軍曹魚幼魚鹽度適應(yīng)性研究

曹丹煜， 劉付柏， 張野， 陳剛， 王忠良

(廣東海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院， 廣東 湛江 524088)

軍曹魚(Rachycentroncanadum)，又稱海鱺、海龍魚，隸屬于鱸形目(Periformes)、鱸亞目(Percoidei)、軍曹魚科(Rachycentridae)、軍曹魚屬(Rachycentron)[1]，主要分布于大西洋、印度洋和太平洋(東太平洋除外)等熱帶、亞熱帶海域，是一種中型肉食性洄游魚類[2].由于其潛在的市場(chǎng)價(jià)值及生長(zhǎng)速度快，味道鮮美等特點(diǎn)，在20世紀(jì)末大規(guī)模人工育苗技術(shù)成熟以后，軍曹魚的網(wǎng)箱養(yǎng)殖在中國(guó)臺(tái)灣和大陸南方沿海地區(qū)得到了迅速發(fā)展[3-4]，已成為我國(guó)南方重要海水網(wǎng)箱的養(yǎng)殖對(duì)象之一.

近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外關(guān)于軍曹魚的研究主要集中在免疫反應(yīng)的轉(zhuǎn)錄組分析[5]、魚肉品質(zhì)影響因素[6-7]、餌料營(yíng)養(yǎng)[8-10]和繁殖力[11]等方面.鹽度作為影響硬骨魚類生存、繁殖、發(fā)育、生長(zhǎng)和生理功能的最重要環(huán)境因素之一[12]，會(huì)由于自然因素或人為因素而發(fā)生變化，從而對(duì)養(yǎng)殖魚類造成滲透調(diào)節(jié)脅迫，影響其正常生長(zhǎng).目前，國(guó)外有報(bào)道鹽度對(duì)軍曹魚生長(zhǎng)和成活率的影響[13-16]，但對(duì)軍曹魚的適宜生長(zhǎng)和存活鹽度以及最適生長(zhǎng)和存活鹽度還沒有明確認(rèn)知.本實(shí)驗(yàn)以本課題組人工孵化培養(yǎng)的軍曹魚幼魚為實(shí)驗(yàn)材料，通過(guò)30 d的鹽度適應(yīng)性實(shí)驗(yàn)來(lái)探索軍曹魚幼魚存活與生長(zhǎng)的適宜鹽度，為進(jìn)一步擴(kuò)大軍曹魚的養(yǎng)殖生產(chǎn)提供理論依據(jù).

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)于2019年4月在廣東省湛江市東海島863基地進(jìn)行.實(shí)驗(yàn)用魚為本課題組人工孵化培養(yǎng)的幼魚.暫養(yǎng)1周后，挑選活力好、體格健壯的個(gè)體進(jìn)行鹽度實(shí)驗(yàn)，實(shí)驗(yàn)魚初始全長(zhǎng)為(13.70±0.91)cm，初始體質(zhì)量為(9.74±0.85)g，暫養(yǎng)期間鹽度為29，溶解氧大于6 mg/L，水溫為26～28 ℃.

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)在500 L的水槽中進(jìn)行，氣溫為室溫.根據(jù)預(yù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果及本實(shí)驗(yàn)室之前關(guān)于軍曹魚鹽度適應(yīng)性的相關(guān)研究，設(shè)置0、2、4、7、10、13、16、19、22、25、28、31、34、37、40和43共16個(gè)鹽度梯度，每個(gè)鹽度梯度設(shè)3個(gè)重復(fù)組，每個(gè)重復(fù)組隨機(jī)放入20尾幼魚[17].湛江當(dāng)?shù)卣：Ｋ}度為28～30，低鹽度梯度通過(guò)向幼魚生存海水中陸續(xù)添加去氯自來(lái)水的方式配制，高鹽度梯度通過(guò)向幼魚生存海水中陸續(xù)添加海水晶配制.按每小時(shí)以鹽度2的速率降低或升高到預(yù)定鹽度后開始實(shí)驗(yàn)，養(yǎng)殖周期為30 d.

1.3 實(shí)驗(yàn)管理

實(shí)驗(yàn)期間持續(xù)打氧，溶解氧大于6 mg/L，每天上午8：00、下午16：00投喂魚用人工飼料(粗蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)46%，粗脂質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)8%)2次，日投餌量為魚體總質(zhì)量的6%，每天吸污，并補(bǔ)充同鹽度海水至500 L，每天換水1/2，并記錄魚的存活、運(yùn)動(dòng)、攝食等情況.

1.4 指標(biāo)測(cè)定與數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)統(tǒng)計(jì)幼魚存活和死亡的數(shù)量，幼魚死亡的判定以魚不運(yùn)動(dòng)、腹部向上為標(biāo)準(zhǔn).測(cè)量所有幼魚的全長(zhǎng)和體質(zhì)量，計(jì)算幼魚的存活率、全長(zhǎng)日均生長(zhǎng)率和體質(zhì)量日均生長(zhǎng)率.計(jì)算方法如下：

PS=(S1/S0)×100%

(1)

PL=(L1-L0)/T×100%

(2)

PW=(W1-W0)/T×100%

(3)

PS為幼魚的存活率，S1為實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)存活幼魚數(shù)量，S0為實(shí)驗(yàn)開始時(shí)幼魚數(shù)量.PL為幼魚的全長(zhǎng)日均生長(zhǎng)率，L0和L1為實(shí)驗(yàn)開始和結(jié)束時(shí)幼魚的平均全長(zhǎng)，T為實(shí)驗(yàn)時(shí)間.PW為幼魚的體質(zhì)量日均生長(zhǎng)率，W0和W1為實(shí)驗(yàn)開始和結(jié)束時(shí)幼魚的平均體質(zhì)量.

適宜存活鹽度的計(jì)算采用栗志民等二點(diǎn)法[18]，將存活率PS為70%的鹽度作為軍曹魚幼魚生存臨界鹽度，把實(shí)驗(yàn)中高端和低端生存臨界鹽度之間的范圍作為軍曹魚幼魚適宜存活鹽度范圍.把多重比較結(jié)果無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)差異(P>0.05)且存活率最高的幾個(gè)實(shí)驗(yàn)組對(duì)應(yīng)的鹽度作為最適存活鹽度.臨界鹽度的計(jì)算方法如下：

LS70%=LS1+[(PS1-70%)/(PS1-PS2)]×(LS2-LS1)

(4)

LS70%為生存臨界鹽度，LS1、LS2分別為存活率接近70%的低、高端鹽度，PS1、PS2為對(duì)應(yīng)的存活率.

將實(shí)驗(yàn)期間全長(zhǎng)日均生長(zhǎng)率和體質(zhì)量日均生長(zhǎng)率為最高組70%所對(duì)應(yīng)的鹽度作為全長(zhǎng)和體質(zhì)量增長(zhǎng)臨界鹽度(其計(jì)算方法采用二點(diǎn)法)，把高低兩端增長(zhǎng)臨界鹽度之間的范圍作為軍曹魚幼魚的適宜生長(zhǎng)鹽度.把經(jīng)過(guò)多重比較無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)差異(P>0.05)的生長(zhǎng)最好的幾個(gè)實(shí)驗(yàn)組對(duì)應(yīng)的鹽度范圍作為最適生長(zhǎng)鹽度.適宜和最適生長(zhǎng)鹽度范圍是全長(zhǎng)和體質(zhì)量?jī)蓚€(gè)指標(biāo)的鹽度重合部分[17].

1.5 統(tǒng)計(jì)處理

2 結(jié)果

2.1 軍曹魚幼魚適宜和最適存活鹽度

不同鹽度梯度下軍曹魚幼魚的存活情況(表1).所有處理組達(dá)到預(yù)定鹽度后，鹽度為0處理中的幼魚出現(xiàn)狂游現(xiàn)象，在第12小時(shí)開始死亡，實(shí)驗(yàn)26 h后，鹽度為0的幼魚全部死亡.鹽度為2的幼魚第9天開始出現(xiàn)死亡，第21天全部死亡，但鹽度為4時(shí)存活率為83.33%.高鹽度的實(shí)驗(yàn)組中，鹽度為37的幼魚存活率為81.67%.鹽度為40的幼魚第1周攝食正常，之后攝食能力減弱，并陸續(xù)出現(xiàn)浮頭現(xiàn)象，到第23天全部死亡.鹽度為43的幼魚達(dá)到預(yù)定鹽度第2天后發(fā)現(xiàn)游泳緩慢，攝食能力明顯減弱，浮頭現(xiàn)象嚴(yán)重，第9天全部死亡.根據(jù)二點(diǎn)法，把70%存活率作為軍曹魚幼魚存活臨界鹽度，低端存活臨界鹽度為3.68，高端為37.43，因此軍曹魚幼魚的適宜存活鹽度為3.68～37.43，多重比較結(jié)果顯示鹽度10～34之間所有組間軍曹魚幼魚成活率無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)差異(P>0.05)，并且顯著高于0，2，4，7，37，40，43鹽度組，得出軍曹魚幼魚的最適存活鹽度為10～34.

表1 軍曹魚幼魚在不同鹽度下的存活率

Table 1 The survival rate of juvenile ofRachycentroncanadumunder different salinity

%

1)與鹽度10～34比較，P<0.05.

2.2 軍曹魚全長(zhǎng)適宜和最適增長(zhǎng)鹽度

軍曹魚幼魚在不同鹽度下全長(zhǎng)的日均增長(zhǎng)情況見表2.經(jīng)過(guò)30 d鹽度適應(yīng)實(shí)驗(yàn)，22和25兩個(gè)鹽度組的軍曹魚幼魚全長(zhǎng)日均增長(zhǎng)率最高，為2.57 mm/d.隨著鹽度的升高或減少，幼魚全長(zhǎng)日均生長(zhǎng)率逐漸降低.根據(jù)表2采用二點(diǎn)法求得軍曹魚幼魚增長(zhǎng)臨界鹽度低端為3.93，高端為37.22，即軍曹魚幼魚全長(zhǎng)適宜增長(zhǎng)的鹽度范圍為3.93～37.22.多重比較結(jié)果表明，19、22、25、28、31這5個(gè)鹽度組全長(zhǎng)增長(zhǎng)率無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)差異(P>0.05)，且明顯高于其他鹽度組，因此軍曹魚幼魚全長(zhǎng)最適增長(zhǎng)鹽度范圍為19～31.

表2 軍曹魚幼魚在不同鹽度下的全長(zhǎng)日均增長(zhǎng)率

Table 2 Full-length daily average growth rate of juvenile ofRachycentroncanadumunder different salinity (mm·d-1)

鹽度各組全長(zhǎng)日增長(zhǎng)率1組2組3組平均全長(zhǎng)日增長(zhǎng)率000002000041.851.811.921.86±0.061)72.071.981.982.01±0.051)102.172.212.262.21±0.051)132.292.262.232.26±0.031)162.352.242.322.30±0.061)192.362.492.552.47±0.10222.532.602.572.57±0.04252.592.432.682.57±0.13282.522.452.592.52±0.07312.562.512.552.54±0.03342.302.382.452.38±0.081)371.901.932.001.94±0.051)400000430000

1)與鹽度19～31比較，P<0.05.

2.3 軍曹魚體質(zhì)量適宜和最適增長(zhǎng)鹽度

不同鹽度梯度下軍曹魚幼魚體質(zhì)量日均增長(zhǎng)情況(表3).軍曹魚幼魚的體質(zhì)量日均增長(zhǎng)率在鹽度為22時(shí)達(dá)到最大，為1 228 mg/d.隨著鹽度的升高或降低，體質(zhì)量日均增長(zhǎng)率降低.根據(jù)表3采用二點(diǎn)法求得軍曹魚幼魚增長(zhǎng)臨界鹽度低端為5.91，高端為37.15，多重比較結(jié)果表明，22、25、28、31這4個(gè)鹽度組體質(zhì)量增長(zhǎng)率無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)差異(P>0.05)，且明顯高于其他鹽度組，因此軍曹魚幼魚體質(zhì)量最適增長(zhǎng)鹽度范圍為22～31.

表3 軍曹魚幼魚在不同鹽度下的體質(zhì)量日均增長(zhǎng)率

Table 3 Average daily growth rate of body weight of juvenile ofRachycentroncanadumunder different salinity (mg·d-1)

鹽度各組體質(zhì)量日增長(zhǎng)率1組2組3組平均體質(zhì)量日增長(zhǎng)率00000200004707.3713.3716.7712.4±4.81)7932.8942.7954.1943.2±10.71)101 016.71 025.31 0351 025.7±9.21)131 078.11 082.61 085.91 082.2±3.91)161 052.61 068.31 072.61 064.5±10.51)191 1011 111.91 107.81 106.9±5.51)221 216.81 228.11 239.21 228.0±11.2251 232.21 223.81 226.31 227.4±4.3281 218.71 219.91 222.61 220.4±2.0311 216.61 213.61 220.31 216.8±3.4341 058.91 061.11 087.61 069.2±16.01)37906.5897.8909.4904.6±6.01)400000430000

1)與鹽度22～31比較，P<0.05.

2.4 軍曹魚適宜和最適生長(zhǎng)鹽度

按照軍曹魚全長(zhǎng)和體質(zhì)量適宜生長(zhǎng)鹽度和最適生長(zhǎng)鹽度的判定標(biāo)準(zhǔn)，軍曹魚幼魚的適宜生長(zhǎng)鹽度范圍即為全長(zhǎng)適宜生長(zhǎng)鹽度(3.93～37.22)和體質(zhì)量適宜生長(zhǎng)鹽度(5.91～37.15)兩指標(biāo)重合的部分，即5.91～37.15.軍曹魚幼魚最適生長(zhǎng)鹽度范圍即為全長(zhǎng)最適宜增長(zhǎng)鹽度范圍(19～31)和體質(zhì)量最適宜增長(zhǎng)鹽度范圍(22～31)的重合部分，即22～31.

3 討論

鹽度是影響海洋魚類存活和生長(zhǎng)最重要的環(huán)境因子之一.軍曹魚作為一種廣鹽性海水魚類，其仔稚魚鹽度要求較高，一般都在鹽度大于25左右的海水中較為適宜生長(zhǎng)[13,19]，而軍曹魚成魚適鹽性較廣，可在鹽度22.5～44.5的海域中正常生長(zhǎng)，在鹽度4～35下均能攝食[20].陳浩如等[21]研究發(fā)現(xiàn)仔魚存活的適宜鹽度范圍為22～38，日齡21～24 d的稚魚攝食的適宜鹽度范圍為28～32.但目前關(guān)于軍曹魚幼魚的適宜及最適生長(zhǎng)和存活鹽度還了解不多.本研究發(fā)現(xiàn)軍曹魚幼魚對(duì)鹽度有較強(qiáng)的適應(yīng)性，但過(guò)高或過(guò)低鹽度并不利于軍曹魚的養(yǎng)殖.

軍曹魚幼魚在鹽度為0即純淡水環(huán)境下，不能長(zhǎng)時(shí)間存活，實(shí)驗(yàn)過(guò)程中有撞壁現(xiàn)象，鰓蓋煽動(dòng)頻率加快，在12 h時(shí)發(fā)現(xiàn)幼魚開始死亡，26 h后幼魚全部死亡.軍曹魚作為廣鹽性硬骨魚類，有較強(qiáng)及迅速的滲透壓和離子調(diào)節(jié)與平衡能力[22].但在純淡水條件下，由于軍曹魚自身生活環(huán)境和實(shí)驗(yàn)鹽度之間差異過(guò)大，超過(guò)了軍曹魚幼魚的滲透壓調(diào)節(jié)極限，以致引起實(shí)驗(yàn)幼魚在短時(shí)間內(nèi)全部死亡.值得注意的是，在鹽度為2的情況下，軍曹魚幼魚的存活時(shí)間為21 d；在鹽度為4的情況下，實(shí)驗(yàn)魚30 d的存活率高達(dá)83.33%.有學(xué)者認(rèn)為長(zhǎng)期的低鹽度脅迫將會(huì)導(dǎo)致軍曹魚幼魚自由基代謝紊亂，應(yīng)激增強(qiáng)，最終將影響幼魚健康生長(zhǎng)，使其生長(zhǎng)率下降[23].本實(shí)驗(yàn)的養(yǎng)殖時(shí)間為30 d，根據(jù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果可知，過(guò)低的鹽度會(huì)嚴(yán)重影響軍曹魚幼魚的生長(zhǎng).至于軍曹魚幼魚能否在較低鹽度下(4≤鹽度≤10)長(zhǎng)期存活，還有待進(jìn)一步研究.

本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明：軍曹魚幼魚的適宜生存鹽度在3.68～37.43之間，在最適存活鹽度范圍(10～34)內(nèi)，軍曹魚幼魚存活率可達(dá)93.33%～98.33%.但超出最適范圍時(shí), 軍曹魚幼魚對(duì)高鹽表現(xiàn)更為敏感.有學(xué)者通過(guò)對(duì)軍曹魚稚魚急性鹽度脅迫研究，得出軍曹魚稚魚滲透調(diào)節(jié)可能更適應(yīng)于高滲環(huán)境[24].而本研究在鹽度為40的情況下，軍曹魚幼魚的攝食能力減弱，第23天全部死亡；在鹽度為43的情況下，實(shí)驗(yàn)第2天即發(fā)現(xiàn)游泳速度緩慢，攝食能力明顯減弱，第9天全部死亡且軀體十分瘦弱；在鹽度為37情況下的存活率為81.67%，雖未發(fā)現(xiàn)明顯異?，F(xiàn)象，但存活率總體來(lái)說(shuō)低于其他實(shí)驗(yàn)組.可能因?yàn)楫?dāng)?shù)卣：Ｋ}度為28～30，當(dāng)養(yǎng)殖水體鹽度大大超過(guò)軍曹魚幼魚自身生活環(huán)境時(shí)，軍曹魚幼魚對(duì)高鹽比低鹽更為敏感.

軍曹魚幼魚適宜生長(zhǎng)鹽度范圍為5.91～37.15，由此可見軍曹魚在較寬的鹽度范圍內(nèi)都可以生長(zhǎng).但軍曹魚的最適生長(zhǎng)鹽度范圍為22～31，在最適鹽度范圍內(nèi)，隨著鹽度的降低，軍曹魚幼魚日均生長(zhǎng)率提高，表明適當(dāng)降低鹽度反而有助于軍曹魚幼魚的生長(zhǎng)，這與馮娟等[25]關(guān)于軍曹魚稚魚的研究結(jié)果相一致.廣鹽性硬骨魚類等滲點(diǎn)相當(dāng)于鹽度10～13[26]，本研究也未能在等滲點(diǎn)附近觀察到最高生長(zhǎng)率，具體原因還有待進(jìn)一步研究.

本實(shí)驗(yàn)結(jié)果分析表明，軍曹魚幼魚最適存活鹽度范圍為10～34，比最適生長(zhǎng)的鹽度范圍更為寬廣.因此，在養(yǎng)殖過(guò)程中，軍曹魚在幼魚階段如果要在適宜鹽度范圍內(nèi)獲得最快的生長(zhǎng)速率，適當(dāng)降低鹽度是可行的.