RCP4.5 情景下四川省獼猴桃潰瘍病菌適生性分析

趙金鵬，王茹琳，*，劉 原，陸興利，王 慶，郭 翔，文 剛，李 慶

（1.中國氣象局成都高原氣象研究所/高原與盆地暴雨旱澇災害四川省重點實驗室，四川 成都610072；2.四川省農村經濟綜合信息中心，四川 成都610072；3.四川農業(yè)大學農學院，四川 成都611130；4.四川蒼溪獼猴桃研究所，四川 蒼溪628400；5.四川省農業(yè)氣象中心，成都 四川610072；6.宜賓市農業(yè)局，四川 宜賓644000）

獼猴桃潰瘍病是由一種病原學名為Pseudomonas syringae pv.actinidiae Takikawa 的病菌造成的，這種病菌主要危害獼猴桃的枝干、枝蔓、新梢和葉子，極易對植株造成致命傷害[1]。該病菌首見于1980 年日本，隨后韓國、中國、法國、德國、葡萄牙、西班牙、瑞士、土耳其、新西蘭、智利和澳大利亞等國也相繼發(fā)現此病菌[2-3]。 此病發(fā)展迅速，防治難度極大，重病年甚至造成大面積毀園，直接危害獼猴桃產業(yè)的發(fā)展[4]。

四川是獼猴桃發(fā)源地，現栽培面積近46.6 萬km2，隨著種植面積的不斷增大，各地區(qū)間引種、購苗、采粉及果品銷售活動日漸頻繁， 獼猴桃潰瘍病發(fā)生呈上升趨勢[5-8]。 近幾年，此病在四川省蔓延迅速，發(fā)生面積逐年擴大，在成都、廣元、德陽、崇州、雅安等市均有發(fā)生，給種植戶造成了巨大的經濟損失[9]。 本研究試圖基于當前獼猴桃潰瘍病菌在四川的地理分布信息及氣候數據，利用最大熵模型（Maxent）和空間分析軟件ArcGIS， 分析RCP4.5 情景下獼猴桃潰瘍病菌在四川范圍內的適生性， 預測該病菌在四川的潛在分布[10-12]，旨在為獼猴桃種植區(qū)劃和科學風險評估、監(jiān)測、預防獼猴桃潰瘍病提供參考。

1 數據與方法

1.1 數據的收集與處理

1.1.1 基礎地理數據

本研究使用的數據主要有當前獼猴桃潰瘍病菌在四川的地理分布信息、 當前氣候情景和RCP4.5情景的氣候數據， 其中當前獼猴桃潰瘍病菌在四川的地理分布信息主要來自本課題組于2015—2018年對四川省獼猴桃潰瘍病菌系統(tǒng)調查所記錄的發(fā)病地地理分布信息， 當前氣候情景的氣候數據取自Worldclim，RCP4.5 情景的氣候數據取自CCAFS 數據庫。

1.1.2 關鍵因子的選取

影響物種地理分布的環(huán)境因子很多， 但不是每個因子在物種預測過程中都是必須的， 因此需要篩選出對預測結果影響較大的關鍵因子。 本研究參考雷軍成[13-14]等方法，初始選擇了常用的19 個影響物種地理分布的生物氣候因子， 利用刀切法對各個因子重要性進行檢驗，剔除影響預測結果較小的因子，最終獲得對模型模擬結果累積貢獻率較大的關鍵因子。由表1 可知，年平均氣溫、平均日較差、溫度季節(jié)性變化標準差、 最冷月最低溫度、 最干季度平均溫度、年降水量和最干月降水量等7 個環(huán)境因子，對獼猴桃潰瘍病菌潛在的地理分布貢獻率較高， 累積貢獻百分率達到87.7%以上。

表1 影響獼猴桃潰瘍病菌潛在地理分布的氣候因子

為了消除共線性對建模和預測結果的影響，運用Pearson 相關系數分析法[15-16]計算7 個環(huán)境因子之間的相關性。由表2 可以看出，7 個環(huán)境因子之間相關系數的絕對值均未超過0.3，相關度較低。因此，本研究可以采用以上7 個因子作為影響獼猴桃潰瘍病菌潛在分布的關鍵因子。

1.2 研究方法

采用最大熵模型MaxEnt 和空間分析軟件ArcGIS 對RCP4.5 情景下獼猴桃潰瘍病菌在四川適生地區(qū)做了分析，具體研究方法如下：

（1）初始數據的處理。將確定的19 個影響獼猴桃潰瘍病菌潛在地理分布的氣候變量數據平均值轉換為ASCII 數據，作為MaxEnt 的環(huán)境變量；將當前獼猴桃潰瘍病菌在四川的地理分布信息整理成CSV 格式，作為MaxEnt 的樣本數據。

表2 氣候因子之間的Pearson 相關系數

（2）預測模型的構建。將處理好的獼猴桃潰瘍病菌在四川的分布數據導入MaxEnt 模型， 選擇75%的數據重復運行10 次進行建模[17-18]，剩余25%的分布點數據將用于計算受試者工作特征曲線下面積（Area under curve，AUC）值，以此值來確定所建立的最大熵模型模擬結果精度。

（3）主導氣候因子的選取。根據各潛在氣候因子對獼猴桃潰瘍病菌在四川的地理分布影響貢獻率大小，選出影響獼猴桃潰瘍病菌的主導氣候因子。在此基礎上， 再重建獼猴桃潰瘍病菌在四川地理分布的最大熵模型，并進行模擬結果精度評價。

（4）獼猴桃潰瘍病菌適生等級分區(qū)。 MaxEnt 模型默認適生等級為10 級，根據獼猴桃潰瘍病菌在四川的實際發(fā)生情況并結合相關文獻， 利用軟件ArcGIS 的“Reclassify”功能對連續(xù)分布概率（P）進行重分類，具體的劃分標準為：白色代表不適生區(qū)，P＜0.2；黃色代表低適生區(qū)，0.2≤P＜0.4；橙色代表中適生區(qū)，0.4≤P＜0.8；紅色代表高適生區(qū)，P≥0.8[19-20]。

（5）分析獼猴桃潰瘍病菌潛在分布及質心遷移軌跡。 利用ArcGIS 軟件中的空間分析模塊，提取獼猴桃潰瘍病菌潛在分布區(qū)與各氣候適宜區(qū)的氣候因子值， 統(tǒng)計這些氣候因子范圍內的獼猴桃潰瘍病菌柵格數，繪制示意圖。 模擬RCP4.5 情景下獼猴桃潰瘍病菌在四川的適生性， 進而分析在RCP4.5 情景下獼猴桃潰瘍病菌的發(fā)展趨勢。

1.3 模型評價方法

常用的預測結果評價指標有很多種， 比如特異度、總體準確度等，但這些評價指標都存在一定的缺陷[21]，所以本研究采用受試者工作特征曲線（Receiver Operating Characteristic Curve，ROC 曲線）分析方法來評價模型模擬結果， 此方法目前被公認為最佳評價指標，廣泛用于醫(yī)學診斷實驗性能的評價[22]。ROC曲線分析法可通過改變閾值獲得多對真（假）陽性率值，并以假陽性率（1-特異率）和真陽性率（1-遺漏率）為橫縱坐標繪制曲線，曲線下面積值即為AUC值，此值可反映模型預測的效果。模擬準確性檢驗是利用ROC 曲線下面積來進行評定的。 一般認為AUC 值＞0.9 時， 模型預測效果為極好；AUC 值為0.8~0.9 時， 模型預測效果為好；AUC 值為0.7~0.8時， 模型預測效果為一般；AUC 值為0.6~0.7 時，模型預測效果為較差；AUC 值為0.5~0.6 時，模型預測效果為失敗[23-24]。

ROC 曲線分析方法步驟：首先隨機選取75%的獼猴桃潰瘍病菌在四川分布數據點作為訓練集，剩下的病菌分布數據點作為模型驗證集。 用訓練值進行模型預測，得到適生指數圖，提取驗證集中各點的預測值， 按設定的系列閾值計算靈敏度與假陽性率（1-特異度），并計算出AUC 值，用SPASS 軟件包進行ROC 分析[25]。

2 結果與分析

2.1 地理分布的預測

利用當前的氣候數據及獼猴桃潰瘍病菌在四川的分布數據，通過與四川省行政區(qū)劃圖疊加后，模擬出當前情景下獼猴桃潰瘍病菌在四川的適生分布情況（圖1）。

圖1 基于MaxEnt 模型預測的獼猴桃潰瘍病菌在四川的適生分布

從圖1 可看出，高適生區(qū)位于成都、德陽、綿陽等11 個地市（州），利用ArcGIS 的刪格統(tǒng)計功能計算該病菌適生面積達8.41 萬km2。 中適生區(qū)在四川21 地市（州）均有分布，面積為13.32 萬km2。低適生區(qū)位于甘孜州、阿壩州、涼山州、攀枝花和達州市，面積為1.18 萬km2。

圖2 是模擬的RCP4.5 氣候變化情景下，21 世紀30 年代、50 年代、70 年代和80 年代獼猴桃潰瘍病菌在四川的適生分布圖，利用ArcGIS 的刪格統(tǒng)計功能可計算出適生面積（表3）。

圖2 RCP4.5 情景下獼猴桃潰瘍病菌在四川的適生分布

從表3 可看出，RCP4.5 情景下，21 世紀初到21世紀30 年代，獼猴桃病菌高適生區(qū)面積比當前情景擴大68.01%，分布區(qū)域主要集中在四川盆地和川西北部分地區(qū)； 中適生區(qū)面積比當前情景縮小15.62%， 分布區(qū)域主要集中在四川盆地中東部、川西北部分地區(qū)和川西南小部分地區(qū)； 低適生區(qū)面積比當前情景擴大592.37%， 分布區(qū)域主要集中在川西南大部分地區(qū)。21 世紀30—50 年代，隨著氣候的進一步變暖，川西北、川南及西南大部分地區(qū)不適宜獼猴桃病菌生存，獼猴桃病菌中、低適生區(qū)面積明顯縮小。由于四川盆地的保溫作用，盆地內獼猴桃病菌適生區(qū)域、面積變化不大，而川西北的病菌適生帶向川中靠攏。21 世紀50—70 年代，獼猴桃病菌高適生區(qū)面積增加8.64%， 這可能和川西南部分高山地區(qū)溫度變化有關，而獼猴桃病菌中、低適生區(qū)面積變化不大。 到21 世紀80 年代，高、低適生區(qū)的面積較當前情景下分別增加75.51%和334.75%，中適生區(qū)面積減少25.45%。

表3 獼猴桃潰瘍病菌在當前及RCP4.5情景下適生預測面積

2.2 四川省獼猴桃潰瘍病菌適生區(qū)質心遷移軌跡

參考Yue 等[26]的方法計算了不同RCP4.5 排放情景下獼猴桃潰瘍病菌適生區(qū)質心的位置和遷移規(guī)律。由表4 可以看出，未來不同適生區(qū)質心位置和遷移規(guī)律有所不同。 高適生區(qū)質心由當前位置依次向西南移動74.95 km（21 世紀30 年代）、向西北移動4.36 km（21 世紀50 年代）、 向西北移動24.05 km（21 世紀70 年代）和向東北移動34.6 km（21 世紀80 年代），至21 世紀80 年代總體上向西北方向移動62.3 km。 中適生區(qū)質心由當前位置依次向西北移動87.12 km（21 世紀30 年代）、向東北移動24.38 km（21 世紀50 年代）、向西北移動28.66 km（21 世紀70 年代）和向東北移動15.47 km（21 世紀80 年代）移動， 至21 世紀80 年代總體上向西北方向移動108.77 km。

表4 RCP4.5 情景下獼猴桃潰瘍病菌質心位移軌跡

2.3 模型準確性檢驗

在進行模型預測過程中，本研究采用75%的獼猴桃潰瘍病菌分布數據作為訓練集， 剩下的數據作為模型驗證集，通過10 次建模，得到訓練集和驗證集AUC 值（表5）。

表5 氣候變化情景下MaxEnt 模型的AUC 值

3 討論

3.1 模型及關鍵因子選擇

MaxEnt 基于最大熵理論，利用物種分布數據和環(huán)境數據分析熵最大時物種的分布狀態(tài)。 近年來此模型被廣泛應用于銹色棕櫚象[27]、蘋果綿蚜[28]、麥瘟病[29]、葡萄根瘤蚜[23]等病蟲害潛在分布的預測，預測結果均能較好地吻合物種的實際分布。 大量研究結果表明，Maxent 生態(tài)位模型在物種分布數據不足的情況下仍能等到較為滿意的結果[29，30]。 同時，眾多的研究案例也表明此模型在研究物種地理分布方面具有獨特的優(yōu)勢，如Petitpierre 等利用MaxEnt 驗證入侵生物的生態(tài)位保守性， 表明MaxEnt 適合分析物種地理分布與氣候的關系[31]；Elith 等比較了16 個生態(tài)位模型的預測精度， 結果表明MaxEnt 的預測精度高于其他模型[32]。 因此，本研究選擇MaxEnt 作為模擬軟件，分析RCP4.5 情景下，獼猴桃潰瘍病菌在四川潛在適生區(qū)域面積及質心位移變化。 通過表5可看出，訓練數據AUC 值介于0.915～0.979，驗證數據AUC 值介于0.924～0.97， 根據準確度的評判標準，表明構建的5 個模型的模擬結果為“很好”，分析結果可信。

關鍵因子的篩選對模型預測的準確性至關重要，本研究通過對19 個影響物種地理分布的生物氣候因子進行分析處理， 確定了涉及降水量和氣溫的7 個關鍵因子。 李瑤等[33]在對安徽岳西地區(qū)獼猴桃潰瘍流行情況與氣象因素間的關系分析中， 指出影響獼猴桃潰瘍病菌生存的生態(tài)因子是降水量和平均氣溫。 此病菌對高溫適應性差，在氣溫5 ℃時開始繁殖，15~25 ℃是生長最適宜溫度[34]。 四川盆地氣溫東高西低，南高北低，冬季平均溫度4~8 ℃，夏季平均溫度在24~28 ℃，非常適宜獼猴桃潰瘍病菌生存。

3.2 獼猴桃潰瘍病菌的潛在分布情況

當前獼猴桃潰瘍病菌主要分布在四川盆地及盆地南部地區(qū)， 適生總面積約為22.91 萬km2；在RCP4.5 情景下，21 世紀30 年代病菌主要分布在四川盆地、盆地南部地區(qū)，并且盆地西北方向將出現一條適生帶，適生總面積達到33.54 萬km2；21 世紀50年代及以后病菌主要分布在四川盆地以及盆地西北向川中移動的適生帶，適生總面積約為29.84 萬km2；21 世紀70 年代病菌主要分布在四川盆地及川中偏西北方向的適生帶， 適生總面積約為30.18 萬km2；21 世紀80 年代病菌主要分布區(qū)域與70 年代相差不大，適生總面積約為29.82 萬km2。

邵寶林等[3]采用模糊數學法分析了獼猴桃潰瘍病菌在中國的適生性， 結果表明該病菌在中國最適宜區(qū)包括四川省，結合本研究，可得出在RCP4.5 情景下， 不同時期四川都將是獼猴桃潰瘍病菌適生區(qū)域，且四川盆地是獼猴桃病高發(fā)區(qū)域，應作為監(jiān)測和防護的重點。進一步分析研究結果發(fā)現，隨著氣溫的升高， 川南及西南地區(qū)將變得不適宜獼猴桃病菌的生存； 年平均氣溫的升高將使川西北高山區(qū)高海拔地區(qū)氣候變得溫暖，年均降水量和冬季降水量增加，以上原因可能是導致川西北地區(qū)出現獼猴桃病菌適生帶，并逐漸向川中地區(qū)移動的原因。

3.3 不足與局限性

本研究中發(fā)現以下問題：（1）影響獼猴桃潰瘍病菌分布的非生物因素除氣候外，還有地形特征、土壤類型、土壤理化性狀、獼猴桃栽培密度等[35]，僅選擇氣候因子進行模擬， 可能對預測結果有一定影響。（2）研究僅選擇了7 個氣候因素進行模擬，不可避免的存在一些自相關及多重線性重復等問題， 對預測結果造成干擾。（3）獼猴桃潰瘍病菌的分布數據主要來自實地調查、檢索數據庫和查閱文獻，而關于獼猴桃潰瘍病菌公開發(fā)表的分布數據有限， 不能確保毫無遺漏，同時有的分布點無明確經緯度，通過坐標定位軟件搜索地名確定， 不可避免的存在一定的地理誤差，對預測結果精度有一定的影響。

4 結論

結合相關的環(huán)境數據， 利用Maxent 生態(tài)位模型，對RCP4.5 情景下，獼猴桃潰瘍病菌在四川適生區(qū)進行了預測，得出如下結論：

（1）采用ROC 曲線對四川省獼猴桃潰瘍病模型模擬的準確度進行評價，訓練數據和測試數據AUC值均高于0.9，說明模擬結果為“很好”，分析結果可信。

（2）RCP4.5 情景下，到21 世紀80 年代，獼猴桃潰瘍病菌在四川的高適生區(qū)和低適生區(qū)面積較當前情景下分別增長75.15%和334.75%，中適生區(qū)面積減少25.45%，不同適生區(qū)質心位置和遷移規(guī)律均有所不同，但總體上均向西北方向移動。

（3）由于目前獼猴桃潰瘍病菌在四川分布的數據比較粗略，未精確到具體的點及面積，所以尚且不能進行針對性的預測。下一步，研究將獲取盡可能全面且準確的分布數據、氣候數據以及其他因素數據，以提高模型的預測效果和針對性。