水稻葉齡變化對短日長的響應

王亞梁 朱德峰 陳惠哲 向鏡 張義凱 徐一成 張玉屏

摘要：光周期是影響水稻葉片數(shù)的重要環(huán)境因子。本研究利用盆栽試驗研究了10 h短日長處理對水稻品種葉片數(shù)的影響。結(jié)果表明，對生產(chǎn)中主莖總?cè)~片數(shù)14～17葉的水稻品種來說，除3葉期外，短日長處理不同程度減少水稻主莖總?cè)~片數(shù)，7～9葉齡期對短日長最敏感，7葉期和9葉期短日長處理使水稻主莖總?cè)~片數(shù)顯著減少。7葉期短日處理，水稻主莖總?cè)~片數(shù)減少幅度表現(xiàn)為：高短日長敏感型品種>中短日長敏感型品種>低短日長敏感型品種。短日長處理對所有品種穗分化期葉齡余數(shù)影響不大。在不同品種類型中，秈粳雜交稻對短日長響應最為敏感，短日長處理下秈粳雜交稻主莖葉片數(shù)下降幅度大于粳稻和秈稻。在同一亞種內(nèi)不同品種對短日長響應的敏感性也存在差異。

關(guān)鍵詞：水稻;短日長;葉齡;品種差異

中圖分類號：S511.01文獻標識碼：A文章編號：1000-4440（2020）02-0265-06

Abstract：Day length is an important environmental factor affecting the number of rice leaves. In this study， the effects of 10 hours short day treatment on the number of rice leaves were studied by pot experiment. The results showed that， except for the 3-leaf stage， the final main-stem leaf number of rice with14-17 leaves was reduced under short day length treatment. Moreover， the final main-stem leaf number was significantly decreased under the shortday length treatment at 7-leaf stage abd 9-leaf stage. The reduction of final main-stem leaf number after short day length treatment at the 7-leaf stage of rice presented the tendency as follows： high short-day sensitive cultivars > medium short-day sensitive cultivars > low short-day sensitive cultivars. The short-day length did not influence the leaf age remainder at panicle initiation stage of every rice cultivar. For different subspecies， indica-japonica hybrid rice was most sensitive to short day length treatment. In addition， the reduction of final main-stem leaf number of indica-japonica hybrid rice was higher than that of japonica rice and indica rice under short day length treatment. In conclusion， the sensitivity of different varieties in the same subspecies to short day length is different.

Key words：rice;short day length;leaf age;cultivar difference

水稻是中國主要的糧食作物，其種植區(qū)域廣、品種類型多[1]。在水稻生長的季節(jié)，北方稻區(qū)日照長，南方稻區(qū)日照短。水稻品種生育期受種植地溫度和日照長度的影響，同一品種在不同地區(qū)和季節(jié)種植生育期變化較大，因此，不同地區(qū)引種要根據(jù)品種的光溫反應特性和當?shù)氐娜臻L和溫度確定。粳稻和秈稻的生態(tài)適應性不同，南方稻區(qū)水稻品種以秈稻為主，北方稻區(qū)水稻品種以粳稻為主。 隨中國社會經(jīng)濟發(fā)展和生活水平提高，南方居民對粳米需求增長。近年來，南方稻區(qū)原種植秈稻的地區(qū)引入和推廣粳稻、秈粳雜交稻品種，特別是長江中下游稻區(qū)的單季粳稻種植面積不斷擴大[2-3]。

水稻葉片與莖、根系的生長和穗發(fā)育存在以水稻葉片為指標的器官同伸關(guān)系[4-5]。水稻栽培中提出葉齡模式，按主莖總?cè)~齡（N）和伸長節(jié)間數(shù)（n）將品種進行歸類，確定有效分蘗臨界期（N-n和N-n-1）、拔節(jié)葉齡期（n-2的倒數(shù)葉齡期）和穗分化葉齡期（倒3.5葉）等關(guān)鍵葉齡期的規(guī)律，為水稻肥水管理、群體調(diào)控提供葉齡指標。

水稻主莖葉片數(shù)在不同水稻種植地區(qū)和種植季節(jié)差異很大，同一地區(qū)水稻播期推移也會減少水稻總?cè)~片數(shù)[6-7]。葉齡是品種特性，受溫度和日長等環(huán)境因素的影響。環(huán)境因素對水稻葉齡影響的研究結(jié)果表明，溫度升高會提高水稻的出葉速率，有效積溫和主莖葉片數(shù)具有顯著的正相關(guān)關(guān)系 [8-11]。日照長度也對主莖葉片數(shù)變化造成影響，主莖葉片數(shù)的變化間接體現(xiàn)在水稻生育期上，唐錫華等[12]指出，除少數(shù)長日照水稻品種外，大多數(shù)水稻品種生育期受日長影響大于溫度。研究認為，水稻營養(yǎng)生長期對光周期最為敏感，但也發(fā)現(xiàn)光周期在水稻生殖生長期對水稻的生長發(fā)育造成影響[13]。基本營養(yǎng)生長期后，水稻開始感受光周期，但同時受到溫度的互作影響[14]。水稻品種對光周期的反應存在品種間差異，Yin等[13]發(fā)現(xiàn)秈稻的基本營養(yǎng)生長期要比粳稻長，因此表現(xiàn)出較弱的光周期敏感性。孟亞利等[15]報道指出，水稻在4葉期開始感光，但不同水稻進入生殖生長所需經(jīng)歷的短光周期是不一致的[16]。

中國水稻品種不同地區(qū)引種及不同季節(jié)種植，水稻生長期間日長變化較大，水稻主莖總?cè)~片數(shù)發(fā)生變化。目前，水稻品種主莖總?cè)~片數(shù)受日長影響而變化的敏感時期尚不清楚，品種間差異也不明確。為此，本研究選擇有代表性的主導品種，研究水稻品種總?cè)~片數(shù)對日長的響應及品種間差異，為不同地區(qū)水稻引種、葉齡模式在水稻栽培上的應用提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試品種

選用中國主要稻區(qū)生產(chǎn)上應用的主導水稻品種25個，品種主要適應區(qū)域見表1。

1.2短日照處理

采用盆栽方法，進行水稻短日照處理。水稻短日照處理按葉齡設置，當水稻葉齡分別生長到3葉、5葉、7葉、9葉、11葉、13葉時，將種植盆移入短日照處理裝置。短日照處理裝置利用不銹鋼搭成，長、寬和高分別為10.0 m、3.0 m和1.6 m，利用透氣遮光布蓋住遮光。短日照處理時間為17∶00至第2 d早上7∶00，每天日照長度為10 h，連續(xù)處理7 d。每處理3次重復，每重復10盆。

1.3種植方法

試驗在中國水稻研究所試驗場進行。利用塑料種植盆種植，種植盆規(guī)格為20 cm×18 cm×25 cm。每盆裝過篩土10 kg， 土壤理化性質(zhì)為：pH 5.93、 有機質(zhì)28.26 g/kg、 全氮1.50 g/kg、 堿解氮128.24 mg/kg、 全磷0.87 g/kg、 有效磷44.8 mg/kg、 全鉀25.27 g/kg、 速效鉀130.00 mg/kg。于5月21日播種，基質(zhì)育秧，6月1日選長勢一致的秧苗移栽至塑料種植盆中，每盆種4株?；拭颗枋┠蛩?.5 g，過磷酸鈣1.62 g，氯化鉀0.26 g，移栽7 d后施尿素0.25 g作分蘗肥，穗分化期施尿素0.50 g和氯化鉀0.26 g。水稻生長期間其他管理措施與高產(chǎn)栽培一致。

1.4測定項目與方法

1.4.1葉齡記載移栽后對主莖掛牌，每隔5 d記錄主莖葉齡，葉齡記載參照Haun等[17]的方法。

1.4.2穗分化期確定水稻7葉期后每隔3 d，選取主莖3個，剝掉莖鞘后用體視顯微鏡（OLYMPUS， SZX9）檢查幼穗分化，確定穗分化時期。

穗分化期葉齡指數(shù)= 穗分化期葉齡/總?cè)~片數(shù)×100%。

1.5數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用Excel統(tǒng)計數(shù)據(jù)，用SAS 9.2軟件進行聚類分析（最長距離法），利用Duncans法（新復極差法，SSR）檢驗處理間差異。

2結(jié)果與分析

2.1水稻主莖總?cè)~片數(shù)對短日長處理的敏感時期

供試水稻品種在正常條件下，主莖總?cè)~片數(shù)為14～17葉。供試水稻品種不同葉齡期短日長處理和對照的平均主莖總?cè)~片數(shù)見圖1。對照的主莖總?cè)~片數(shù)最多，除3葉期短日長處理外，其他處理的總?cè)~片數(shù)均有不同程度的下降，其中，7～9葉期短日長處理下，總?cè)~片數(shù)最少，平均減少葉片數(shù)2.0張，且變異系數(shù)最大（表2）。水稻不同葉齡期短日長處理下，穗分化期葉齡及總?cè)~片數(shù)存在較大變異（表2）。對照和3葉期短日長處理的穗分化期葉齡基本一致，其他葉齡期短日長處理的葉齡較對照不同程度縮短。其中，7～9葉齡期短日長處理，穗分化期葉齡較對照平均提早2.0～2.1葉，但變異系數(shù)最大。短日長處理雖然對穗分化期葉齡造成影響，但穗分化期葉齡倒葉數(shù)變化不大，平均在倒3.5葉左右，受短日長處理影響不大。以上結(jié)果表明，水稻主莖總?cè)~片數(shù)對短日長處理的敏感時期在7～9葉期間，穗分化期葉齡倒葉數(shù)受短日長影響不大。

2.2水稻主莖總?cè)~片數(shù)對短日長處理響應的品種間差異

根據(jù)短日長處理下的各水稻品種主莖葉片數(shù)變化，利用最長距離法進行聚類分析，結(jié)果表明，可將供試品種分為高短日長敏感型，中短日長敏感型和低短日長敏感型3類。3類中，各品種不同葉齡期短日長處理下主莖總?cè)~片數(shù)和穗分化期葉齡余數(shù)變化見表3。低短日長敏感型品種不同葉齡期短日長處理對主莖總?cè)~片數(shù)影響不大。對于中短日長敏感型和高短日長敏感型來說， 3葉期、5葉期、11葉期和13葉期處理主莖總?cè)~片數(shù)和對照相比沒有顯著差異，7葉期短日長處理主莖總?cè)~片數(shù)要大于9葉期處理。對于穗分化期葉齡余數(shù)來說，不同類型差異不大。

2.3水稻主莖總?cè)~片數(shù)對短日長處理響應的品種類型間差異

根據(jù)供試品種類型，將所有品種分為秈稻、粳稻和秈粳雜交稻3種類型。3種類型品種主莖總?cè)~片數(shù)在不同葉齡時期短日長處理的總?cè)~片數(shù)見圖2。與對照相比，從5葉期開始，短日長處理不同程度地導致主莖總?cè)~片數(shù)減少，粳稻和秈粳雜交稻品種下降幅度最為明顯，秈稻品種減少0.1張，其中7葉期和9葉期短日長處理主莖總?cè)~片數(shù)減少幅度最大。結(jié)果表明，秈粳雜交稻品種的總?cè)~片數(shù)對短日長處理最敏感，其次為粳稻，秈稻最弱。

3討論

水稻主莖總?cè)~片數(shù)受日長的影響，短日長處理會減少水稻主莖葉片數(shù)[18]。水稻生育期不同階段對日長的響應不一，水稻需要適宜的短日長處理才能進行穗分化[16]，孟亞利等[15]指出水稻從4葉期開始感光。本研究發(fā)現(xiàn)，生產(chǎn)中主莖總?cè)~片數(shù)為14～17葉的水稻，在7～9葉期對短日長最敏感（圖1），短日長處理減少了穗分化期的葉齡，而水稻穗分化整個時期的葉片數(shù)并沒有受到大的影響，說明水稻生長達到一定葉齡后才開始感光，這和唐錫華等[19]報道相類似。Ritchie等[20]指出，短日長處理會對水稻穗分化期造成影響，但試驗發(fā)現(xiàn)不同短日長處理水稻穗分化整個時期的葉片數(shù)集中在3～4片葉，葉片數(shù)的變化和凌啟鴻等[4]報道的葉齡模式是一致的，即水稻在主莖倒4葉至倒3葉之間時開始穗分化。研究結(jié)果說明，利用葉片數(shù)對穗分化期進行判定是準確的。然而，研究發(fā)現(xiàn)3葉期短日長處理使水稻抽穗期有所延遲，這可能和短日長處理打亂了植株的碳氮代謝的生理平衡有關(guān)[21]。7葉和9葉期短日長處理，高短日長敏感型品種葉片數(shù)減少幅度大于中短日長敏感型品種，而低短日長敏感型品種葉片數(shù)基本沒有變化。水稻品種葉片數(shù)的差異由于出葉速率和出葉間隔的不同而不同[22-25]，Lee 等[8]指出，短日長處理會降低水稻的出葉速率，這可能是不同短日長敏感型品種葉片數(shù)受短日長影響的主要原因。

試驗供試品種總?cè)~片數(shù)為14～17葉，當然一些品種葉片數(shù)少于14葉，它們的短日長敏感時期是否還是7葉至9葉葉齡期值得進一步研究，然而這些品種多是早稻，以秈稻為主，其光周期敏感性較弱[12]。生產(chǎn)中一些晚稻品種葉片數(shù)也少于14葉，但這些品種多為單季稻和雙季晚稻共用品種，比如試驗中的YY538，其總?cè)~片數(shù)彈性較大，受日長的影響，作晚稻種植時主莖總?cè)~片數(shù)隨著播種期的推遲而減少。

在不同類型品種中，秈粳雜交稻對短日長表現(xiàn)出最強的敏感性，秈稻對短日長的敏感性最弱。Yin 等[13]發(fā)現(xiàn)秈稻的基本營養(yǎng)生長期要比粳稻長，因此表現(xiàn)出較弱的光周期敏感性。秈粳雜交稻生育期為150～170 d，表現(xiàn)出極大的超親優(yōu)勢，較強的光周期敏感性能夠保證水稻在生產(chǎn)中安全齊穗成熟。魏祥進等[26]指出，等位基因E1在延長高光周期敏感性品種生育期和水稻基本營養(yǎng)生長期中起重要作用，另外Ehd1和RFT1等基因在控制水稻抽穗中也起到了重要作用，并在短日長處理后顯著表達[27-28]。在粳稻品種中，楚粳27品種表現(xiàn)為對短日長反應不敏感，這和楚粳27種植的區(qū)域有關(guān)，楚粳27適應云南高海拔地區(qū)種植[29]，感溫性較強，這也說明，水稻品種的光周期敏感性和水稻亞種的分類并沒有明顯的相關(guān)性。

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（責任編輯：陳海霞）