，進而保護膜系統(tǒng)不受損害。這些酶被稱作保護酶系統(tǒng)，在植物遭受低溫脅迫時，保護酶活性呈先升后降的趨勢。

4 預防晚霜凍害的措施

4.1 選育抗（避）晚霜凍品種

由于原產(chǎn)地的不同，造成了不同核桃品種之間抗寒性存在差異，充分利用這種差異培育抗（避）晚霜凍核桃優(yōu)良品種，是解決核桃晚霜凍害最直接的途徑。其中，抗晚霜品種指的是在花期對低溫凍害具有一定抵抗能力的品種。山西省農(nóng)科院選育的“金薄香6號”[21]，高紹棠等[22]選育的“西扶1號”、“西扶2號”等均是抗晚霜的優(yōu)良品種。避晚霜凍核桃品種，指萌芽或花期較晚的核桃品種，在晚霜凍害發(fā)生時花芽尚未綻放，可以避開晚霜凍害。山西果樹研究所選育的避晚霜凍新品種“秋香”[23]、山東省林業(yè)科學研究院選育的“元林”[24]、遼寧省經(jīng)濟林研究院選育的“寒豐”[25]等品種均屬于避晚霜凍優(yōu)良核桃品種。

4.2 加強栽培管理

要提高核桃對晚霜凍害的抗性，最重要的是在平時管護中要加強樹體保護，增強樹勢。冬季修剪在提高核桃抗寒性方面有著重要的作用，要在萌芽至展葉前，對冬季凍壞、凍干的枝條及時進行修剪并在剪口涂抹石硫合劑進行消毒處理。在施肥方面，為了提高核桃樹抗寒能力，要在秋冬季多施加P、K肥，少施N肥。在澆水方面，越冬前澆水，能起到保溫的作用，可以預防冬季低溫對樹體的傷害;為了防止春季土壤干旱對樹體造成傷害，在春季萌芽前也需要進行適當?shù)貪菜?，春季澆水同時能起到降溫以及延遲萌發(fā)、開花的作用，有利于預防花期凍害[26]。另外，在冬季對樹干進行涂白、鋪設地膜覆蓋或草簾、煙熏等措施能有效預防晚霜凍害對核桃產(chǎn)生的傷害。

4.3 化學藥劑處理

植物激素可以調節(jié)代謝活動，在提高植物抗寒性方面具有重要的作用，是抗寒基因表達的啟動子之一[27]。激素除了植物能夠自身合成外，通過施用外源植物生長調節(jié)劑可以有效改變內源激素水平。研究表明，在遭受低溫凍害后，植物細胞的滲透調節(jié)會發(fā)生變化，改變內源激素水平，使抗寒基因得以表達，進而增強植物的抗寒能力[28]。因此，通過噴施外源激素，改變內源激素的平衡能夠引發(fā)植物的抗寒鍛煉，提高植物的抗寒能力。在春季晚霜凍害發(fā)生前，噴施青鮮素液或萘乙酸鉀鹽溶液，可以抑制萌動，推遲花期3～5d。Ga2+被認為是植物接受外界刺激信號的第2信使，廣泛參與了植物生理生化反應，能夠觸發(fā)許多細胞活動。近年來，Ga2+在植物抗逆性方面的作用受到越來越多研究者的關注，普遍認為Ga2+信使參與了植物對逆境的應答反應[29-31]。研究發(fā)現(xiàn)，Ga2+通過其濃度的變化維持細胞結構的穩(wěn)定性，提高抗氧化系統(tǒng)功能，從而能夠減輕低溫對植物的傷害程度[32，33]。另外，有研究表明，外源Ga2+能顯著增加細胞可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸的含量。Ga2+對植物抗寒性的提高作用表現(xiàn)在2方面：直接作用，即通過自身濃度的變化，穩(wěn)定細胞壁、細胞膜結構的穩(wěn)定性和提高保護酶活性以增強植物的抗寒力;間接作用，即通過信息傳遞和信號轉導誘導抗寒基因的表達，產(chǎn)生抗凍蛋白，從而提高植物的抗寒性[34]。研究表明，在果樹萌芽初期噴施0.5%氯化鈣，可推遲花期4～5d[35]。

5 展望

關于核桃晚霜凍害，目前已有了較深入的研究，并提出了一些防御晚霜凍害的措施，但對核桃晚霜凍害危害的生理機制還不是很清楚，尤其是在受到晚霜凍害到恢復期，蛋白質的種類變化、一些離子的變化以及基因表達的控制等。今后很長一段時間內，晚霜凍害依然是限制核桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要因素之一。因此，研究核桃晚霜凍害的生理生化機制、總結出不同程度晚霜凍害對核桃樹體各部位的危害程度以及不同霜凍類型對核桃危害程度及形成的原因，并制定相應的預防措施，對今后核桃生產(chǎn)和抗晚霜凍育種具有重要的意義。

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（責任編輯 李媛媛）