不同溫度對赤擬谷盜生長發(fā)育和繁殖的影響

呂建華 黃宗文 史 雅 康宇龍

(河南工業(yè)大學(xué)糧油食品學(xué)院;糧食儲藏與安全教育部工程研究中心，鄭州 450001)

赤擬谷盜，學(xué)名Triboliumcastaneum(Herbst)，別名擬谷盜，屬鞘翅目擬步甲科[1]，分布在世界各地。其適應(yīng)性強(qiáng)、繁殖迅速、食性復(fù)雜、危害范圍廣，在我國各地均有發(fā)生[2]。小麥粉是我國主要的成品糧之一，是饅頭、面包、面條、蛋糕、油條等人們?nèi)粘Ｊ秤玫母鞣N食物的加工原料[3]。赤擬谷盜是小麥粉在儲藏期間常見的重要害蟲，其成蟲臭腺會分泌苯醌類物質(zhì)，可使被感染小麥粉發(fā)霉發(fā)臭，引起嚴(yán)重的品質(zhì)劣變，甚至喪失食用價值[4]。

儲糧害蟲是變溫動物，沒有自動調(diào)節(jié)自身體溫的能力，其體溫隨外界溫度的升高而升高，外界溫度降低，害蟲的自身溫度也會隨之降低[5-7]。溫度對儲藏物害蟲生長、發(fā)育、繁殖具有顯著影響。一般儲糧害蟲最適宜生長發(fā)育的溫度為20～30 ℃，高于其正常生長溫度5～10 ℃以上的溫度(一般稱為亞致死高溫，Sublethal high temperature)即對昆蟲生長發(fā)育、存活、基本行為產(chǎn)生不利影響，高于40 ℃可引起昆蟲熱昏迷，長時間導(dǎo)致死亡[6]。已有研究表明，赤擬谷盜成蟲在5、0、-5、-10、-15、-20 ℃下分別處理10 d、150 h、30 h、6 h、100 min、20 min后全部死亡[8]。將赤擬谷盜的卵、低齡幼蟲(6日齡)、高齡幼蟲(22日齡)、蛹和成蟲分別在42、46、50、54、58、60 ℃下進(jìn)行處理，發(fā)現(xiàn)低齡幼蟲耐熱性最強(qiáng)，在50 ℃時至少處理7.2 h才能達(dá)到99%的死亡率，而其他蟲態(tài)在處理1.8 h之內(nèi)即可達(dá)到99%的死亡率[9]。不同程度的高溫處理可導(dǎo)致赤擬谷盜的生殖力、卵發(fā)育到成蟲的存活率、子代種群數(shù)量下降[10-15]。

目前我國糧食儲藏期間大多保持溫度在30 ℃以下，很少超過35 ℃。本實(shí)驗系統(tǒng)研究常規(guī)儲藏條件下不同溫度對小麥粉中重要儲糧害蟲赤擬谷盜生長發(fā)育、種群繁殖的影響，為有效實(shí)施小麥粉害蟲綜合治理，保持小麥粉儲藏品質(zhì)，確保小麥粉安全儲藏及糧食食品安全提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx

赤擬谷盜采集自糧庫，并在河南工業(yè)大學(xué)儲藏物昆蟲培養(yǎng)室人工繁殖 3代以上。培養(yǎng)的飼料為全麥粉與酵母按 9∶1 比例混合，培養(yǎng)溫度(27±1) ℃，相對濕度(75±5)%。隨機(jī)選取羽化后 1 周內(nèi)的健康成蟲供試。

1.2 實(shí)驗儀器與材料

FZ102型微型植物試樣粉碎機(jī)；SZM45-B1型體式顯微鏡；SPX-250B型生化培養(yǎng)箱。

1.3 方法

1.3.1 赤擬谷盜生長發(fā)育研究

在自然變溫(室溫，作為對照)、25、30、35 ℃，相對濕度為(75±5)%條件下，取100粒赤擬谷盜卵(1日齡)單粒放置于飼育板小孔中，將飼育板置于電熱恒溫箱中，每天 9∶00 和 15∶00 各觀察 1 次卵的孵化情況，待卵孵化成為幼蟲后，將每頭幼蟲分別轉(zhuǎn)移到裝有適量小麥粉的試蟲管中單獨(dú)飼養(yǎng)，每天觀察赤擬谷盜從幼蟲、蛹到成蟲產(chǎn)卵過程中存活情況、幼蟲蛻皮情況、成蟲繁殖情況，記錄各蟲態(tài)的存活數(shù)、存活率、死亡數(shù)和死亡率、幼蟲蛻皮數(shù)及產(chǎn)卵量。重復(fù)3次。

1.3.2 赤擬谷盜成蟲繁殖力的測定

赤擬谷盜成蟲繁殖力主要用赤擬谷盜單雌平均產(chǎn)卵量來表示。取5對剛羽化的赤擬谷盜成蟲(雌雄配對)放入裝有適量小麥粉的培養(yǎng)皿中，使其交配產(chǎn)卵，將培養(yǎng)皿口用濾紙封好，放于自然變溫(室溫，作為對照)、25、30、35 ℃溫度的恒溫培養(yǎng)箱中。1 d之后將小麥粉過 80 目篩并在雙目顯微鏡下觀察篩上物并記錄試蟲產(chǎn)卵數(shù)，并將卵移走，成蟲放置于培養(yǎng)皿中繼續(xù)產(chǎn)卵，并向培養(yǎng)皿中補(bǔ)充新鮮小麥粉，連續(xù)60 d每天定時觀察并記錄成蟲產(chǎn)卵量，重復(fù)3次。

1.4 數(shù)據(jù)處理

實(shí)驗數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel和DPS數(shù)據(jù)分析處理軟件進(jìn)行單因素方差分析。

赤擬谷盜各蟲態(tài)的發(fā)育起點(diǎn)溫度(C)及有效積溫(K)根據(jù)李典謨[16]提出的直接最優(yōu)法計算：

C= (∑TN2-N∑NT) / (∑N2- n×N2)

K=(1/n) ×∑N(T-C))

式中：N為發(fā)育歷期/d；T為環(huán)境平均溫度/℃；C為發(fā)育起點(diǎn)溫度/℃；K為有效積溫/(d·℃)。

種群趨勢指數(shù)(I)計算公式為[17]：

I=N1∕N0

式中：I為種群趨勢指數(shù)；N1和N0分別為下代和當(dāng)代的種群數(shù)量。

根據(jù)室溫(自然變溫)、25、30、35 ℃條件下所觀察到的赤擬谷盜種群繁殖力數(shù)據(jù)，計算不同處理溫度下赤擬谷盜生命表參數(shù)[18]：凈增殖率(R0)、世代平均周期(T)、內(nèi)稟增長率(rm)、周限增長率(λ)和種群加倍時間(Dt)。 生命表參數(shù)計算公式為：

R0=∑lxmx

T=∑lxmxx/∑lxmx

rm=lnR0/T

λ= erm

Dt=ln2/rm

式中：x為時間間隔/d；lx為x期間赤擬谷盜存活率；mx為x期間每雌產(chǎn)雌數(shù)。

2 結(jié)果與分析

在實(shí)驗期間(7月2日至 8月4日)內(nèi)，室內(nèi)自然溫度范圍在28.0～33.0 ℃之間，平均溫度為32.5 ℃，相對濕度范圍在41.0%～83.0%，平均為63.3%。

2.1 溫度對赤擬谷盜發(fā)育歷期的影響

由表1可知，在 25～35 ℃范圍內(nèi)，赤擬谷盜均能完成世代發(fā)育，溫度對赤擬谷盜卵、幼蟲、蛹發(fā)育歷期及整個世代(從卵發(fā)育到成蟲)發(fā)育歷期有顯著影響(P<0.05)。隨著溫度的升高，赤擬谷盜卵、幼蟲、蛹的發(fā)育速率加快，世代發(fā)育歷期縮短。同一溫度條件下赤擬谷盜卵、幼蟲、蛹各蟲態(tài)間發(fā)育歷期差異顯著。在 25、30、35 ℃時，赤擬谷盜卵發(fā)育歷期分別為 5.50、2.73、1.56 d；幼蟲發(fā)育歷期分別為26.79、22.44、19.83 d；蛹發(fā)育歷期分別為 6.67、5.80、3.67 d；世代歷期分別為 38.30、31.73、24.89 d。

表1 不同處理溫度對赤擬谷盜各蟲態(tài)發(fā)育歷期的影響

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差。不同小寫字母為同行不同處理溫度間的差異顯著性；不同大寫字母同列不同蟲態(tài)間的差異顯著性(P<0.05)?！硎驹摐囟认虏淮嬖谠擙g期。

根據(jù)表1數(shù)據(jù)，將赤擬谷盜在不同處理溫度條件下的發(fā)育歷期(N)取倒數(shù)，得到不同處理溫度條件下的發(fā)育速率(V)，將溫度與赤擬谷盜發(fā)育速率進(jìn)行l(wèi)ogistic曲線y=c/[1+exp(a+bt)]擬合[19]，得到溫度與赤擬谷盜發(fā)育速率的關(guān)系模型，其擬合結(jié)果如表2所示。

表2 赤擬谷盜發(fā)育速率與溫度之間關(guān)系模型參數(shù)表

表3 不同處理溫度對赤擬谷盜各蟲態(tài)存活率的影響/%

由表2可知，不同處理溫度與赤擬谷盜發(fā)育速率進(jìn)行l(wèi)ogistic曲線擬合效果良好。卵期、幼蟲期和蛹期各個蟲態(tài)發(fā)育速率與溫度之間擬合的R值分別為0.99、0.95、0.91；赤擬谷盜整個世代發(fā)育速率與溫度之間擬合的R值為0.96。

2.2 溫度對赤擬谷盜各蟲態(tài)存活率的影響

從表3可知，赤擬谷盜卵孵化率在不同處理溫度下差異較大，在25、30 ℃時卵孵化率均為85.71%，在35 ℃時卵孵化率高達(dá)97.14%；在25、30 ℃條件下赤擬谷盜均未有7齡幼蟲出現(xiàn)，幼蟲期赤擬谷盜存活率分別為57.77%和50.00%，存活率與溫度之間關(guān)系變化規(guī)律不明顯；在25～35 ℃范圍內(nèi)，溫度對赤擬谷盜蛹的存活率沒有不良影響，蛹的存活率均達(dá)到100%。

2.3 赤擬谷盜有效積溫及各蟲態(tài)發(fā)育起始溫度

從表4可知，赤擬谷盜不同蟲態(tài)的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫也不相同。在卵、幼蟲、蛹3種蟲態(tài)中，其發(fā)育起點(diǎn)溫度分別為21.48、12.14、13.86 ℃；有效積溫分別為51.50、666.44、124.00 d·℃。由卵發(fā)育到成蟲完整一個世代的有效積溫為846.99 d·℃。

表4 赤擬谷盜各蟲態(tài)發(fā)育起始溫度與有效積溫

圖1 不同溫度條件下赤擬谷盜每雌平均產(chǎn)卵量

2.4 不同處理溫度下赤擬谷盜繁殖情況

不同處理溫度條件下赤擬谷盜每雌產(chǎn)卵量見圖1。由圖1可知，在25～35 ℃溫度范圍內(nèi)，赤擬谷盜每雌產(chǎn)卵量隨著溫度的升高而顯著增加。在25、30、35 ℃溫度條件下赤擬谷盜每雌平均產(chǎn)卵量分別為 146.20、190.57、286.87粒。實(shí)驗觀察期間室內(nèi)自然溫度平均為 32.5 ℃，室溫條件下 60日內(nèi)每雌平均產(chǎn)卵量為 213.67粒，與25～35 ℃范圍內(nèi)產(chǎn)卵量相符。

赤擬谷盜特定年齡生殖力見圖2。由圖2可知，在25～35 ℃溫度范圍內(nèi)，赤擬谷盜雌蟲平均日產(chǎn)卵量均隨溫度升高而增大，35 ℃時，在第22天出現(xiàn)產(chǎn)卵高峰，單雌平均產(chǎn)卵量達(dá)9.27粒，25、30 ℃時產(chǎn)卵高峰期不明顯。

圖2 赤擬谷盜特定年齡生殖力

2.5 不同處理溫度下赤擬谷盜生命表參數(shù)

由表5可知，在25～35 ℃溫度范圍內(nèi)，赤擬谷盜凈增殖率(R0)隨著溫度升高而增大，在25、30、35 ℃時分別為 71.01、81.78、147.54；赤擬谷盜世代平均周期(T) 隨著溫度升高而減小，25、30、35 ℃時分別為 69.22、61.36、54.81；赤擬谷盜內(nèi)稟增長率(rm)隨著溫度升高而增大，在25、30、35 ℃時分別為 0.06、0.07、0.09，在 35 ℃時最高，說明在35 ℃溫度條件下赤擬谷盜種群增長速度最快。赤擬谷盜周限增長率(λ)隨著溫度升高而增加，在25、30、35 ℃時分別為 1.06、1.07、1.10，λ均大于 1，表明種群在該溫度范圍內(nèi)作幾何級數(shù)增長；赤擬谷盜種群加倍時間(Dt)隨著溫度升高而減小，25、30、35 ℃時分別為 11.25、9.65、7.61。

表5 不同處理溫度下赤擬谷盜生命表參數(shù)

3 討論

溫度是影響儲藏物昆蟲生長發(fā)育及繁殖的重要環(huán)境因素。不利的溫度條件對昆蟲生長發(fā)育及繁殖有抑制作用，在適宜的溫度條件下，昆蟲的生長發(fā)育快、繁殖率高[20]?；豇Q飛等[8]研究表明，保持一定的低溫條件可以有效抑制或殺死赤擬谷盜等重要儲糧害蟲。本研究結(jié)果表明，在小麥粉儲藏期間，降低儲藏環(huán)境溫度有利于抑制赤擬谷盜的生長發(fā)育。因此，采取低溫儲藏可以有效防止小麥粉儲藏期間害蟲發(fā)生。

另外，在歐美等國家廣泛采用高溫處理消滅儲糧及加工場所的害蟲。其做法是將裝糧前的空倉、大米、小麥粉及食品加工場所整體空間環(huán)境溫度升高到50 ～ 60 ℃，并保持這種溫度狀態(tài)24 ～ 36 h殺死所有的儲糧害蟲。這種高溫控溫殺蟲方式也值得在我國糧食倉儲、加工行業(yè)推廣應(yīng)用[6，9，10，21]。

根據(jù)我國目前糧食倉儲、加工行業(yè)實(shí)際情況，面對國內(nèi)外對于化學(xué)藥劑防治害蟲越來越嚴(yán)厲的管理趨勢以及人們對食品安全的高度關(guān)注，采用低溫或高溫控溫方式防治儲糧害蟲，實(shí)現(xiàn)生態(tài)儲糧，保持儲糧品質(zhì)是未來一種有較高實(shí)用價值的發(fā)展方向。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，不同處理溫度對赤擬谷盜卵、幼蟲、蛹及整個世代發(fā)育歷期具有顯著影響。在25～35 ℃范圍內(nèi)，升高溫度對赤擬谷盜卵、幼蟲、蛹的發(fā)育有明顯的促進(jìn)作用，在相同溫度條件下赤擬谷盜卵、幼蟲、蛹各蟲態(tài)間發(fā)育歷期差異顯著；溫度對赤擬谷盜卵的孵化率具有顯著影響，對赤擬谷盜蛹的存活率沒有不良影響；赤擬谷盜種群趨勢指數(shù)隨溫度升高而增大，下代種群數(shù)量均成增長趨勢；赤擬谷盜每雌產(chǎn)卵量隨著溫度的升高而顯著增加；赤擬谷盜凈增殖率(R0)、內(nèi)稟增長率(rm)、周限增長率(λ)均隨著溫度升高而增大，世代平均周期(T)、種群加倍時間(Dt)均隨著溫度升高而減小。