短管赤眼蜂和夜蛾黑卵蜂防治草地貪夜蛾田間競爭的初步評(píng)價(jià)

朱凱輝 周金成 張柱亭

摘要 短管赤眼蜂 Trichogramma pretiosum與夜蛾黑卵蜂 Telenomus remus均為草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda卵期的重要寄生性天敵。為檢驗(yàn)兩種卵寄生蜂混合釋放條件下的競爭能力，本試驗(yàn)于田間同時(shí)釋放短管赤眼蜂和夜蛾黑卵蜂，統(tǒng)計(jì)分析了兩種卵寄生蜂對(duì)草地貪夜蛾的寄生效能及種間競爭情況。結(jié)果顯示，短管赤眼蜂對(duì)釋放的草地貪夜蛾卵塊的卵塊寄生率為52.94%，卵粒寄生率為3.28%;對(duì)田間自然卵塊的卵塊寄生率為53.33%，卵粒寄生率為5.80%。夜蛾黑卵蜂對(duì)釋放的草地貪夜蛾卵塊的卵塊寄生率為88.23%，卵粒寄生率為9.96%;對(duì)田間自然卵塊的卵塊寄生率為100.00%，卵粒寄生率為50.33%。在未進(jìn)行放蜂處理的對(duì)照田中，未出現(xiàn)短管赤眼蜂，夜蛾黑卵蜂的卵塊寄生率為23.57%，卵粒寄生率為7.67%。本研究結(jié)果表明，在高溫高濕環(huán)境中，夜蛾黑卵蜂在田間競爭中處于優(yōu)勢。本研究結(jié)果將為利用卵寄生蜂防控草地貪夜蛾提供參考。

關(guān)鍵詞 短管赤眼蜂; 夜蛾黑卵蜂; 草地貪夜蛾; 田間防效; 生物防治

中圖分類號(hào)： S 476.3， S433.4 ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： B ?DOI： 10.16688/j.zwbh.2019623

Abstract Trichogramma pretiosum and Telenomus remus are important natural enemies of Spodoptera frugiperda. In order to test the competitiveness of two species of parasitoids under mixed release conditions， T. pretiosum and T. remus were released simultaneously in the field， and the parasitic efficiency and interspecies competition of T. pretiosum and T. remus were statistically analyzed. The results showed that for T. pretiosum， the parasitic rate to released egg masses was 52.94% and the parasitic rate to eggs was 3.28%; the parasitic rate to natural egg masses in field was 53.33% and the parasitic rate to eggs was 5.80%. For T. remus， the parasitic rate to released egg masses was 88.23% and the parasitic rate to eggs was 9.96%; the parasitic rate to natural egg masses in field was 100.00% and the parasitic rate to eggs was 50.33%. In control field without released parasitoids， T. pretiosum never showed up， and the parasitic rate to released egg masses of T. remus was 23.57% and the parasitic rate to eggs was 7.67%. According to this study， in the environment of high temperature and high humidity， T. remus had an advantage in field competition with T. pretiosum. The results will provide a reference for application of these two parasitoids in the control of S. frugiperda.

Key words Trichogramma pretiosum; Telenomus remus; Spodoptera frugiperda; field control effect; biological control

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda屬鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae灰翅夜蛾屬，原產(chǎn)于美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)[1]，具有雜食性、暴食性、遷飛性和繁殖能力強(qiáng)等特點(diǎn)[2-4]。早在2017年，國際農(nóng)業(yè)和生物科學(xué)中心（Centre Agriculture Bioscience International，CABI）就在《2017年世界植物現(xiàn)狀》中把草地貪夜蛾列為世界十大植物害蟲之一。該蟲于2019年1月入侵我國云南省江城縣[5]。短短9個(gè)月便迅速擴(kuò)散到25個(gè)省份，為害玉米、甘蔗等作物面積超過90萬hm2，已成為威脅我國秋糧生產(chǎn)的頭號(hào)害蟲[6-8]。草地貪夜蛾在我國的定殖及周年為害幾成定局，因此需要研究針對(duì)該蟲的長期防控措施[9]。

天敵逃逸假說認(rèn)為，入侵地專食性天敵的缺乏是導(dǎo)致入侵生物泛濫成災(zāi)的重要原因之一[10]。因此，篩選和引入原產(chǎn)地天敵是防控入侵害蟲的“模式方法”。篩選草地貪夜蛾的專食性天敵是其防治的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。短管赤眼蜂Trichogramma pretiosum是草地貪夜蛾原產(chǎn)地的一種天敵昆蟲，在2015年巴西就利用短管赤眼蜂防治草地貪夜蛾，使當(dāng)?shù)赜衩桩a(chǎn)量提高19.4%，每公頃玉米地增加96.5美元的收益[11]。夜蛾黑卵蜂是拉美地區(qū)規(guī)?；庇糜诜乐尾莸刎澮苟甑穆鸭纳鞌?，且已取得一些成功經(jīng)驗(yàn)[12]。可見，短管赤眼蜂和夜蛾黑卵蜂均為草地貪夜蛾潛在的高效生防作用物。然而，兩種寄生蜂的田間競爭尚未見研究。

本研究通過在田間同時(shí)釋放夜蛾黑卵蜂和短管赤眼蜂，比較和評(píng)價(jià)了兩者對(duì)草地貪夜蛾卵塊寄生能力和田間競爭能力。研究結(jié)果將為草地貪夜蛾的天敵篩選提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx

草地貪夜蛾采于貴州省黔東南州凱里市丹寨縣附近的玉米田，在室內(nèi)通過人工飼料飼喂。飼料配方參考1967年Bowling提出的人工飼料[13]，加入微量復(fù)合維生素和甲醛等加以改進(jìn)。草地貪夜蛾成蟲羽化后置于鐵絲網(wǎng)制成的圓柱形養(yǎng)蟲籠（直徑20 cm，高35 cm）中，籠內(nèi)放入牛皮紙、籠壁覆蓋紗布作為草地貪夜蛾的產(chǎn)卵介質(zhì)。以10%蜂蜜水作為草地貪夜蛾成蟲的營養(yǎng)來源，每12 h更換1次。每日將產(chǎn)卵介質(zhì)上的卵塊剪下作為供試寄主卵塊。草地貪夜蛾幼蟲于（30±0.5）℃下飼養(yǎng)，成蟲繁育溫度為（25±1）℃。相對(duì)濕度均為60%～80%，光周期L∥D=16 h∥8 h。

短管赤眼蜂以米蛾Corcyra cephalonica卵為中間寄主連續(xù)繁育約600代以上，飼養(yǎng)條件為（26±1）℃，RH 60%～80%，光周期 L∥D=16 h∥8 h。米蛾幼蟲以麥麩飼養(yǎng)，成蟲羽化后，以紗窗網(wǎng)作為其產(chǎn)卵介質(zhì)。將新鮮米蛾卵用阿拉伯膠粘附于白色紙卡上制成寄主卵卡，每卡約300粒，用于繁育短管赤眼蜂。

夜蛾黑卵蜂采集于貴州省黔東南州凱里市丹寨縣附近玉米田中草地貪夜蛾卵塊。羽化后的夜蛾黑卵蜂成蜂每日飼喂10%蜂蜜水并以斜紋夜蛾卵作為中間寄主連代飼養(yǎng)。培養(yǎng)條件均為（26±1）℃，RH 60%～80%，光周期 L∥D=16 h∥8 h。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

田間試驗(yàn)地點(diǎn)為貴州省黔東南苗族侗族自治州凱里市丹寨縣附近的晚播青儲(chǔ)玉米田。放蜂時(shí)間為2019年8月26日。當(dāng)?shù)馗邼穸嘤?，試?yàn)期間全程均伴隨有陰雨天氣（表1）。

為防止雨水沾濕蜂卡影響寄生蜂羽化，預(yù)先將同一批寄生有夜蛾黑卵蜂的36枚草地貪夜蛾卵塊和20枚寄生有短管赤眼蜂的米蛾卵卡分裝于球形塑料放蜂器內(nèi)（直徑4 cm），放蜂器頂部有4個(gè)寬1 mm，長5 mm的孔洞使成蜂羽化后可以順利鉆出。每一個(gè)放蜂器分裝3枚卵卡。36枚卵塊和20張卵卡共計(jì)可羽化約3 000頭夜蛾黑卵蜂和30 000頭短管赤眼蜂。

天敵釋放的時(shí)間為8月26日上午9：00-11：00，釋放地點(diǎn)設(shè)在試驗(yàn)田的中心位置，將球形放蜂器集中放在中心點(diǎn)附近的玉米“喇叭口”位置。放蜂器內(nèi)的夜蛾黑卵蜂已發(fā)育12 d，短管赤眼蜂已發(fā)育9 d，兩種成蜂將在24～48 h內(nèi)陸續(xù)羽化。為檢驗(yàn)兩種卵寄生蜂的競爭能力，取同批次草地貪夜蛾卵塊在顯微鏡下統(tǒng)計(jì)卵粒數(shù)，然后將卵粒數(shù)標(biāo)記在卵塊所附著的牛皮紙上。以放蜂點(diǎn)為圓心，半徑為5 m的圓形區(qū)域內(nèi)，每間隔約4 m將6枚草地貪夜蛾卵塊固定于玉米中部葉片的背面，共放置48枚寄主卵塊。除此之外，將放蜂點(diǎn)200 m外的一塊玉米田設(shè)為對(duì)照區(qū)，對(duì)照區(qū)內(nèi)，以直線排列的方式，每間隔4 m放置6枚卵塊，共放置24枚草地貪夜蛾卵塊。

回收草地貪夜蛾卵塊的時(shí)間為8月30日（卵寄生蜂羽化后第4天）的上午9：00-11：00，在回收的過程中我們同時(shí)采集試驗(yàn)區(qū)域的自然卵塊?；厥盏穆褖K在室內(nèi)培養(yǎng)，直至卵粒變黑。待試驗(yàn)區(qū)與對(duì)照區(qū)采集的卵塊孵化出幼蟲或卵粒變黑后，統(tǒng)計(jì)寄主卵塊的卵塊被寄生率和卵粒被寄生率。若卵塊丟失則視為無效重復(fù)。試驗(yàn)區(qū)回收釋放卵塊17枚，采集自然卵塊15枚;對(duì)照區(qū)采集3枚卵塊。將同時(shí)有短管赤眼蜂和夜蛾黑卵蜂羽化的卵塊定義為存在競爭的卵塊。待變黑卵粒中寄生蜂羽化后，統(tǒng)計(jì)存在競爭的卵塊數(shù)以及每個(gè)卵塊中兩種卵寄生蜂的出蜂數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

本試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)均使用R統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析[14]。放蜂區(qū)和對(duì)照區(qū)寄主卵的卵粒被寄生率差異采用t檢驗(yàn)分析，不同處理組合下各試驗(yàn)指標(biāo)的差異采用Tukeys HSD法進(jìn)行檢測[15]。為滿足統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)的數(shù)據(jù)分布正態(tài)性假定，比例數(shù)據(jù)結(jié)果均進(jìn)行了反正弦轉(zhuǎn)換。

2 結(jié)果與分析

2.1 卵塊寄生率與卵粒寄生率統(tǒng)計(jì)

如圖1所示，放蜂田草地貪夜蛾自然卵塊和釋放卵塊的卵塊被寄生率均達(dá)到了100%，二者無統(tǒng)計(jì)學(xué)變異，但均顯著高于對(duì)照田卵塊被寄生率（23.08%±12.16%）。放蜂田自然卵塊的卵粒被寄生率（73.34%±23.52%）顯著高于對(duì)照田卵粒被寄生率（7.23%±7.23%）（t=2.50， P=0.04）;放蜂田釋放卵塊的卵粒寄生率（33.65%±25.17%）也顯著高于對(duì)照田卵粒被寄生率（t=1.09， P=0.032）（圖1）。

2.2 兩種卵寄生蜂的競爭比較

放蜂田自然卵塊中存在兩種卵寄生蜂競爭的卵塊率為53.33%±31.64%，釋放卵塊中存在兩種卵寄生蜂競爭的卵塊率為41.18%±50.73%（圖2）。

在釋放的草地貪夜蛾卵塊中，夜蛾黑卵蜂的卵塊寄生率（88.23%±11.44%）顯著高于短管赤眼蜂的卵塊寄生率（52.94%±21.45%）（t=-2.4， P=0.024）;在自然卵塊中，夜蛾黑卵蜂的卵塊寄生率（100%）顯著高于短管赤眼蜂的卵塊寄生率（53.33%±21.64%）（t=3.5， P=0.000 5）。由于短管赤眼蜂在我國沒有分布，對(duì)照田中未發(fā)現(xiàn)被短管赤眼蜂寄生的草地貪夜蛾卵，因此寄生率記為0;對(duì)照田中夜蛾黑卵蜂對(duì)草地貪夜蛾卵塊的寄生率為23.57%±23.88%（圖3）。

在釋放的草地貪夜蛾卵塊中，夜蛾黑卵蜂的卵粒寄生率（9.96%±5.03%）顯著高于短管赤眼蜂的卵粒寄生率（3.28%±6.96%）（t=-2.39， P=0.022）;在自然卵塊中，夜蛾黑卵蜂的卵粒寄生率（50.33%±30.98%）顯著高于短管赤眼蜂的卵粒寄生率（5.80%±7.17%）（t=-5.42， P<0.01）。對(duì)照田中夜蛾黑卵蜂對(duì)草地貪夜蛾的卵粒寄生率為7.67%±5.03%。因短管赤眼蜂在中國沒有分布，故在未進(jìn)行放蜂處理的對(duì)照田中也未出現(xiàn)短管赤眼蜂寄生草地貪夜蛾卵的現(xiàn)象（圖4）。

3 討論

研究結(jié)果表明，夜蛾黑卵蜂與短管赤眼蜂在田間存在競爭關(guān)系，而在競爭的過程中，夜蛾黑卵蜂寄生草地貪夜蛾卵的卵塊寄生率達(dá)到了80%以上，卵粒寄生率為50%左右，相較于短管赤眼蜂50%左右的卵塊寄生率和6%左右的卵粒寄生率，夜蛾黑卵蜂在此競爭試驗(yàn)中占有優(yōu)勢。

本試驗(yàn)的地點(diǎn)為貴州省黔東南地區(qū)，陰雨天氣是此地區(qū)夏秋季節(jié)典型的氣候特征，這種氣候特征也是本試驗(yàn)不可抗拒的客觀因素。高溫高濕天氣不僅有利于入侵害蟲草地貪夜蛾的生長繁殖，而且會(huì)對(duì)多種化學(xué)農(nóng)藥防治產(chǎn)生負(fù)面影響。我們觀察發(fā)現(xiàn)，雨水天氣對(duì)大部分膜翅目卵寄生蜂的羽化、移動(dòng)和寄生寄主等行為存在不利影響。然而，通過本試驗(yàn)的研究結(jié)果和查閱文獻(xiàn)發(fā)現(xiàn)，夜蛾黑卵蜂可耐受高溫多雨天氣。有研究表明，在相對(duì)濕度80%的條件下繁育的雌性夜蛾黑卵蜂個(gè)體適合度和寄生能力均達(dá)到最高水平[9]。我們判斷，在高溫高濕的貴州地區(qū)，夜蛾黑卵蜂為防治草地貪夜蛾的優(yōu)勢天敵。但在其他氣候地區(qū)短管赤眼蜂和夜蛾黑卵蜂的競爭優(yōu)劣仍有待于繼續(xù)考證。

天敵生物防治害蟲的關(guān)鍵取決于天敵擴(kuò)散、定位并寄生寄主的能力[16]。草地貪夜蛾的卵塊常具有一層較厚的絨毛，對(duì)卵寄生蜂起一定的防御作用。據(jù)觀察，該絨毛可屏蔽短管赤眼蜂對(duì)卵粒的寄生，對(duì)短管赤眼蜂寄生草地貪夜蛾卵的卵粒寄生率有較大影響[18]。而夜蛾黑卵蜂發(fā)現(xiàn)寄主后，在寄生時(shí)具有清理絨毛的行為特征，且對(duì)卵塊最內(nèi)層卵粒的寄生率也可達(dá)到90%以上[18]。夜蛾黑卵蜂的行為特征是其高效寄生草地貪夜蛾卵的重要原因。該蜂可能是目前已知的草地貪夜蛾最佳候選天敵。

在目前草地貪夜蛾入侵的危機(jī)形勢之下，我們既要引入天敵實(shí)現(xiàn)定殖并長期防控，還要通過大量釋放自然天敵來達(dá)到立竿見影的防治效果。我們對(duì)短管赤眼蜂和夜蛾黑卵蜂田間防治草地貪夜蛾的防效進(jìn)行比較，其結(jié)果將為大規(guī)模釋放卵寄生蜂防治草地貪夜蛾體系的建立提供重要指導(dǎo)。

參考文獻(xiàn)

[1] TODD E L， POOLE R W. Keys and illustrations for the armyworm moths of the noctuid genus Spodoptera Guenée from the Western Hemisphere [J]. Annals of the Entomological Society of America， 1980， 73（6）： 722-738.

[2] 郭井菲， 趙建周， 何康來， 等. 警惕危險(xiǎn)性害蟲草地貪夜蛾入侵中國[J]. 植物保護(hù)， 2018， 44（6）： 5-14.

[3] 葛世帥， 何莉梅， 和偉， 等. 草地貪夜蛾的飛行能力測定[J]. 植物保護(hù)， 2019， 45（4）： 28-33.

[4] JOHNSON S J. Migration and the life history strategy of the fall armyworm， Spodoptera frugiperda in the Western Hemisphere [J]. International Journal of Tropical Insect Science， 1987， 8（4/5/6）： 543-549.

[5] 楊學(xué)禮， 劉永昌， 羅茗鐘， 等. 云南省江城縣首次發(fā)現(xiàn)遷入我國西南地區(qū)的草地貪夜蛾[J]. 云南農(nóng)業(yè)， 2019（1）： 72.

[6] 吳秋琳， 姜玉英， 吳孔明. 草地貪夜蛾緬甸蟲源遷入中國的路徑分析[J]. 植物保護(hù)， 2019， 45（2）： 1-6.

[7] 姜玉英， 劉杰， 朱曉明. 草地貪夜蛾侵入我國的發(fā)生動(dòng)態(tài)和未來趨勢分析[J]. 中國植保導(dǎo)刊， 2019， 39（2）： 33-35.

[8] 王磊， 陳科偉， 陸永躍. 我國草地貪夜蛾入侵?jǐn)U張動(dòng)態(tài)與發(fā)生趨勢預(yù)測[J]. 環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào)， 2019， 41（4）： 683-694.

[9] 唐璞， 王知知， 吳瓊， 等. 草地貪夜蛾的天敵資源及其生物防治中的應(yīng)用[J]. 應(yīng)用昆蟲學(xué)報(bào)， 2019， 56（3）： 370-381.

[10] 萬方浩， 侯有明， 蔣明星. 入侵生物學(xué)[M]. 北京： 科學(xué)出版社， 2015.

[11] DE LOURDES CORRA FIGUEIREDO M， CRUZ I， DA SILVA R B， et al. Biological control with Trichogramma pretiosum increases organic maize productivity by 19.4% [J]. Agronomy for Sustainable Development， 2015， 35（3）： 1175-1183.

[12] POMARI-FERNANDES A， DE FREITAS BUENOA A， DE BORTOLI S A， et al. Dispersal capacity of the egg parasitoid Telenomus remus Nixon （Hymenoptera： Platygastridae） in maize and soybean crops [J]. Biological Control， 2018， 126： 158-168.

[13] BOWLING C C. Rearing of two lepidopterous pests of rice on a common artificial diet [J]. Annals of the Entomological Society of America， 1967， 60（6）： 1215-1216.

[14] R Core Team. R： A Language and environment for statistical computing [EB/OL]. [2019-03-11]. https：∥www. r-project.org/.

[15] FARAWAY J J. Extending the linear model with R： Generalized linear， mixed effects and nonparametric regression models[M]. Second edition. Boca Raton： CRC Press， 2016.

[16] 許晶. 六種赤眼蜂對(duì)主要農(nóng)業(yè)害蟲的寄生選擇及適應(yīng)性研究[D].長春： 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2017.

[17] 朱凱輝， 周金成， 張柱亭， 等. 短管赤眼蜂對(duì)草地貪夜蛾和斜紋夜蛾不同日齡卵的寄生能力及子代蜂適合度[J]. 植物保護(hù)， 2019， 45（5）： 54-59.

[18] SCHWARTZ A， GERLING D. Adult biology of Telenomus remus[Hymenoptera： Scelionidae]， under laboratory conditions [J]. Entomophaga， 1974， 19（4）： 483-492.

（責(zé)任編輯： 楊明麗）