昆明西山喀斯特地區(qū)種子植物區(qū)系研究

段華超, 李雙智, 茶曉飛, 唐 永, 鄭鑫華, 董 瓊

(1.西南林業(yè)大學(xué)，西南山地森林資源保育與利用教育部重點(diǎn)實驗室,云南 昆明 650224； 2.羅平縣林業(yè)局，云南 羅平 655800)

昆明西山喀斯特地區(qū)為國家城市森林公園，該區(qū)有著大量的人為活動，對公園自然環(huán)境和生態(tài)資源有著不可估量的影響[1-2]；喀斯特地區(qū)環(huán)境極其脆弱，植被存在較嚴(yán)重的破壞和難恢復(fù)的現(xiàn)象[3].地表植被一旦遭到破壞，不僅影響西山森林公園的景觀，還會加劇石漠化程度.昆明西山喀斯特地區(qū)處滇中區(qū)系，該地區(qū)的植物多樣性非常豐富，對于滇中植物多樣性發(fā)展具有重要意義[4].學(xué)者已對該地區(qū)的油杉人工林[5]、主要林型地表可燃物的潛在燃燒性[6]及森林景觀分類與排序[7]等方面進(jìn)行了研究；但有關(guān)該地區(qū)的植物多樣性、植物區(qū)系尚未見報道.本研究通過對昆明西山喀斯特地區(qū)種子植物的調(diào)查和區(qū)系分析，為該地區(qū)的植被保護(hù)提供參考.

1 研究區(qū)域概況

1.1 自然環(huán)境

西山喀斯特地區(qū)位于昆明市西郊，距市區(qū)約15 km，海拔1 890～2 358.3 m.經(jīng)、緯度為102°37′E—102°38′E、24°57′N—24°59′N，北至碧雞關(guān)，南達(dá)灰灣，由華亭山、碧雞山、太華山、太平山、羅漢山等山峰組成，面積約16 km2；坐落于昆明滇池西岸，是滇中高原淺切割的中山群，東與滇池只有一路之隔；地處南嶺東西構(gòu)造帶、川滇南北構(gòu)造帶和云南“山”字形構(gòu)造帶交界處，位于安寧向斜盆地東側(cè)[8].山體中下部年均溫度14.7 ℃,最熱月均溫度19.8 ℃,最冷月均溫度7.7 ℃,年平均溫度10～22 ℃,年較差12.1 ℃[9]；年降水量900～1 200 mm，受來自印度洋的西南季風(fēng)以及西風(fēng)環(huán)流交替的影響,有明顯的干季和雨季.

該區(qū)主要是由石灰?guī)r構(gòu)成的巖溶地貌類型，山體中上部存在不同程度的石漠化現(xiàn)象.土壤種類主要有磚紅壤、紅壤、紅棕壤、棕壤及灰壤等[6].

1.2 植被概況

昆明西山喀斯特地區(qū)的植被按氣候條件可分為暖性闊葉林、溫性針葉林和溫涼性針葉林[10].山體下部植被主要為高山栲(Castanopsisdelavayi)、滇青岡(Cyclobalanopsisglaucoides)、白皮柯(Lithocarpusdealbatus)林；山體上部植被主要是華山松(Pinusarmandii)、云南松(P.yunnanensis)、沖天柏(Cupressusduclouxiana)、云南油杉(Keteleeriaevelyniana)林及山頂稀樹灌草叢[11].

2 研究方法

查閱《中國植物志》[12]、《云南植物志》[13]及《昆明地區(qū)種子植物名錄》[14]等文獻(xiàn)資料，整理獲得了昆明地區(qū)已經(jīng)記載的種子植物名錄；進(jìn)一步對西南林業(yè)大學(xué)標(biāo)本館庫存標(biāo)本中的殼斗科(Fagaceae)、山茶科(Theaceae)、樟科(Lauraceae)和木蘭科(Magnoliaceae)等進(jìn)行分類、鑒定；在此基礎(chǔ)上，于2016年6月至2017年1月先后開展6次野外調(diào)查，重點(diǎn)調(diào)查華亭山、太華山和小石林禾本科(Gramineae)、豆科(Leguminosae)、傘形科(Umbelliferae)等部分一年生草本植物，最終獲得研究區(qū)域種子植物名錄.

采用Kulezynski、Szymkiewicz和Czechanowski提出的科、屬、種相似系數(shù)計算公式[15-17]研究該地區(qū)與周邊地區(qū)植物區(qū)系的關(guān)系.

科的相似系數(shù)計算公式：Sk=c/A×100%.

式中：Sk為科的相似系數(shù)；c為西山與對比地區(qū)種子植物區(qū)系共有科數(shù)；A為西山種子植物區(qū)系總科數(shù).

屬的相似系數(shù)計算公式：Ss=c/A(B)×100%(當(dāng)AB時，分母為B).

式中：Ss為屬的相似系數(shù)；c為西山與對比地區(qū)種子植物區(qū)系共有非世界屬數(shù)；A為西山種子植物區(qū)系非世界屬數(shù)；B為對比地區(qū)種子植物區(qū)系非世界屬數(shù).

種的相似系數(shù)計算公式：Sj=c/(A+B-c)×100%.

式中：Sj為種的相似系數(shù)；c為西山與對比地區(qū)種子植物區(qū)系共有種數(shù)；A為西山種子植物區(qū)系總種數(shù)；B為對比地區(qū)種子植物區(qū)系總種數(shù).

3 結(jié)果與分析

3.1 西山喀斯特地區(qū)種子植物組成

根據(jù)恩格勒和鄭萬均分類系統(tǒng)[12]，對昆明西山喀斯特地區(qū)種子植物進(jìn)行分類.統(tǒng)計(表1)發(fā)現(xiàn)，該區(qū)種子植物共計有114科451屬799種，分別占云南高原種子植物區(qū)系的56.16%、30.23%、14.41%.其中，裸子植物共計2科5屬7種，分別占全區(qū)的22.22%、29.41%、41.18%；被子植物(雙子葉和單子葉)共計112科446屬792種，占全區(qū)的57.73%、30.26%、14.36%.可見，西山種子植物科水平種類豐富.

3.2 種子植物科、屬組成分析

3.2.1 科的組成 植物區(qū)系中的優(yōu)勢科是指其所包含的種的數(shù)量多，在植物群落中較為常見，是分析一個植物區(qū)系的重要指標(biāo)[15].本研究以物種數(shù)大于或等于10種的科為優(yōu)勢科，得到西山喀斯特地區(qū)優(yōu)勢科共18科(圖1)，共計有235屬443種，分別占全區(qū)的52.11%、55.44%，大多為灌木和草本，是西山喀斯特地區(qū)種子植物區(qū)系的中心部分.其中，大于或等于50種的科共3科，含179種，包含了該地區(qū)部分建群種；中等科(10～19種)和較大科(20～49種)共15科264種，占總科數(shù)、種數(shù)的13.16%、33.04%；少種科(2～9種)共71科331種，數(shù)量最多，占總科數(shù)、種數(shù)的62.28%、41.43%；單種科共有25科，占總科數(shù)的21.93%(表2).可見，西山喀斯特地區(qū)種子植物種主要集中在少種科中.

表1 昆明西山喀斯特地區(qū)種子植物組成1)Table 1 Composition of seed plants in the karst regions of Xishan Mountain, Kunming

1)數(shù)據(jù)來源于《云南高原地區(qū)種子植物區(qū)系》[18].“占比”為昆明西山植物類別占云南高原相應(yīng)類別植物的比例.

表2 昆明西山喀斯特地區(qū)種子植物科的分類Table 2 Classification of seed plants families in the karst regions of Xishan Mountain, Kunming

3.2.2 屬的組成 昆明西山喀斯特地區(qū)種子植物中單種屬的數(shù)量最多，達(dá)266屬，占全區(qū)的58.98%；寡種屬(2～5種)有174屬456種，分別占總屬數(shù)和種數(shù)的38.58%和57.07%；多種屬(>5種)共11屬77種，占總屬數(shù)和種數(shù)的2.44%和9.64%，包括櫟屬(Quercus)、山茶屬(Camellia)等的建群種.可見，該區(qū)域中的種子植被主要由單種屬構(gòu)成,區(qū)系分化程度較高.

3.3 種子植物區(qū)系分析

3.3.1 科的分布類型 根據(jù)相關(guān)植物區(qū)系地理研究成果[19-21]，將昆明西山喀斯特地區(qū)種子植物區(qū)系114個科劃分為9個分布類型和8個亞型(表3)：世界分布型，共37科，占該區(qū)系總科數(shù)的32.46%，有十字花科(Cruciferae)、報春花科(Primulaceae)、?？?Moraceae)等；熱帶分布型，共50科，占該區(qū)非世界分布總科數(shù)的64.10%，是該植物區(qū)系科水平上的主要分布類型，包括泛熱帶分布型、東亞及熱帶南美間斷型、舊世界熱帶型、熱帶亞洲至熱帶大洋洲型、熱帶亞洲至熱帶非洲型和中馬來型，如樟科、海桐花科(Pittosporaceae)、五加科(Araliaceae)等；溫帶分布型，共28科，占比36.36%，包括北溫帶型、東亞及北美間斷型、舊世界溫帶型和東亞分布型,如木蘭科、殼斗科、百合科(Liliaceae)等部分優(yōu)勢科.科水平上的分布顯示出該區(qū)強(qiáng)烈的熱帶屬性.

3.3.2 屬的分布類型 根據(jù)《中國植物區(qū)系與植被地理》[21]，將昆明西山喀斯特地區(qū)種子植物451屬劃分為15個分布類型和18個變型(表3).世界廣布有41屬，占總屬數(shù)的9.09%，如遠(yuǎn)志屬(Polygala)、薹草屬(Carex)、馬唐屬(Digitaria)等，多以草本和灌木為主.溫帶分布型共217屬，占非世界分布總屬數(shù)的52.93%，包括7個分布型和12個變型(8～14類型).溫帶分布中又以北溫帶分布為主，共96屬，占溫帶分布屬的44.24%.其中，喬木主要為榛屬(Corylus)、櫟屬、榆屬(Ulmus)等亞高山季風(fēng)氣候區(qū)的建群植物或主要植物；灌木和草本主要為杜鵑屬(Rhododendron)、忍冬屬(Lonicera)、稗屬(Echinochloa)等典型亞高山山地灌草叢植被.東亞分布型共51屬，占比為23.50%；中亞分布型最少，僅2屬，即青皮屬(Schoepfia)和角蒿屬(Incarvillea),顯示了西山與古地中海分布聯(lián)系不緊密.該區(qū)熱帶分布屬185屬，占非世界分布總屬數(shù)的45.12%，包括泛熱帶型、東亞(熱帶、亞熱帶) 及熱帶南美間斷型、舊世界熱帶型、熱帶亞洲至熱帶大洋洲型、熱帶亞洲至熱帶非洲及熱帶亞洲型(印度—馬來, 太平洋諸島).熱帶分布以泛熱帶為主，共77屬，占熱帶分布屬的41.62%，如厚皮香屬(Ternstroemia)、決明屬(Cassia)、榕屬(Ficus)等；其次是舊世界熱帶型和熱帶亞洲至熱帶非洲分布型，均為28屬，占比14.05%，如飛龍掌血屬(Toddalia)、常春藤屬(Hedera)、斑龍芋屬(Sauromatum)、海桐花屬(Pittosporum)、合歡屬(Albizia)等.該區(qū)共有8個中國特有屬，占滇中特有屬分布中心的21.05%[22].該區(qū)系植物屬水平上熱帶分布型和溫帶分布型比例相近，體現(xiàn)了西山喀斯特地區(qū)南北植物區(qū)系交匯的特性.

表3 昆明西山喀斯特地區(qū)種子植物區(qū)系分布類型Table 3 The composition of families, genera and species for seed plant flora in the karst regions of Xishan Mountain, Kunming

3.3.3 種的分布類型 根據(jù)《種子植物分布區(qū)類型及其起源和分化》[23]和《Flora of China》[24]，昆明西山喀斯特地區(qū)種子植物種可分為12個分布類型和12個亞型(表3).世界廣布有12種，占該區(qū)系種子植物種的1.5%，包括繁縷(Stellariamedia)、尾穗莧(Amaranthuscaudatus)、皺果莧(Amaranthusviridis)、蜀葵(Alcearosea)、天藍(lán)苜蓿(Medicagolupulina)、紫苜蓿(Medicagosativa)、桑(Morusalba)、綠莖槲寄生(Viscumnudum)、珠光香青(Anaphalismargaritacea)、鼠麴草(Gnaphaliumaffine)、千里光(Senecioscandens)、畫眉草(Eragrostispilosa)等,以草本和灌木為主.熱帶分布型共有312種，占該區(qū)系非世界分布型的39.64%，尤以熱帶亞洲分布型最為顯著，共199種，占全區(qū)的26.68%，統(tǒng)計結(jié)果與李錫文[25]和馬小婷等[26]的研究結(jié)果基本一致，包括香葉樹(Linderacommunis)、銀木荷(Schimaargentea)、構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)、飛龍掌血(Toddaliaasiatica)等.溫帶分布型共有164種，占該區(qū)系的20.84%，其中以北溫帶型和東亞分布型最為顯著，共138種，占比為17.53%，包括西伯利亞遠(yuǎn)志(Polygalasibirica)、煙管頭草(Carpesiumcernuum)、鴨跖草(Commelinacommunis)、山雞椒(Litseacubeba)、云南翠雀花(Delphiniumyunnanense)、長梗潤楠(Machilusduthiei)等.古地中海和泛地中海分布型共有3種，在該區(qū)系中分布最少，古地中海分布型包括君遷子(Diospyroslotus)、南方菟絲子(Cuscutaaustralis)，中亞分布型為西域旌節(jié)花(Stachyurushimalaicus).中國特有現(xiàn)象顯著，共315種，占該區(qū)系植物種的40.03%，包含大部分木本建群種，如云南油杉、山玉蘭(Lirianthedelavayi)、清香木姜子(Litseaeuosma)、滇潤楠(Machilusyunnanensis)、地不容(Stephaniaepigaea)等.

3.4 與祿豐雕翎山和武定獅山植物區(qū)系相似性比較

昆明西山喀斯特地區(qū)與祿豐雕翎山[27]和武定獅山[28]同屬滇中高原，從表4可看出，西山與雕翎山植物區(qū)系在科、屬、種水平上的相似系數(shù)均較與獅山的相似系數(shù)高，說明西山喀斯特地區(qū)與雕翎山植物區(qū)系的親緣關(guān)系更近.

表4 西山喀斯特地區(qū)與雕翎山和獅山種子植物區(qū)系的相似系數(shù)Table 4 Similarity coefficients of flora between karst regions of Xishan Mountain and Diaoling Mountain, Shishan Mountain

4 討論與結(jié)論

昆明西山喀斯特地區(qū)種子植物種類豐富，共計114科451屬799種,是云南植物多樣性豐富的地區(qū)之一，種系分化系數(shù)(即種屬比[29])為1.77，與云南哀牢山(2.60)[30-31]不同，與滇中雕翎山(1.85)[27]相近，且該區(qū)分布有云南油杉、云南樟(Cinnamomumglanduliferum)、金鐵鎖(Psammosilenetunicoides)、栓皮櫟(Quercusvariabilis)等部分孑遺種，一定程度上反映了該區(qū)系古老而保守的特點(diǎn).區(qū)系中單、寡種屬十分豐富，占總屬數(shù)的比例為97.56%，說明該區(qū)種子植物區(qū)系分化程度較高.

昆明西山喀斯特地區(qū)種子植物在科、種水平上，熱帶分布型最多，溫帶次之，反映該區(qū)系處于熱帶向溫帶過渡型，屬亞熱帶區(qū)系性質(zhì)，與世界種子植物的發(fā)展規(guī)律具有同步性.在屬水平上，該區(qū)系熱帶分布占比45.12%，稍低于溫帶分布型占比(52.93%)，與滇中其他自然保護(hù)區(qū)相比，熱帶分布型偏低，主要由于該區(qū)海拔高，隨著海拔上升溫度逐漸降低，加之受滇池小氣候影響，空氣濕度較大.

昆明西山喀斯特地區(qū)種子植物區(qū)系隸屬于泛北極區(qū)、中國—喜馬拉雅植物區(qū)系亞區(qū)、滇中植物省，該區(qū)系源于古南大陸和古北大陸之間[32]，本應(yīng)該含有較多的古地中海植物區(qū)系植物，但后來由于印度洋板塊的撞擊，喜馬拉雅山脈抬起，古地中海退縮，致使在這一地區(qū)出現(xiàn)了大量的中國—喜馬拉雅植物區(qū)系成分，與科、屬、種各水平上區(qū)系分析的結(jié)果相一致.

昆明西山喀斯特地區(qū)共有中國特有屬8屬，分別為滇芹屬(Sinodielsia)、金鐵鎖屬(Psammosilene)、巴豆藤屬(Craspedolobium)、翅莖草屬(Pterygiella)、箭竹屬(Fargesia)、長蕊斑種草屬(Antiotrema)、鷺鷥草屬(Diuranthera)、牛筋條屬(Dichotomanthus)，是滇中特有屬分布中心的重要組成部分.

通過相似系數(shù)的比較發(fā)現(xiàn)，西山喀斯特地區(qū)種子植物在科、屬、種3個水平上與雕翎山和獅山均有較近的親緣關(guān)系，但與雕翎山更為接近.可見，三者雖同處滇中高原，但由于所在自然地理位置不同，植物區(qū)系組成也有所不同[33].這可能是由于獅山地理位置更靠北，受橫斷山脈和金沙江的影響，一些分布于橫斷山和金沙江地區(qū)的特有種，如滇紫草(Onosmapaniculatum)、地涌金蓮(Musellalasiocarpa)等未分布到西山地區(qū)[28]，西山分布的一些種，如黃花扁蕾(Gentianopsislutea)、白接骨(Asystasiellaneesiana)也未分布在獅山地區(qū).但更具體的原因有待進(jìn)一步研究.