鉛脅迫對(duì)扁豆種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響

劉艷平 韓翔

摘要? ? 用濃度為0、20、50、100、200 mg/L的鉛溶液分別處理3個(gè)扁豆品種種子（紫邊眉豆、豬耳朵扁豆、紅月紫扁豆），研究梯度濃度鉛脅迫對(duì)扁豆種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明，20～50 mg/L鉛處理對(duì)3個(gè)扁豆品種種子萌發(fā)有促進(jìn)作用，鉛濃度高于100 mg/L時(shí)有抑制作用;鉛濃度越高，3個(gè)扁豆品種種子的根長(zhǎng)度和芽長(zhǎng)度越短、根鮮重和芽鮮重越低，其中對(duì)根長(zhǎng)度抑制作用顯著、對(duì)芽長(zhǎng)度的影響很小。隨鉛濃度的提高，豬耳朵扁豆幼苗的可溶性蛋白質(zhì)含量和丙二醛（MDA）含量緩慢增加，可溶性糖含量卻先升后降;紫邊眉豆幼苗的可溶性蛋白質(zhì)含量和丙二醛（MDA）含量逐步增加，可溶性糖含量先升后降;紅月紫扁豆幼苗的丙二醛含量逐漸增加，可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖含量先上浮后下滑。

關(guān)鍵詞? ? 扁豆;鉛脅迫;種子萌發(fā);幼苗生長(zhǎng);影響

中圖分類(lèi)號(hào)? ? S529? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼? ? A

文章編號(hào)? ?1007-5739（2020）11-0001-04? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）

Effects? of? Lead? Stress? on? Seed? Germination? and? Seedling? Growth? of? Lablab? purpureus

LIU Yan-ping? ? HAN Xiang

（School of Resources & Chemical Engineering，Sanming University，Sanming Fujian 365004）

Abstract? ? In this study，three varieties of Lablab purpureus（Linn.）Sweet seed（′purple side′，′porcine sear′ and ′red moon purple′）were treated with 0，20，50，100 and 200 mg/L lead solutions respectively. The effects of concentration gradient lead stress on the seed germination and the seedling growth of three varieties were determined. The results showed that 20-50 mg/L lead treatment promoted seed germination of three varieties，and >100 mg/L lead treatment had an inhibitory effect. With the increase of lead concentration，the root length，shoot length，root fresh weight and fresh weight of three varieties showed a downward trend. Lead stress significantly inhibited the root length，and had less effect on shoot length. With the increase of lead concentration，the soluble protein content and malondialdehyde（MDA）content of ′porcine sear′ increased gradually，while the soluble sugar content increased first and then decreased;the content of soluble protein and MDA of ′purple side′ increased gradually，while the soluble sugar content increased first and then decreased;the MDA content of ′red moon purple′ gradually increased，while the content of soluble protein and MDA sincreased first and then decreased.

Key words? ? Lablab purpureus（Linn.）Sweet;lead stress;seed germination;seedling growth;effect

近年來(lái)，由于農(nóng)用化學(xué)品的大量使用和與日俱增的城市污水、廢氣和污物等的大量排放，導(dǎo)致土壤環(huán)境中鉛等有毒重金屬快速過(guò)量積累[1-3]。植物可以直接吸收土壤中的鉛元素，鉛元素在根、莖、葉及籽粒中被大量積累，在一定程度上對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育會(huì)產(chǎn)生長(zhǎng)期的毒害作用;同時(shí)，當(dāng)鉛元素超標(biāo)的植物被人們食用，重金屬鉛會(huì)隨腸胃的吸收進(jìn)入人體內(nèi)，在人體內(nèi)無(wú)限積累后，會(huì)對(duì)人體產(chǎn)生危害，嚴(yán)重時(shí)會(huì)降低神經(jīng)系統(tǒng)和心血管系統(tǒng)等的功能。由此可見(jiàn)，鉛對(duì)植株來(lái)說(shuō)是一種有積累性危害的污染物質(zhì)[4]。

國(guó)內(nèi)外眾多學(xué)者通過(guò)大量的試驗(yàn)研究，論證了大部分農(nóng)作物及蔬菜植物中重金屬的含量與土壤重金屬濃度呈正態(tài)分布關(guān)系[5-7]。在不同類(lèi)型的蔬菜中，相同重金屬的吸收和存儲(chǔ)量存在明顯種間差異。有研究發(fā)現(xiàn)，鉛元素、鎘元素主要聚集在蔬菜的根部，這在大白菜[8]、菠菜[9-10]、生菜[8，11]、辣椒[8，12]等中均有發(fā)現(xiàn)。馬文麗等[13]學(xué)者認(rèn)為，鉛脅迫對(duì)種子萌發(fā)的作用效果不太明顯，與種子萌發(fā)相比，鉛毒性更容易在蔬菜作物幼苗的生長(zhǎng)中體現(xiàn)出來(lái)，幼苗的根部對(duì)鉛含量增加后的響應(yīng)更加明顯，尤其表現(xiàn)在根長(zhǎng)的變化。當(dāng)鉛離子濃度超過(guò)蔬菜作物承受的一定限度時(shí)，產(chǎn)生的化學(xué)性毒害作用會(huì)抑制蔬菜作物的生長(zhǎng)。談建忠等[14]學(xué)者認(rèn)為，在較低濃度下，重金屬脅迫對(duì)小扁豆種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響具有促進(jìn)效應(yīng)，同時(shí)在高濃度下存在抑制效應(yīng)。小扁豆種子對(duì)Pb2+脅迫的耐受性具有一定的界限，處理濃度過(guò)高時(shí)，植物膜代謝系統(tǒng)被破壞，使小扁豆種子幼苗無(wú)法健康成長(zhǎng)。楊亞麗等[4]學(xué)者通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，重金屬的積累量在植株不同部位表現(xiàn)出較大的差異，蔬菜植物由根部從土壤中吸收積累重金屬元素，導(dǎo)致大量的重金屬集聚在根部細(xì)胞中，部分轉(zhuǎn)運(yùn)到植株的莖、葉與芽中，因而土壤中重金屬在植株地下部分的存儲(chǔ)量遠(yuǎn)超過(guò)植株的地上部分。

扁豆（學(xué)名Lablab purpureus（Linn.）Sweet）屬雙子葉豆科扁豆類(lèi)，是一年生纏繞型的草本植物。嫩莢制成菜肴食用，種子與花瓣曬干后可制藥，有祛除濕邪、美容養(yǎng)顏、中和消暑、健脾止瀉及抗癌抑瘤的功效。

探究重金屬鉛脅迫對(duì)3個(gè)扁豆品種（豬耳朵扁豆、紫邊眉豆、紅月紫扁豆）種子的早期萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)的影響，可為這3個(gè)扁豆品種在重金屬污染土壤生長(zhǎng)的可行性和環(huán)境監(jiān)測(cè)提供一定的理論依據(jù)。

1? ? 材料與方法

1.1? ? 試驗(yàn)材料

紫邊眉豆種子、豬耳朵扁豆種子、紅月紫扁豆種子，由壽光德?tīng)栟r(nóng)業(yè)科技有限公司提供。

1.2? ? 試驗(yàn)方法

對(duì)于每個(gè)扁豆品種，選擇形狀完整、尺寸均勻和密度一致的1 000粒扁豆種子，先用無(wú)菌水充分沖洗3次洗去表面雜質(zhì)，用70%酒精消毒5 min后用無(wú)菌水沖洗3次，用濾紙吸盡表面水分后移入質(zhì)量濃度分別為0、20、50、100、200 mg/L的硝酸鉛溶液中浸泡12 h。選擇飽脹且完整的種子在室溫下置于培養(yǎng)皿中培養(yǎng)，其中以0 mg/L無(wú)菌水處理作對(duì)照（CK）。每皿20粒，皿內(nèi)墊雙層濾紙，每天用無(wú)菌移液槍添加適量相應(yīng)濃度的處理液多次，以使培養(yǎng)種子的環(huán)境保持濕潤(rùn)。

1.3? ? 測(cè)定內(nèi)容與方法

1.3.1? ? 發(fā)芽指標(biāo)的測(cè)定。在種子培養(yǎng)期間，每天定期觀察發(fā)芽和生長(zhǎng)情況，并記錄發(fā)芽籽粒數(shù)（胚根長(zhǎng)度大于種子長(zhǎng)度的1/2為標(biāo)準(zhǔn)），在第4天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽勢(shì)，在第6天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率，并在第8天計(jì)算發(fā)芽指數(shù)。計(jì)算公式如下：

發(fā)芽勢(shì)（%）=（3 d內(nèi)正常發(fā)芽種子數(shù)/種子總數(shù)）×100;

發(fā)芽率（%）=（5 d內(nèi)正常發(fā)芽種子數(shù)/種子總數(shù)）×100;

發(fā)芽指數(shù)=Σ Gt/Dt。

其中，Gt為終期內(nèi)每日發(fā)芽數(shù)，Dt為發(fā)芽日數(shù)，∑為總和。

1.3.2? ? 生理指標(biāo)的測(cè)定。試驗(yàn)進(jìn)行至第11天，測(cè)量3個(gè)品種扁豆種子胚根中的丙二醛（MDA）含量、可溶性糖含量和可溶性蛋白含量，采用硫代巴比妥酸法[15]測(cè)定扁豆種子胚根中的MDA含量，采用蒽酮比色法[15]測(cè)定扁豆種子胚根中的可溶性糖含量;利用考馬斯亮藍(lán)G-250染料結(jié)合法[15]測(cè)定扁豆種子胚根中的可溶性蛋白含量。

1.4? ? 數(shù)據(jù)處理

每天記錄數(shù)據(jù)制表，利用Excel 2013整理數(shù)據(jù)，進(jìn)行數(shù)據(jù)分析對(duì)比。

2? ? 結(jié)果與分析

2.1? ? 鉛脅迫對(duì)扁豆種子胚根萌發(fā)的影響

2.1.1? ? 對(duì)豬耳朵扁豆種子胚根萌發(fā)的影響。從表1可以看出，在一定鉛濃度脅迫下，隨著培養(yǎng)時(shí)間的增加，豬耳朵扁豆的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)呈倒“U”形分布，二者的極大值均發(fā)生在50 mg/L鉛溶液處理上。在50 mg/L鉛溶液處理?xiàng)l件下，隨著時(shí)間的變化豬耳朵扁豆種子的萌發(fā)趨勢(shì)上升，發(fā)芽勢(shì)較CK提高了9.06%，發(fā)芽率較CK提高了10.41%;而在200 mg/L鉛溶液處理下，豬耳朵扁豆種子發(fā)芽受到阻遏作用，3個(gè)萌發(fā)指標(biāo)均較CK明顯減少。在不同鉛濃度下，豬耳朵扁豆的發(fā)芽指數(shù)差異不顯著。

2.1.2? ? 對(duì)紫邊眉豆種子胚根萌發(fā)的影響。當(dāng)施加低濃度鉛時(shí)，在50 mg/L鉛溶液處理?xiàng)l件下，紫邊眉豆隨幼苗培養(yǎng)時(shí)間的增加，其萌發(fā)速度加快，幼苗生長(zhǎng)能力較CK有明顯的加強(qiáng)，總體趨勢(shì)呈倒“U”形分布。在200 mg/L鉛溶液處理下，與CK相比，紫邊眉豆種子萌發(fā)趨勢(shì)急劇降低，萌發(fā)能力受到抑制。從表2可以看出，在低濃度鉛溶液處理（20～50 mg/L）下，鉛脅迫可以促進(jìn)紫邊眉豆的萌發(fā)。紫邊眉豆種子在萌發(fā)的過(guò)程中，如果施用50～100 mg/L鉛溶液濃度時(shí)，對(duì)紫邊眉豆幼苗萌發(fā)的提高作用會(huì)稍有減弱;在100～200 mg/L鉛處理下，隨著幼苗培養(yǎng)時(shí)間的增加，紫邊眉豆種子發(fā)芽會(huì)受到抑制。由此表明，紫邊眉豆對(duì)金屬鉛應(yīng)激具有一定的抵抗力。

2.1.3? ? 對(duì)紅月紫扁豆種子胚根萌發(fā)的影響。從表3可以看出，在不同濃度鉛脅迫環(huán)境下，紅月紫扁豆幼苗的萌發(fā)率和萌發(fā)趨勢(shì)總體表現(xiàn)為先升高后降低，在50 mg/L鉛溶液脅迫環(huán)境下到達(dá)最大值。在200 mg/L鉛溶液處理下，紅月紫扁豆幼苗胚芽生長(zhǎng)趨勢(shì)對(duì)比100 mg/L鉛溶液處理有所降低。這表明，采用低濃度（20～100 mg/L）鉛溶液對(duì)紅月紫扁豆幼苗的萌發(fā)進(jìn)行脅迫處理，萌發(fā)率會(huì)增加，在50 mg/L鉛溶液處理下促進(jìn)作用最佳。隨著幼苗培養(yǎng)時(shí)間的增加，在梯度濃度鉛溶液處理下，紅月紫扁豆幼苗發(fā)芽指數(shù)較CK均有所減少，且在200 mg/L鉛溶液處理下，紅月紫扁豆種子幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育緩慢，受到遏制作用，根部出現(xiàn)暗褐色氧化現(xiàn)象。

2.2? ? 鉛脅迫對(duì)扁豆幼苗生長(zhǎng)的影響

從表4、表5和表6可以看出，與CK相比，在梯度濃度鉛溶液處理下，3個(gè)扁豆品種幼苗的根長(zhǎng)度和芽長(zhǎng)度受到一定程度的抑制，而根干重和芽干重在不同濃度鉛溶液處理?xiàng)l件下影響不甚明顯。此外，在試驗(yàn)過(guò)程中，無(wú)菌水處理下，3個(gè)扁豆品種種子的幼苗根系呈飽滿透亮的明黃色，隨著培育時(shí)間的增加，幼苗的主根會(huì)生長(zhǎng)出一些支根，支根為乳白色。試驗(yàn)組隨著鉛濃度的加大，3個(gè)扁豆品種種子幼苗根系的形態(tài)出現(xiàn)不同程度的黃褐色和暗黑色，程度逐漸加深，其中紅月紫扁豆在200 mg/L鉛溶液處理?xiàng)l件下甚至發(fā)現(xiàn)根部有發(fā)黑腐爛的現(xiàn)象，這表明，鉛含量在根部積累達(dá)到一定程度時(shí)，會(huì)對(duì)3個(gè)扁豆品種種子幼苗的胚根產(chǎn)生毒害，造成扁豆植株細(xì)胞的死亡。

2.3? ? 鉛脅迫對(duì)扁豆幼苗生理指標(biāo)的影響

2.3.1? ? 對(duì)扁豆幼苗可溶性蛋白含量的影響?？扇苄缘鞍资潜患?xì)胞用作滲透調(diào)節(jié)的營(yíng)養(yǎng)物，可以與重金屬離子產(chǎn)生化學(xué)反應(yīng)，在一定程度上能減少重金屬的化學(xué)毒性作用。其含量的增多可以使細(xì)胞質(zhì)的濃度增加，并增加功能蛋白的數(shù)量，這有助于植物細(xì)胞行使正常的生物膜功能，實(shí)現(xiàn)有效的物質(zhì)交換。隨著鉛處理濃度的不斷增加，紫邊眉豆與豬耳朵扁豆幼苗中的可溶性蛋白含量整體呈遞增趨勢(shì)。由圖1可以看出，100 mg/L鉛溶液處理下，豬耳朵扁豆幼苗細(xì)胞中可溶性蛋白含量相比CK有明顯不同。由圖2可以看出，在100 mg/L和200 mg/L鉛溶液脅迫處理下，紫邊眉豆幼苗中的可溶性蛋白含量較CK有很大的提高。由圖3可以看出，鉛脅迫環(huán)境下生長(zhǎng)的紅月紫扁豆，其幼苗的可溶性蛋白含量總體趨向?yàn)橄壬细『笙禄?在50 mg/L鉛脅迫生長(zhǎng)環(huán)境下，紅月紫扁豆幼苗的可溶性蛋白含量達(dá)到極大值，與CK明顯不同。

2.3.2? ? 鉛脅迫對(duì)扁豆幼苗丙二醛（MDA）含量的影響。MDA的生成會(huì)損傷植物細(xì)胞生物膜的正常代謝功能，可以作為植物重金屬耐受性檢測(cè)的生理指標(biāo)測(cè)定植物細(xì)胞生物膜系統(tǒng)破壞程度。由圖4、圖5和圖6可以看出，隨著扁豆幼苗培育時(shí)間的增加，隨鉛濃度升高3個(gè)扁豆品種的MDA含量呈遞增趨勢(shì)。其中，在50～200 mg/L鉛溶液處理脅迫生長(zhǎng)的豬耳朵扁豆，其幼苗的MDA含量與CK和20 mg/L鉛溶液處理相比增加量明顯。而在20～50 mg/L鉛溶液處理生長(zhǎng)環(huán)境下，紫邊眉豆幼苗所測(cè)出的MDA含量增加幅度比較平緩;在50～200 mg/L鉛溶液處理下MDA含量增幅明顯;在200 mg/L鉛溶液處理生長(zhǎng)環(huán)境下，MDA含量達(dá)到極大值，相較CK而言，其含量增加57.6%。當(dāng)紅月紫扁豆處在100～200 mg/L鉛溶液脅迫環(huán)境下，MDA的含量有明顯的增加。從以上分析可知，植株細(xì)胞隨著鉛脅迫的增加，其生物膜脂過(guò)氧化的程度在增加，膜透過(guò)性增加，相應(yīng)的膜損傷程度也增加。

2.3.3? ? 鉛脅迫對(duì)扁豆幼苗可溶性糖含量的影響。由圖7可以看出，在梯度濃度鉛溶液處理下，測(cè)得豬耳朵扁豆種子幼苗可溶性糖含量呈現(xiàn)倒“U”形分布的趨勢(shì)，在20～100 mg/L鉛溶液脅迫環(huán)境生長(zhǎng)的豬耳朵扁豆，其幼苗的可溶性糖含量逐步增加，在100 mg/L鉛溶液生長(zhǎng)環(huán)境下達(dá)到極大值;而在100～200 mg/L鉛溶液生長(zhǎng)環(huán)境下，可溶性糖含量開(kāi)始出現(xiàn)一定程度的下滑。由圖8可以看出，在各鉛濃度脅迫生長(zhǎng)環(huán)境下的紫邊眉豆，其幼苗的可溶性糖含量整體顯示先上升后下滑的趨向，相較CK和20 mg/L鉛溶液處理而言，在50 mg/L鉛溶液處理下，幼苗可溶性糖含量有明顯的升高，并在100 mg/L鉛溶液脅迫生長(zhǎng)環(huán)境下達(dá)到極大值。由圖9可以看出，紅月紫扁豆在梯度濃度鉛處理下測(cè)得的可溶性糖含量先上升后下降，在100 mg/L鉛溶液脅迫生長(zhǎng)環(huán)境下達(dá)到最大值，100～200 mg/L鉛溶液處理下有顯著的下滑。

3? ? 結(jié)論與討論

重金屬經(jīng)過(guò)根部的吸收進(jìn)入植物體內(nèi)，可以取代植物細(xì)胞中某些酶蛋白的特定功能元素，降低了某些酶分子與功能蛋白的活性，甚至影響組織蛋白的合成，通過(guò)抑制植物的光合作用與呼吸作用，對(duì)植物細(xì)胞生物膜系統(tǒng)構(gòu)成生理?yè)p傷，擾亂農(nóng)作物正常的生理代謝功能，在嚴(yán)重情況下，可對(duì)植物正常生長(zhǎng)和發(fā)育造成不可挽回的損害，甚至可能是致命的[16]。植物重金屬耐受性反映了其承受重金屬毒性脅迫的能力，具有高重金屬耐受性的植物一般通過(guò)阻止對(duì)重金屬的吸收（在細(xì)胞外絡(luò)合重金屬及將重金屬離子隔離在液泡等方式）來(lái)阻止重金屬對(duì)植物細(xì)胞的進(jìn)一步傷害。為了抵御重金屬脅迫，植物表達(dá)出了特殊的防御反應(yīng)，如激活抗氧化酶的表達(dá)、阻止或修復(fù)由于氧化脅迫所造成的氧化脅迫損害等[17]。鉛作為化學(xué)性毒害金屬元素，也能使植物引起上述應(yīng)激反應(yīng)。

本研究表明，重金屬鉛對(duì)3個(gè)扁豆品種種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)在較低濃度下具有促進(jìn)作用，在高濃度下具有抑制作用。這與談建忠等[14]的研究結(jié)果一致。在20～200 mg/L鉛溶液脅迫下，3個(gè)扁豆品種種子幼苗的根芽伸展長(zhǎng)度和根芽的鮮重量均有所下降;此外，隨著處理濃度的增加，對(duì)3個(gè)扁豆品種幼苗胚根生長(zhǎng)的遏制作用增強(qiáng)。另外，在鉛處理梯度濃度下，可溶性蛋白的含量在一定程度上同步增加。其原因是：植物在不利條件下，運(yùn)用增加可溶性蛋白的含量等方式能夠調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓，以提高對(duì)金屬脅迫的抵抗力[18-19]。在低濃度鹽脅迫下，植物細(xì)胞會(huì)主動(dòng)積累一些可溶性糖，以降低細(xì)胞溶液的滲透勢(shì)，并調(diào)低細(xì)胞質(zhì)冰點(diǎn)，以適應(yīng)外界環(huán)境條件的變化，所以測(cè)定的植物可溶性糖含量將會(huì)增加。當(dāng)細(xì)胞外的金屬污染量超過(guò)植物可以承受的極限時(shí)，植物滲透調(diào)節(jié)能力下降，使得可溶性糖含量降低[20]，這一點(diǎn)從本試驗(yàn)的數(shù)據(jù)能夠看出。因此，在金屬鉛脅迫環(huán)境對(duì)3個(gè)扁豆品種幼苗的影響中，可溶性糖和可溶性蛋白發(fā)揮著重要的滲透性調(diào)理功能。從本試驗(yàn)的結(jié)果可以看出，在低濃度鉛溶液作用下，3個(gè)扁豆品種種子幼苗的萌發(fā)特征與發(fā)芽能力均保持較高的水平，反映了3個(gè)扁豆品種對(duì)金屬Pb2+ 脅迫具有較強(qiáng)的耐受能力。

4? ? 參考文獻(xiàn)

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基金項(xiàng)目? ?福建省教育廳中青年教師教育科研項(xiàng)目（JA15483）;清潔生產(chǎn)技術(shù)福建省高校工程研究中心開(kāi)放課題項(xiàng)目（B170008-5）。

作者簡(jiǎn)介? ?劉艷平（1981-），女，河南睢縣人，博士，講師。研究方向：植物生物技術(shù)、植物資源開(kāi)發(fā)利用。

收稿日期? ?2020-03-01