廣西不同氣候條件下馬尾松人工林生物量模型構建及分配格局*

秦佳雙，李玉鳳，馬姜明**，藍創(chuàng)造，李海星，唐生森，李明金

(1.廣西師范大學可持續(xù)發(fā)展創(chuàng)新研究院，廣西桂林 541006; 2.廣西壯族自治區(qū)中國科學院廣西植物研究所，廣西桂林 541006; 3.珍稀瀕危動植物生態(tài)與環(huán)境保護教育部重點實驗室，廣西桂林 541006; 4.環(huán)江毛南族自治縣華山林場，廣西河池 547105; 5.廣西壯族自治區(qū)國有派陽山林場，廣西崇左 532200; 6.廣西林業(yè)科學研究院，廣西南寧 530002; 7.橫縣鎮(zhèn)龍林場，廣西南寧 530327)

0 引言

森林生物量是指在特定的時間范圍內(nèi)，單位面積內(nèi)實存生活的某個或某幾個生物物種或一個整體生物群落中的有機物質(zhì)干重[1]。生物量是度量個體、種群在群落中的地位和功能的重要指標，能夠反映出生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)者的生產(chǎn)力和固碳能力，同時也可表征群落和生態(tài)系統(tǒng)功能強弱[2]，生物量作為植物的基本生物學特征和功能性狀之一，是物質(zhì)和能量積累的基本體現(xiàn)[3]，并對森林群落碳儲量及其碳循環(huán)機理和生態(tài)經(jīng)濟效益等研究具有重要作用[4]。林木地上和地下生物量是森林生態(tài)系統(tǒng)的組成碳庫之一[5]。植物個體的生長發(fā)育依賴于各器官間的協(xié)調(diào)生長，各器官生物量在個體中的占比代表著同化產(chǎn)物在各器官的分配比例和生長過程中各器官的協(xié)調(diào)關系[2]。區(qū)域和國家對樹木生物量的估算通?；趪疑仲Y源清查數(shù)據(jù)，通常涉及生物量模型[6]。構建生物量模型是準確估算森林植被生物量的主要方法之一，植被胸徑(基徑)的平方與高度的乘積是運用最廣泛的生物量模型的自變量[7]。

馬尾松Pinusmassoniana是我國東南部亞熱帶濕潤地區(qū)種植面積最廣泛、資源最大的森林群落，也是我國南方地區(qū)生態(tài)建設的主要造林樹種和先鋒樹種，具有耐干旱、耐貧瘠、適應性強等特點[8]。國內(nèi)外學者對生物量的研究主要集中在喬木層的生產(chǎn)力[9]、遙感估測[10]、生物量估算模型[11]、碳儲量[12]和生物量分布格局[13]等方面，而從不同氣候條件視角出發(fā)關于生物量分配研究較少。本研究以不同氣候條件下的馬尾松人工林群落生物量為研究對象，構建不同馬尾松人工林喬木層和灌木層的生物量模型，并對不同馬尾松人工林群落立木生物量分配格局進行分析，以探究其分配格局的變化特征，從而為研究不同馬尾松人工林的群落結構動態(tài)變化提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

鎮(zhèn)龍林場位于廣西橫縣北部，109°08′—109°19′E，23°02′—23°08′N，海拔400—700 m的低山丘陵。氣候?qū)儆谀蟻啛釒Ъ撅L氣候，熱量豐富，夏長冬短，雨熱同季，年平均氣溫為21.5℃，年均降雨量為1 477.8 mm；年平均日照時數(shù)1 758.9 h；林地土壤多為赤紅壤，呈酸性或微酸性。華山林場位于廣西西北部，環(huán)江毛南族自治縣中部，108°06′—108°38′E，25°05′—25°31′N，海拔300—600 m的低山丘陵地貌。屬中亞熱帶季風氣候，年平均氣溫為19.8℃，年均降雨量1 402.1 mm，土壤多為黃壤和紅壤。國有派陽山林場位于廣西西南部的寧明縣境內(nèi)，106°30′—107°15′E，21°15′—22°30′N，海拔200—800 m的低山地貌。屬北熱帶季風氣候，年均氣溫21.8℃，年均降雨量1 250—1 700 mm，土壤有赤紅壤、黃紅壤和紫色土等，以赤紅壤為主。

1.2 樣地設置及調(diào)查

采用群落學調(diào)查方法在鎮(zhèn)龍林場、華山林場和派陽山林場選取立地條件大致相似，不同氣候條件下的馬尾松人工林進行研究。共選取樣地11個，鎮(zhèn)龍林場7個、華山林場和派陽山林場各2個，每個樣地設置重復樣方3個。樣方面積20 m×20 m，并將樣方分成4個10 m×10 m的小樣方。調(diào)查記錄樣地的海拔、坡向、坡度、坡位等生境因子，以及樣方內(nèi)植被種類、株數(shù)、胸徑(基徑)、樹(株)高、冠幅和群落的郁閉度。

1.3 生物量的測定與樣品收集

在樣方周圍按照1 cm <胸徑<5 cm隨機選取樣品，每個等級選取3—5株，測定其胸徑和樹高，齊地面處切割，地上部分按干、枝、葉、花果分開，并稱重。然后帶回實驗室，將樣品放置于105℃烘箱內(nèi)殺青2 h，調(diào)至85℃下烘至恒重，求出各器官干鮮質(zhì)量之比，由此換算出樣本木各器官的干重及總重[14]。

1.4 生物量模型構建與評價

結合蔡會德等[15]和李良等[16]的模型，采用相對生長法建立非線性生物量模型。

模型Ⅰ公式為

W=a(D2H)b，

(1)

模型Ⅱ公式為

W=aDbHc，

(2)

模型Ⅲ公式為

W=a+b(D2H)，

(3)

式(1)-(3)中，W為生物量(g)，D為胸徑或基徑(cm)，H為高度(m)，a、b、c為模型參數(shù)。

為避免地區(qū)生長差異，選擇研究地區(qū)已有的馬尾松和針闊混交林模型[7]對馬尾松以及非馬尾喬木樹種生物量進行估算。馬尾松模型為

W葉=0.3032(D2H)0.3256，

(4)

W枝=0.0599(D2H)0.6542，

(5)

W干=0.1181(D2H)0.8187；

(6)

非馬尾松模型為

W葉=0.02(D2H)0.665，

(7)

W枝=0.024(D2H)0.713，

(8)

W干=0.067(D2H)0.803，

(9)

式(4)-(9)中，W為生物量(kg)，D為胸徑或基徑(cm)，H為高度(m)。

在評價立木生物量模型時，計算確定系數(shù)(R2)、估計值的標準誤差(SEE)、平均系統(tǒng)誤差(MSE)和總相對誤差值(TRE) 4項指標評價擬合結果。數(shù)據(jù)處理采用統(tǒng)計軟件SPSS 20.0和Sigmaplot 12.5作圖。

1.5 生物量分配格局分析

將不同氣候條件下馬尾松人工林群落的生長因子代入1.4節(jié)篩選后的最佳生物量模型中，并以此探究不同氣候條件下馬尾松人工林灌木層各部分(葉、枝、干、整株)生物量、馬尾松群落生物量及馬尾松地上生物量在群落中占比，總結歸納馬尾松人工林的生物量分配格局特征。

2 結果與分析

2.1 馬尾松人工林林分情況

馬尾松人工林林分基本情況見表1。其中，Y,M,O分別表示幼齡林、中齡林、過熟林；h，z，p分別表示華山林場、鎮(zhèn)龍林場、派陽山林場。

表1 馬尾松人工林樣地基本情況

Table 1 Basic situation ofPinusmassonianaplantation plots

林分類型Stand types林齡Ages(a)坡向Aspect坡位Slope position海拔Altitude(m)平均胸徑Mean DBH(cm)平均樹高Average tree height (m)密度Density(trees/hm2)郁閉度Canopy density氣候條件Climatic conditionsYh10N中上Miduphill31416.0213.351 9830.8中亞熱帶Central subtropicsYz7NW中Mid31310.555.651 3000.7南亞熱帶South subtropicsMh19SE中Mid31515.1813.839250.7中亞熱帶Central subtropicsMz18SE中上Miduphill37812.6710.791 4070.8南亞熱帶South subtropicsMp14SW中Mid42611.529.751 0660.7北熱帶Northern tropicsOz59SE上Uphill25841.2726.551970.8南亞熱帶South subtropicsOp61NE中上Miduphill42550.8730.193070.7北熱帶Northern tropics

灌木層主要優(yōu)勢種有：(Yh)鵝掌柴Scheffleraoctophylla、地果Ficustikoua、茄葉斑鳩菊Vernoniasolanifolia；(Yz)展毛野牡丹Melastomanormale、廣西水錦樹Wendlandiaaberrans、鼠刺Iteachinensis；(Mh)三椏苦Evodialepta、地果、桃金娘Rhodomyrtustomentosa；(Mz)鵝掌柴、三椏苦、草珊瑚Sarcandraglabra；(Mp)山雞椒Litseacubeba、茄葉斑鳩菊Vernoniasolanifolia；(Oz)紐子果Ardisiapalysticta、海南冬青Ilexhainanensis、九節(jié)Psychotriarubra；(Op)假蘋婆Sterculialanceolata、尾葉崖爬藤Tetrastigmacaudatum、紐子果。

喬木層主要優(yōu)勢種有：(Mh)芳槁潤楠Machilussuaveolens、檵木Loropetalumchinense、雞仔木Sinoadinaracemosa、西南木荷Schimawallichii；(Mz)山烏桕Sapiumdiscolor、鵝掌柴；(Oz)鵝掌柴、海南冬青Ilexhainanensis、大葉櫟Quercusgriffithii；(Op)毛八角楓Alangiumkurzii、假蘋婆、鵝掌柴。

2.2 不同氣候條件下馬尾松人工林灌木層生物量生長模型

利用馬尾松不同氣候條件下立木的各項生物量與胸(基)徑、樹(株)高的實測數(shù)據(jù)，建立不同林分類型生物量模型，采用加權回歸擬合的3種模型對其葉、枝、干、整株生物量進行擬合，并計算各項模型評價指標，結果見表2。R2和SEE是回歸模型最常用指標，反映模型的擬合優(yōu)度，TRE和MSE是反映擬合效果的重要指標，趨于0時效果最好[17]。對于模型的選擇通常要求R2大，SEE小[18]，其模型擬合效果為最好模型，故模型Ⅱ為各類型馬尾松人工林灌木層生物量的最佳模型。本研究中通過比較實測值與預估值，對不同氣候條件下的馬尾松林根據(jù)R2,SEE,MSE和TRE進行灌木層生物量模型驗證，發(fā)現(xiàn)平均系統(tǒng)誤差MSE基本小于30%，總相對誤差TRE基本小于10%，說明建立的生物量模型的精確度較高。

表2 不同氣候條件下馬尾松人工林灌木層生物量模型擬合及驗證

Table 2 Model fitting and verification of shrub biomass ofPinusmassonianaplantations under different climatic conditions

林分類型Standtypes不同器官Different organs模型Model回歸模型Regression modelR2SEE(g)MSE(%)TRE(%)Yh葉LeafⅠW=27.836(D2H)0.5440.52724.378-2.549-0.562ⅡW=42.177D1.501H-0.0210.54723.864-4.056-0.941ⅢW=24.434+7.544(D2H)0.49425.208-1.6860.001枝BranchⅠW=13.709(D2H)0.9910.65825.875-5.915-0.659ⅡW=17.877D2.330H0.6200.66025.804-5.237-0.489ⅢW=-0.375+13.565(D2H)0.65825.875-4.5380.001干TrunkⅠW=51.604(D2H)0.6730.83431.169-4.052-1.053ⅡW=33.222D0.968H1.2280.84630.022-2.677-0.634ⅢW=37.565+21.063(D2H)0.79734.383-3.065-0.002整株地上部分Aboveground partⅠW=80.980(D2H)0.7990.84359.009-3.592-0.868ⅡW=102.652D1.866H0.4850.84658.360-3.209-0.861ⅢW=38.507+48.900(D2H)0.83161.140-2.9970.000Yz葉LeafⅠW=20.626(D2H)0.4580.51128.375-14.098-2.764ⅡW=31.956D1.403H-0.1890.54627.350-16.022-3.095ⅢW=21.913+3.062(D2H)0.40031.425-5.6320.002枝BranchⅠW=12.478(D2H)0.6910.81119.036-16.914-2.543ⅡW=22.169D2.391H-0.3730.86715.944-14.099-1.401ⅢW=9.967+4.598(D2H)0.77620.736-10.198-0.001干TrunkⅠW=23.062(D2H)0.9400.96033.103-5.983-1.138ⅡW=21.078D1.758H1.0830.96032.747-6.434-1.081ⅢW=3.795+19.216(D2H)0.95833.617-4.7340.000整株地上部分Aboveground partⅠW=54.601(D2H)0.7770.91071.427-13.748-2.000ⅡW=62.053D1.720H0.5760.91370.530-13.641-1.973ⅢW=35.675+26.876(D2H)0.89377.857-10.0170.000Mh葉LeafⅠW=21.114(D2H)0.5910.50143.642-0.250-0.155ⅡW=154.637D3.405H-2.2980.88720.7452.1520.914ⅢW=35.214+4.217(D2H)0.49244.038-0.9380.006枝BranchⅠW=7.636(D2H)0.9560.74342.3511.869-0.820ⅡW=22.161D2.658H-0.2890.77339.799-2.934-0.645ⅢW=0.665+6.595(D2H)0.74242.4110.515-0.004干TrunkⅠW=46.287(D2H)0.7450.88070.115-1.758-0.459ⅡW=53.227D1.601H-0.5730.881328.199306.271335.588ⅢW=67.584+17.521(D2H)0.86773.604-1.834-0.001整株地上部分Aboveground partⅠW=68.507(D2H)0.7740.835139.685-1.659-0.575ⅡW=120.492D2.049H-0.0440.855150.8898.80911.604ⅢW=94.099+29.089(D2H)0.826143.743-1.7130.000Mz葉LeafⅠW=24.448(D2H)0.5520.40948.698-0.798-0.184ⅡW=45.228D2.879H-1.2650.57541.32212.0242.681

續(xù)表2

Continued table 2

林分類型Standtypes不同器官Different organs模型Model回歸模型Regression modelR2SEE(g)MSE(%)TRE(%)ⅢW=38.820+4.281(D2H)0.38649.637-1.635-0.003枝BranchⅠW=29.078(D2H)0.6520.59261.570-1.811-0.273ⅡW=28.366D1.255H0.7070.59261.555-1.912-4.727ⅢW=44.662+7.769(D2H)0.57862.623-2.031-0.003干TrunkⅠW=56.908(D2H)0.8210.95459.846-3.188-0.615ⅡW=48.708D1.366H1.1450.96353.562-3.147-0.467ⅢW=64.155+29.585(D2H)0.94565.695-3.082-0.001整株地上部分Aboveground partⅠW=101.386(D2H)0.7620.911121.422-1.692-0.301ⅡW=98.480D1.467H0.8270.911121.173-1.808-0.337ⅢW=138.733+41.884(D2H)0.898129.511-2.3910.000Mp葉LeafⅠW=18.403(D2H)0.8550.66676.2924.3331.343ⅡW=44.183D2.304H-0.2780.71670.3911.3140.253ⅢW=32.582+10.029(D2H)0.67275.600-0.778-0.003枝BranchⅠW=18.919(D2H)0.8180.60252.8310.8000.236ⅡW=24.961D2.391H0.0980.64949.6315.5800.936ⅢW=22.009+9.954(D2H)0.60452.716-0.7700.001干TrunkⅠW=58.056(D2H)0.6840.86171.963-2.488-0.568ⅡW=58.685D1.376H0.6710.86171.958-2.657-0.735ⅢW=106.810+16.177(D2H)0.81782.555-3.326-0.002整株地上部分Aboveground partⅠW=128.655(D2H)0.6500.898122.922-3.804-0.763ⅡW=153.251D1.433H0.4120.902120.800-4.202-1.012ⅢW=235.673+30.683(D2H)0.842152.921-3.7520.001Oz葉LeafⅠW=29.242(D2H)0.4620.27277.015-3.848-0.900ⅡW=28.719D0.851H0.5220.27376.994-3.656-0.821ⅢW=69.295+2.042(D2H)0.22279.645-1.927-0.008枝BranchⅠW=20.621(D2H)0.7650.434160.5482.2740.439ⅡW=25.614D4.426H-1.3680.690118.82512.5800.755ⅢW=63.297+6.759(D2H)0.435160.456-0.633-0.003干TrunkⅠW=31.419(D2H)0.9880.903199.7883.5931.207ⅡW=40.121D2.919H0.1950.944150.9794.1520.765ⅢW=31.459+29.257(D2H)0.904198.8560.3680.001整株地上部分Aboveground partⅠW=65.658(D2H)0.8860.817376.7431.9530.776ⅡW=84.049D2.953H-0.0720.888294.7692.8390.426ⅢW=159.994+38.304(D2H)0.819374.753-0.8840.001Op葉LeafⅠW=10.036(D2H)0.9570.61485.2272.5910.834ⅡW=19.797D2.972H-0.2520.65180.9955.3661.410ⅢW=13.866+8.146(D2H)0.61685.0210.5500.000枝BranchⅠW=21.523(D2H)0.6960.64973.4681.1560.276

續(xù)表2

Continued table 2

林分類型Standtypes不同器官Different organs模型Model回歸模型Regression modelR2SEE(g)MSE(%)TRE(%)ⅡW=32.596D2.460H-0.3260.69468.6095.9911.158ⅢW=63.921+5.197(D2H)0.65073.385-0.170-2.853干TrunkⅠW=33.160(D2H)0.9600.839224.7153.9490.888ⅡW=30.626D1.735H1.1420.840224.0143.1400.603ⅢW=45.267+27.319(D2H)0.840223.7141.461-0.002整株地上部分Aboveground partⅠW=113.140(D2H)0.6960.883174.908-1.178-0.378ⅡW=119.682D1.498H0.5850.884174.329-0.975-0.262ⅢW=310.599+27.991(D2H)0.867186.313-1.144-0.001

2.3 不同氣候條件下立木地上生物量分配及其特征

不同馬尾松人工林群落立木地上生物量的變化幅度為1.84—377.16 t/hm2(表3)。在氣候條件從中亞熱帶到南亞熱帶再到北熱帶，中齡林階段喬木層及群落各部分(葉、枝、干和整株地上部分)生物量的積累均呈先起后伏的趨勢，均表現(xiàn)為南亞熱帶>北熱帶>中亞熱帶；灌木層的葉和枝生物量積累均呈逐漸增大的趨勢，均表現(xiàn)為北熱帶>南亞熱帶>中亞熱帶，干和地上生物量均呈先起后伏的趨勢，均表現(xiàn)為南亞熱帶>中亞熱帶>北熱帶。幼齡林階段群落各部分生物量的積累均表現(xiàn)為中亞熱帶>南亞熱帶。過熟林階段喬木層以及群落枝、干和整株地上部分生物量分別均表現(xiàn)為南亞熱帶積累量最少，北熱帶積累量最多，葉生物量積累量表現(xiàn)則相反；灌木層各部分生物量的積累均呈逐漸減小的趨勢，均表現(xiàn)為南亞熱帶>北熱帶。

表3 不同氣候條件下立木地上生物量及分配(t/hm2)

Table 3 Above-ground biomass and biomass partitioning under different climatic conditions (t/hm2)

林分類型Stand types層次Layer葉Leaf枝Branch干Trunk整株地上部分Aboveground partYh群落Community7.1020.05152.82179.94Yz群落Community2.654.2424.3231.14Mh喬木層Arbor layer3.9311.2887.49102.70灌木層Shrub layer0.570.441.612.53群落Community4.4911.7289.10105.23Mz喬木層Arbor layer7.1316.81117.78141.71灌木層Shrub layer0.640.541.942.79群落Community7.7717.34119.72144.50Mp喬木層Arbor layer4.1913.00102.26119.46灌木層Shrub layer0.800.731.062.35群落Community4.9913.73103.32121.81

續(xù)表3

Continued table 3

林分類型Stand types層次Layer葉Leaf枝Branch干Trunk整株地上部分Aboveground partOz喬木層Arbor layer4.7721.24228.17254.18灌木層Shrub layer2.143.268.3413.74群落Community6.9124.49236.51267.92Op喬木層Arbor layer4.4027.18343.74375.32灌木層Shrub layer0.420.351.411.84群落Community4.8327.53345.15377.16

2.4 不同氣候條件下馬尾松生物量分配及其特征

由表4信息得知，不同氣候條件下馬尾松人工林群落中馬尾松地上生物量的變化幅度為30.76—351.21 t/hm2。在氣候條件從中亞熱帶到南亞熱帶再到北熱帶，中齡林階段馬尾松葉生物量的積累呈先起后伏的趨勢，表現(xiàn)為南亞熱帶>北熱帶>中亞熱帶，而枝、干和整株地上部分生物量在群落中呈逐漸增大的趨勢，表現(xiàn)為北熱帶>南亞熱帶>中亞熱帶；喬木層馬尾松各部分(葉、枝、干和整株地上部分)生物量占比以及馬尾松枝、干和整株地上部分生物量在群落中占比均呈先伏后起的趨勢，表現(xiàn)為北熱帶>中亞熱帶>南亞熱帶。幼齡林階段馬尾松各部分生物量的積累均表現(xiàn)為中亞熱帶>南亞熱帶；過熟林階段馬尾松各部分生物量的積累呈逐漸增大的趨勢，均表現(xiàn)為北熱帶>南亞熱帶，幼齡林和過熟林階段，積累量均為南亞熱帶最少。幼齡林階段馬尾松各部分生物量在群落中占比均表現(xiàn)為中亞熱帶>南亞熱帶。過熟林階段喬木層馬尾松各部分生物量占比以及馬尾松各部分生物量在群落中占比均呈逐漸增大的趨勢，均表現(xiàn)為北熱帶>南亞熱帶。

表4 不同氣候條件下馬尾松地上生物量分配及在群落中占比

Table 4 Distribution of above-ground biomass and its proportion in communities ofPinusmassonianaunder different climatic conditions

林分類型Standtypes層次Layer葉Leaf 枝Branch干Trunk整株地上部分Aboveground part生物量Biomass(t/hm2)占比Proportion(%)生物量Biomass(t/hm2)占比Proportion(%)生物量Biomass (t/hm2)占比Proportion(%)生物量Biomass (t/hm2)占比Proportion(%)Yh群落Community6.8196.2019.8198.83152.3599.71178.9699.47Yz群落Community2.4893.894.1597.8824.1399.2530.7698.81Mh喬木層Arbor layer3.7796.7511.0198.0285.9698.54100.7498.42群落Community3.7784.4911.0193.3185.9696.59100.7495.78Mz喬木層Arbor layer4.9970.2812.9977.5395.3181.08113.2980.12群落Community4.9965.6112.9975.6495.3180.05113.2978.92Mp喬木層Arbor layer4.19100.0013.00100.00102.26100.00119.46100.00群落Community4.1983.9613.0094.67102.2698.97119.4698.07

續(xù)表4

Continued table 4

林分類型Standtypes層次Layer葉Leaf 枝Branch干Trunk整株地上部分Aboveground part生物量Biomass(t/hm2)占比Proportion(%)生物量Biomass(t/hm2)占比Proportion(%)生物量Biomass (t/hm2)占比Proportion(%)生物量Biomass (t/hm2)占比Proportion(%)Oz喬木層Arbor layer2.4351.4117.0380.45202.9289.06222.3887.64群落Community2.4336.8117.0370.51202.9285.99222.3883.37Op喬木層Arbor layer2.6059.6223.9688.34324.6594.53351.2193.68群落Community2.6055.1123.9687.53324.6594.20351.2193.35

3 討論

生物量可以直接反映森林結構和功能的變化，對生物量的研究有助于了解林分的結構、物質(zhì)的累積等規(guī)律[19]。生物量模型方法是基于易測變量評價生物量的較準確方法[20]，建立健全的生物量模型對預測林分生物量和碳項目的估算，以及森林經(jīng)營的決策具有重要作用[21]。本研究在對馬尾松群落樣方立木進行測定的基礎上，對不同馬尾松灌木層采樣，為灌木層生物量模型構建提供了可靠的實驗數(shù)據(jù)。由于現(xiàn)有生物量估測模型眾多，為使生物量估測精度更高，選取3種模型對馬尾松人工林灌木層立木地上生物量進行擬合。研究結果表明，除Mz和Oz群落葉生物量模型外，各器官葉、枝、干和整株地上部分生物量模型的決定系數(shù)均為0.400—0.964，且3個生物量模型中葉和枝生物量模型的決定系數(shù)較低，干和整株地上部分生物量的擬合效果較好，這與朱江等[22]、李巍等[23]結果一致，反映了植物葉和枝部位受生物和非生物因子影響較大[24]，從而容易導致較大的差異。

植物體不同器官生物量分配策略是植物對環(huán)境條件長期自然選擇的結果，植物通過調(diào)節(jié)自身資源配置以適應復雜的環(huán)境變化，在不同的環(huán)境條件下表現(xiàn)出不同的生長特性和生物量分配規(guī)律[25]。在氣候條件從中亞熱帶到南亞熱帶再到北熱帶，馬尾松人工林灌木層植被立木生物量在中齡林階段較小，可能是由于隨著林分的郁閉，中齡林的林下植被處于相對衰退的狀態(tài)，這期間林下植被的生物量在整個馬尾松人工林發(fā)育各階段中相對最小[26]，過熟林階段群落立木各部分(枝、干、整株地上部分)表現(xiàn)為不斷增加的趨勢，說明在氣候條件從南亞熱帶到北熱帶，非生物因子的改變對馬尾松人工林群落的生長具有一定的促進作用；幼齡林和過熟林階段群落生物量均為南亞熱帶最小，且差異較大?？赡苁怯捎跇浞N差異所致，樹木在生長發(fā)育過程中，與相鄰植株進行光照、水分及養(yǎng)分競爭，植株不同部位的生物量分配也是不均勻的[27]。

植物生物量的分配格局與物種、年齡、植株大小以及生長環(huán)境均有密切關系[28]，氣候條件是影響植物生長的關鍵因素，對植物的自然分布及適生性起著決定性作用[29]。不同氣候條件下馬尾松人工林中，從中亞熱帶到南亞熱帶再到北熱帶，中齡林階段馬尾松各部分生物量的占比整體呈先伏后起的趨勢，北熱帶馬尾松生物量(除葉生物量外)所占比例最高，南亞熱帶占比最低，幼齡林和過熟林階段均為南亞熱帶占比最低，說明在南亞熱帶馬尾松人工林群落中，林下樹種生物量在群落中占比最大，且在群落中占據(jù)一定的生態(tài)位。