岑王老山常綠落葉闊葉混交林的物種組成及多樣性特征*

梁潔潔，周曉果,2，溫遠(yuǎn)光,2,3**，LAFRANKIE James，羅應(yīng)華**，任 禮

(1.廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西森林生態(tài)與保育重點實驗室，廣西南寧 530004；2.廣西科學(xué)院生態(tài)產(chǎn)業(yè)研究院，廣西南寧 530007;3.廣西友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站，廣西憑祥 532600)

0 引言

常綠落葉闊葉混交林是亞熱帶中山山地的一種原生性群落類型[1]，其主要特征是林木上層由常綠闊葉樹和落葉闊葉樹混合組成[2]。在廣西，常綠落葉闊葉混交林主要分布在邊緣山地的中山區(qū)，這類森林蘊(yùn)藏著極其豐富的生物多樣性，并發(fā)揮著重要的物種基因庫、碳庫、氧庫和水庫作用[3]，維護(hù)著周邊區(qū)域的水資源安全、土壤安全、氣候安全和生態(tài)安全。目前，有關(guān)常綠落葉闊葉混交林的研究，主要是基于傳統(tǒng)的小型(樣地面積<800 m2)臨時調(diào)查樣地數(shù)據(jù)，在群落學(xué)組成結(jié)構(gòu)[1,4]、群落分類[5-6]、種子植物區(qū)系分析[7]、優(yōu)勢樹種生態(tài)位[8]等方面進(jìn)行過一些研究。近年來，在湖南八大公山、湖北木林子保護(hù)區(qū)，基于森林大樣地，開展亞熱帶常綠落葉闊葉混交林的群落結(jié)構(gòu)、空間格局、物種多樣性特征研究，也取得了一些新的進(jìn)展[9-12]。誠然，由于常綠落葉闊葉混交林分布區(qū)域的特殊性、生境的異質(zhì)性和生物多樣性的豐富性，特別是基于森林大樣地(1 hm2)尺度的研究極少[10]。因此，目前人們對常綠落葉闊葉混交林這一特殊森林類型的物種組成及多樣性特征的認(rèn)知仍然有限，仍不清楚傳統(tǒng)的小樣地與大樣地研究揭示的規(guī)律是否一致，值得深入探究。本文以廣西大學(xué)林學(xué)院在岑王老山中山建立的5個1 hm2樣地為對象，對樣地中胸徑≥1 cm的林木進(jìn)行全面調(diào)查，分析比較不同樣地群落的物種組成、物種多樣性及其分布規(guī)律，旨在較大尺度上揭示中山常綠落葉闊葉混交林的群落組成和植物多樣性的特征，為其保育和修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域的環(huán)境概況

岑王老山位于廣西西北部，云貴高原的南部邊緣，106°15′13″—106°27′26″E，24°21′45″—24°32′07″N，2005年被確認(rèn)為國家級自然保護(hù)區(qū)，總面積為18 994 hm2，其中森林和灌木林面積16 281.3 hm2，森林覆蓋率(含灌木林)為85.72%。岑王老山地層古老，以三迭系砂頁巖為主，主峰海拔2 062.5 m，是桂西北海拔最高的山峰，也是廣西第四高峰。年平均降雨量1 657.2 mm，年蒸發(fā)量578.2 mm[4]。降水季節(jié)分配不均，每年5—10月的降水量占全年降水量的85%。年均溫13.7℃，極端低溫-7.5℃，極端高溫29℃，年積溫4 527.4℃，年平均日照時數(shù)957.0 h[4]。土壤主要分布有紅壤、黃壤、草甸土等類型[3]。常綠落葉闊葉混交林是該區(qū)域最具特色的森林植被類型[4]。

1.2 樣地設(shè)置及群落調(diào)查

在對岑王老山國家級自然保護(hù)區(qū)森林植被特點進(jìn)行全面了解的基礎(chǔ)上，2015年在海拔1 300-1 900 m處選取5個代表性地段，并參照Center for Tropical Forest Science (CTFS)森林大樣地構(gòu)建方法[13]，建立5個1 hm2固定監(jiān)測樣地(100 m×100 m)。使用全站儀將每個樣地分割成25個20 m×20 m的小樣方，對樣方內(nèi)所有林木胸徑(DBH)≥1 cm的植株進(jìn)行測定，包括物種鑒定、胸徑(DBH)、樹高(H)、枝下高、坐標(biāo)點測量等。樣地概況及空間分布詳見表1。

表1 樣地概況

Table 1 General situation of sample plots

樣地Plot地點Site經(jīng)度Longitude (E)緯度Latitude (N)海拔Altitude (m)坡向Aspecta岑王老山主峰Main peak of Mt.Cenwanglaoshan106°23′40.02″24°29′18.54″1 850西南Southwestb岑王老山主峰Main peak of Mt.Cenwanglaoshan106°23′41.35″24°29′1.13″1 750西南Southwestc達(dá)龍坪保護(hù)站Dalongping Protection Station106°22′45.62″24°24′19.43″1 550東Eastd奄家平老山Mt.Anjiapinglaoshan106°22′14.41″24°26′31.15″1 450西南Southweste天王廟附近Near Tianwang Temple106°21′28.48″24°26′41.94″1 350西北Northwest

1.3 物種多樣性指數(shù)及重要值計算

植物物種多樣性計算方法[14]：

物種豐富度(S):每個20 m×20 m調(diào)查樣方中出現(xiàn)的物種種數(shù)；

Shannon-Wiener指數(shù)(H′)：H′=

其中：Pi=Ni/N，Ni為種i的個體數(shù)，N為種i所在調(diào)查樣方中所有物種的個體數(shù)之和。

重要值(IV)：IV=相對多度(Dr)+相對顯著度(Pr)+相對頻度(Fr)，其中：

Dr=(某個種的個體數(shù)/全部種的個體總數(shù))×100%，

Pr=(某個種的蓋度/全部種的總蓋度)×100%，

Fr=(某個種的頻度/全部種的總頻度)×100%。

重要值的計算以每個群落類型中出現(xiàn)的所有物種為基礎(chǔ)，范圍為0-300。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用單因素方差分析(One-way ANOVA)分別比較不同群落類型植物個體數(shù)、物種豐富度(S)、Shannon-Wiener指數(shù)(H′)和Simpson指數(shù)(D)的差異程度。數(shù)據(jù)分析在 SPSS 18.0 軟件下完成，顯著性水平設(shè)P<0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同樣地群落的科屬種組成

根據(jù)對5個1 hm2樣地的統(tǒng)計結(jié)果，在DBH≥1 cm的植株中，共有維管束植物52科147屬389種，總個體數(shù)為18 205株。不同樣地，群落植物物種的科屬種組成存在一定的差異。樣地a有26科58屬160種4 646株個體；樣地b有29科62屬149種3 065株個體；樣地c有36科79屬166種2 114株個體；樣地d有38科81屬177種4 636株個體；樣地e有44科93屬196種3 744株個體。可以看到，隨著海拔梯度的下降，物種的科屬種數(shù)量逐漸上升。

2.2 不同樣地群落胸徑≥1 cm林木的物種組成及重要值

在1 hm2樣地DBH≥1 cm的木本植物中，比較重要值居前10的物種(表2)可以看出：海拔位于1 850 m的樣地a，IV大于10的物種有7種，占群落總物種數(shù)(160種)的4.38%，其IV(120.75)占群落總IV(300)的40.25%，主要是猴頭杜鵑(25.19)、硬殼柯(24.54)、廣東瓊楠(22.27)等。海拔位于1 750 m的樣地b，IV大于10的物種也有7種，占群落總物種數(shù)(149種)的4.70%，其IV(116.59)占群落總IV的38.86%，主要是廣東瓊楠(22.83)、銀木荷(20.35)、硬殼柯(16.29)等。海拔位于1 550 m的樣地c，IV大于10的物種也有7種，占群落總物種數(shù)(166種)的4.22%，其IV(116.81)占群落總IV的38.94%，主要是廣東瓊楠(40.45)、廣東木瓜紅(17.02)等。海拔位于1 450 m的樣地d，IV大于10的物種有6種，占群落總物種數(shù)(177種)的3.39%，其IV(96.24)占群落總重要值的32.08%，種類與前3個樣地發(fā)生了較大的變化，主要是甜櫧(26.65)、紅楠(17.38)等。海拔位于1 350 m的樣地e，IV大于10的物種只有3種，只占群落總物種數(shù)(196種)的1.53%，其IV(53.85)占群落總重要值的17.95%，主要是甜櫧(21.67)、薄葉潤楠(19.76)和缺萼楓香樹(12.42)，優(yōu)勢種并不明顯(表2)。由此可見，按照大樣地對IV居前10的物種進(jìn)行統(tǒng)計，落葉成分占10%-40%，平均為26.00%；按IV統(tǒng)計，落葉成分的IV占前10個物種的8.14%-34.11%，平均占22.77%。

表2 不同樣地群落重要值居前10的物種組成及重要值

Table 2 Composition and important value of the top ten species in different plots communities

序號No.樣地a Plot a樣地b Plot b樣地c Plot c樣地d Plot d樣地e Plot e物種SpeciesIV物種SpeciesIV物種SpeciesIV物種SpeciesIV物種SpeciesIV1猴頭杜鵑25.19 廣東瓊楠22.83 廣東瓊楠40.45 甜櫧26.65 甜櫧21.67 2硬殼柯24.54 銀木荷20.35 廣東木瓜紅?17.02 紅楠17.38 薄葉潤楠19.76 3廣東瓊楠22.27 硬殼柯16.29 薄葉潤楠12.84 單毛榿葉樹?13.75 缺萼楓香樹?12.42 4甜櫧15.04 凹脈柃16.05 硬殼柯12.73 黃丹木姜子13.52 毛柄連蕊茶9.93 5十齒花?11.66 缺萼楓香樹?15.92 多花杜鵑11.93 十齒花?13.04 大果山香圓9.36 6凹脈柃11.03 羅浮栲13.49 甜櫧11.69 高寨長蕊杜鵑11.90 青錢柳?8.42 7新木姜子11.02 廣東木瓜紅?11.66 川桂10.15 燈籠樹?9.95 欖葉柯7.11 8多花杜鵑7.73 十齒花?9.05 扇葉槭?8.90 細(xì)枝柃9.78 川桂7.05 9變色杜鵑7.72 毛柄連蕊茶8.88 黃丹木姜子8.81 銀木荷8.51 毛背花楸6.78 10黃牛奶樹7.09 煙斗柯8.23 大葉柯7.49 基脈潤楠8.31 矮小天仙果?5.90

注Note:“*”表示為落葉樹種,* indicates deciduous tree species。猴頭杜鵑Rhododendronsimiarum，硬殼柯Lithocarpushancei，廣東瓊楠Beilschmiediafordii，甜櫧Castanopsiseyrei，十齒花Dipentodonsinicus，凹脈柃Euryaimpressinervis，新木姜子Neolitseaaurata，多花杜鵑Rhododendroncavaleriei，變色杜鵑Rhododendronsimiarumvar.versicolor，黃牛奶樹Symplocoscochinchinensisvar.laurina，銀木荷Schimaargentea，缺萼楓香樹Liquidambaracalycina，羅浮栲Castanopsisfabri，廣東木瓜紅Rehderodendronkwangtungense，毛柄連蕊茶Camelliafraterna，煙斗柯Lithocarpuscorneus，薄葉潤楠Machilusleptophylla，川桂Cinnamomumwilsonii，扇葉槭Acerflabellatum，黃丹木姜子Litseaelongata，大葉柯Lithocarpusmegalophyllus，紅楠Machilusthunbergii，單毛榿葉樹Clethrabodinieri，高寨長蕊杜鵑Rhododendronstamineumvar.gaozhaiense，燈籠樹Enkianthuschinensis，細(xì)枝柃Euryaloquaiana，基脈潤楠Machilusdecursinervis，大果山香圓Turpiniapomifera，青錢柳Cyclocaryapaliurus，欖葉柯Lithocarpusoleaefolius，毛背花楸Sorbusaronioides，矮小天仙果Ficuserecta

按林木高度的不同將群落分為上層(>15 m)、中層(8-15 m)和下層(<8 m)進(jìn)行統(tǒng)計，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，群落上層的優(yōu)勢種與表2明顯不同。在IV居前10的物種中，常綠闊葉樹種為3-6種，占30%-60%，而落葉闊葉樹種為4-7種，占40%-70%；按IV統(tǒng)計，IV居前10的物種其IV總和變化為179.34-261.53，其中，常綠闊葉樹種的IV變化為70.37-156.60，占前10個物種IV的38.11%-70.31%，平均占55.99%，而落葉闊葉樹種的IV為71.86-114.30，占29.69%-61.89%，平均占44.01%(表3)。由表3還可看出，中層和下層的常綠闊葉樹種明顯增多，而落葉闊葉樹種明顯減少。

表3 不同樣地不同層次重要值居前10的物種組成及重要值

Table 3 Composition and important value of the top ten species in different layers of different plots

樣地Plot序號No.上層Upper layer (>15 m)中層Middle layer (8-15 m)下層Under layer (<8 m)物種SpeciesIV物種SpeciesIV物種SpeciesIVa1硬殼柯69.94廣東瓊楠34.47猴頭杜鵑32.51 2甜櫧45.91硬殼柯32.92廣東瓊楠25.86 3廣東瓊楠22.65猴頭杜鵑30.68凹脈柃16.84 4缺萼楓香樹21.67 甜櫧19.76 新木姜子15.00 5廣東木瓜紅19.05 十齒花16.13 硬殼柯14.03 6扇葉槭11.97 扇葉槭14.12 十齒花11.26 7日本杜英11.34 日本杜英13.87 變色杜鵑11.06 8銀木荷8.28 多花杜鵑13.55 微毛山礬10.40 9十齒花7.83 變色杜鵑9.88 黃牛奶樹9.86 10大葉青岡7.34 廣東木瓜紅9.87 多花杜鵑7.44 b1缺萼楓香樹63.30 廣東瓊楠37.96 廣東瓊楠31.62 2銀木荷63.09 十齒花25.70 凹脈柃29.43 3硬殼柯30.94 銀木荷23.21 羅浮栲17.11 4廣東木瓜紅28.48 硬殼柯14.73 毛柄連蕊茶12.87 5煙斗柯24.51 缺萼楓香樹12.70 硬殼柯12.42 6羅浮栲18.57 廣東木瓜紅11.80 南亞新木姜子11.12 7廣東瓊楠14.16 凹脈柃10.51 竹葉木姜子10.44 8扇葉槭8.03 薄葉山礬10.39 刺葉桂櫻9.42 9深山含笑5.33 羅浮栲9.76 臺灣冬青7.65 10十齒花5.12 甜櫧9.47 銀木荷7.17 c1廣東木瓜紅31.19 廣東瓊楠48.87 廣東瓊楠63.44 2扇葉槭26.07 多花杜鵑24.06 川桂14.53 3廣東瓊楠24.29 薄葉潤楠20.64 硬殼柯13.16 4光葉水青岡21.47 硬殼柯19.86 薄葉潤楠12.53 5缺萼楓香樹18.08 廣東木瓜紅19.07 廣東木瓜紅11.25 6甜櫧16.54 黃丹木姜子16.45 多花杜鵑10.49 7硬殼柯13.01 甜櫧12.46 四川冬青8.60 8紅楠10.50 大葉柯10.23 厚葉紅淡比7.95 9君遷子10.03 扇葉槭10.03 黃丹木姜子7.49 10銀木荷8.17 野梧桐7.97 大葉柯6.69

續(xù)表3

Continued table 3

樣地Plot序號No.上層Upper layer (>15 m)中層Middle layer (8-15 m)下層Under layer (<8 m)物種SpeciesIV物種SpeciesIV物種SpeciesIVd1甜櫧83.86 甜櫧38.04 高寨長蕊杜鵑23.49 2紅楠28.79 紅楠31.92 黃丹木姜子21.22 3銀木荷17.21 十齒花26.99 單毛榿葉樹19.68 4缺萼楓香樹16.34 基脈潤楠15.33 細(xì)枝柃18.46 5水青岡15.67 銀木荷12.74 燈籠樹17.06 6硬殼柯13.05 硬殼柯10.40 紅楠13.69 7馬尾樹12.76 羅浮栲10.14 十齒花10.74 8基脈潤楠11.96 黃丹木姜子10.04 多花杜鵑9.39 9安息香科一種11.55 日本杜英8.95 紅褐柃7.15 10光葉水青岡9.07 水青岡7.51 細(xì)齒葉柃7.13 e1缺萼楓香樹47.94 薄葉潤楠33.55 薄葉潤楠29.29 2甜櫧38.22 甜櫧26.26 甜櫧18.55 3青錢柳20.29 大果山香圓16.93 毛柄連蕊茶13.80 4大果山香圓13.63 紅楠14.69 欖葉柯10.09 5喙核桃11.72 毛背花楸13.30 大果山香圓9.98 6毛八角楓11.18 川桂11.90 紫楠8.50 7南酸棗11.16 青錢柳11.44 川桂8.26 8薄葉潤楠10.95缺萼楓香樹9.28臺灣冬青7.92 9紅楠10.05 扇葉槭8.43 翅柃7.63 10野柿9.54 木蓮7.45 大葉柯6.75

注 Note:日本杜英Elaeocarpusjaponicus，大葉青岡Cyclobalanopsisjenseniana，微毛山礬Symplocoswikstroemiifolia，深山含笑Micheliamaudiae，薄葉山礬Symplocosanomala，南亞新木姜子Neolitseazeylanica，竹葉木姜子Litseapseudoelongata，剌葉桂櫻Laurocerasusspinulosa，臺灣冬青Ilexformosana，四川冬青Ilexszechwanensis，厚葉紅淡比Cleyerapachyphylla，君遷子Diospyroslotus，野梧桐Mallotusjaponicus，水青岡Faguslongipetiolata，光葉水青岡Faguslucida，馬尾樹Rhoipteleachiliantha，安息香科一種Styracaceaesp.，紅褐柃Euryarubiginosa，細(xì)齒葉柃Euryanitida，喙核桃Annamocaryasinensis，毛八角楓Alangiumkurzii，南酸棗Choerospondiasaxillaris，野柿Diospyroskakivar.silvestris，木蓮Manglietiafordiana，紫楠Phoebesheareri，翅柃Euryaalata

2.3 不同樣地群落胸徑≥1 cm的稀有物種組成及重要值

把群落中分布頻率很低、重要值小于1的物種定義為稀有種[15]。調(diào)查結(jié)果顯示，常綠落葉闊葉混交林的稀有種十分豐富。5個1 hm2樣地DBH≥1 cm的物種統(tǒng)計結(jié)果表明，不同樣地群落稀有種為101-129種。以樣地b的稀有種數(shù)最少，為101種，占群落總物種數(shù)的67.79%，但其IV之和(35.07)只占群落總IV的11.69%。其次是樣地a和樣地c，均為104種，分別占群落總物種數(shù)的65.00%和62.65%，其IV之和分別占群落總IV的10.36%和12.40%。樣地d和樣地e相近，分別有124種和129種，分別占群落總物種數(shù)的7.01%和6.58%，其IV之和分別占群落總IV的14.08%和13.31%?？梢娽趵仙匠＞G落葉闊葉混交林的稀有種比例很高。

2.4 不同樣地群落胸徑≥1 cm林木的物種多樣性

以20 m×20 m樣方為分析單元，不同樣地群落的個體數(shù)以樣地a和樣地d較高，分別是186.04株/400 m2和187.24株/400 m2；樣地c最低，僅為85.60株/400 m2；樣地b和樣地e居二者之間，分別是123.20株/400 m2和150.36株/400 m2。方差分析表明，不同群落的個體數(shù)存在顯著差異，樣地a、樣地d顯著高于樣地b和樣地c (P<0.05)，樣地b與樣地c差異不顯著(P>0.05)，樣地a、樣地d和樣地e兩兩之間差異不顯著(P>0.05)(圖1a)。

由圖1可知，不同群落的物種豐富度變化為27.68-40.36種，以樣地e最高，樣地c最低。方差分析表明，不同樣地群落的物種豐富度存在顯著差異，樣地e的物種豐富度顯著高于其他4個樣地，樣地b和樣地d顯著高于樣地c (P<0.05)，與樣地a差異不顯著(P>0.05)；樣地b和樣地d兩兩之間差異不顯著(P>0.05)(圖1b)。

不同群落的Shannon-Wiener指數(shù)變化為2.67-3.21，以樣地e最大，為3.21;其次是樣地b、樣地d和樣地a，分別是2.99,2.92和2.76；樣地c最低，僅為2.67。方差分析表明，不同群落的Shannon-Wiener指數(shù)存在顯著差異，樣地e顯著高于樣地a、樣地b、樣地c和樣地d (P<0.05)，樣地b顯著高于樣地a和樣地c (P<0.05)，樣地a與樣地c以及樣地b與樣地d兩兩之間差異不顯著(P>0.05)(圖1c)。

不同群落的Simpson多樣性指數(shù)比較接近，變化為0.87-0.94，以樣地e、樣地b和樣地d較大，分別是0.94，0.92和0.91；樣地a與樣地c相近，分別是0.89和0.87。方差分析表明，不同群落的Simpson多樣性指數(shù)存在顯著差異，樣地e顯著高于樣地a、樣地b、樣地c和樣地d (P<0.05)，樣地b和樣地d顯著高于樣地a和樣地c (P<0.05)，樣地a與樣地c以及樣地b與樣地d兩兩之間差異不顯著(P>0.05)(圖1d)。

(a)不同樣地群落的個體數(shù)差異性；(b)不同樣地群落的物種豐富度差異性；(c)不同樣地群落的香農(nóng)威納指數(shù)差異性；(d)不同樣地群落的Simpson多樣性指數(shù)差異性；橫坐標(biāo)的小寫字母表示樣地編號；柱狀圖上的大寫字母表示差異性

(a) Differences in the number of individuals in different plot communities;(b) Differences in species richness in different plot communities;(c) Differences in Shannon-Wiener index in different plot communities;(d) Differences in Simpson's diversity index in different plot communities；the lowercase letters on the abscissa indicate the plot number;the uppercase letters on the histogram indicate differences

圖1 不同樣地群落的個體數(shù)和多樣性

Fig.1 Number of individuals and diversities of communities in different plots

3 討論

3.1 常綠落葉闊葉混交林的物種組成

早期的研究表明，常綠落葉闊葉混交林的最顯著特征是群落主林層由常綠闊葉樹種和落葉闊葉樹種混合組成[1-2]。王獻(xiàn)溥等[2]根據(jù)2個400 m2樣地的調(diào)查資料，對岑王老山常綠落葉闊葉混交林第一亞層的物種組成進(jìn)行分析，指出2個樣地的常綠樹種和落葉樹種的比例相當(dāng)接近，其中一個樣地的常綠樹種占72.2%，落葉樹種占27.8%，另一個樣地相應(yīng)為71.4%和28.6%。溫遠(yuǎn)光等[4]在該區(qū)域基于小樣地(400 m2)的研究也得到相似的結(jié)論。同時，還發(fā)現(xiàn)自上而下群落常綠闊葉樹種的數(shù)量增加，落葉闊葉樹種數(shù)量減少；而隨海拔升高落葉成分增加，隨海拔降低常綠成分增加[4]。在亞熱帶區(qū)域，從南向北這類森林喬木層的落葉樹種比例增加，而常綠闊葉樹種比例趨向減少[16]。本研究中，以1 hm2的大樣地記錄到的物種統(tǒng)計結(jié)果表明，群落重要值居前10的物種中，常綠闊葉樹種有6-9種，落葉闊葉樹種有1-4種，分別占總株數(shù)(10個物種)的74%和26%，占總重要值(所有物種)的77%和23%；按照群落上層重要值居前10的物種統(tǒng)計，常綠闊葉樹和落葉闊葉樹分別占總株數(shù)的48%和52%，占總重要值的56%和44%。由此可見，基于1 hm2的大樣地，并將群落分成上層、中層和下層統(tǒng)計，不僅能夠更好地揭示常綠落葉闊葉混交林的物種組成特征，而且能夠更準(zhǔn)確地了解常綠闊葉樹和落葉闊葉樹在群落中的地位。

3.2 常綠落葉闊葉混交林的物種豐富度

物種豐富度是調(diào)查樣方中出現(xiàn)的物種種數(shù)[14]。有研究表明，浙江天童山常綠闊葉林20 hm2固定監(jiān)測樣地中記錄到的胸徑≥1 cm的木本植物共有152種[17]。浙江古田山常綠闊葉林24 hm2固定監(jiān)測中記錄到的胸徑≥1 cm的木本植物共有159種[18]。廣西大明山海拔900-1 200 m地段的山地常綠闊葉林3.2 hm2固定監(jiān)測樣地中共有木本植物282種[19]。廣東鼎湖山海拔400 m地段常綠闊葉林20 hm2固定監(jiān)測樣地中共有210種[20]；海南尖峰嶺熱帶雨林60 hm2固定樣地中共有木本植物289種[20]。湖南八大公山海拔1 355-1 456 m地段25 hm2常綠落葉闊葉混交林固定監(jiān)測樣地中胸徑≥1 cm的木本植物共有238種[9]。湖北木林子保護(hù)區(qū)15 hm2常綠落葉闊葉混交林固定監(jiān)測樣地中胸徑≥1 cm的木本植物共有228種[10]。本研究中，按5個1 hm2樣地統(tǒng)計，胸徑≥1 cm的木本植物共有389種；若按單個1 hm2樣地統(tǒng)計，木本植物種類變化為149-196種。由此可見，岑王老山常綠落葉闊葉混交林群落的物種豐富度極高，甚至超過了海南尖峰嶺熱帶雨林60 hm2大樣地的物種數(shù)。同時也說明，多點非連續(xù)大樣地對群落物種豐富度的表達(dá)要比單點連續(xù)大樣地更全面。

3.3 常綠落葉闊葉混交林的物種多樣性

群落的物種多樣性是生物多樣性研究的重要方面，也是認(rèn)識群落結(jié)構(gòu)和組織水平的重要基礎(chǔ)[21]。以20 m×20 m樣方為分析單元，岑王老山常綠落葉闊葉混交林的物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)總體上沿海拔高度上升而下降，符合α多樣性沿海拔變化的一般規(guī)律[22]。然而，我們也發(fā)現(xiàn)，在5個1 hm2樣地中，群落的物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)都是以海拔最低的樣地e最高，而3個多樣性指數(shù)最低的樣地并不是海拔最高的樣地，而是處于中段海拔1 550 m的樣地c。這除了與不同群落所處的小環(huán)境差異有關(guān)外，還與不同多樣性指數(shù)的性質(zhì)和特點有關(guān)[21]。

4 結(jié)論

本研究表明，以1 hm2的大樣地分析，岑王老山常綠落葉闊葉混交林群落重要值居前10的物種中，常綠闊葉樹和落葉闊葉樹分別占總株數(shù)的74%和26%，分別占總重要值的77%和23%；按照群落上層重要值居前10的物種統(tǒng)計，常綠闊葉樹和落葉闊葉樹分別占總株數(shù)的48%和52%，占總重要值的56%和44%?；? hm2的大樣地，并將群落分成上層、中層和下層統(tǒng)計，不僅能夠更好地揭示常綠落葉闊葉混交林的物種組成特征，而且能夠更準(zhǔn)確地了解常綠闊葉樹和落葉闊葉樹在群落中的地位。岑王老山常綠落葉闊葉混交林群落的物種豐富度不僅超過同一區(qū)域常綠闊葉林，甚至高于海南尖峰嶺熱帶雨林，因此多點非連續(xù)大樣地對群落物種豐富度的表達(dá)要比單點連續(xù)大樣地更全面。建議在未來的森林大樣地研究中，應(yīng)采用多點、非連續(xù)的大樣地構(gòu)建方法，以更全面地揭示區(qū)域尺度的物種多樣性特征，同時，降低研究成本。