蓄水坑灌下蘋果光合速率對施氮量的響應(yīng)及光合影響通徑分析

程奇云，馬娟娟，任 榮，鄭利劍，郭向紅，孫西歡

(1.太原理工大學(xué) 水利科學(xué)與工程學(xué)院，太原 030024；2.晉中學(xué)院，山西 晉中 030619)

氮素是植物正常生長的必須元素之一，是植物核酸、葉綠素和蛋白質(zhì)等結(jié)構(gòu)的重要組成部分同時，氮素對植物的結(jié)構(gòu)和生理有舉足輕重的作用[1,2]。大量研究表明，施氮量是作物光合作用的重要影響因素，合理地氮肥施用量可以有效提高作物的光合速率[3-5]。而灌溉方式對作物的光合速率存在明顯影響[6,7]。蓄水坑灌法作為一種新型的中深層立體灌溉方法，與傳統(tǒng)地面灌溉相比，其水肥入滲的路徑、土壤中水肥分布和再分布等存在明顯差異[8,9]。高娟等[10]研究蓄水坑灌下施氮量對光合作用影響規(guī)律時發(fā)現(xiàn)，施肥后光合速率與氣孔導(dǎo)度、全氮含量及葉綠素含量相關(guān)性較強(qiáng)。但是，在蓄水坑灌施氮條件下，蘋果光合影響因素的仍不夠全面。同時，蘋果是我國重要的經(jīng)濟(jì)植物，探明光合作用的影響因素對提高光合能力、增加蘋果產(chǎn)量和改善蘋果品質(zhì)有重要作用。

因此，本研究通過原位試驗，研究了在蓄水坑灌條件下蘋果光合速率及氣孔導(dǎo)度對不同施肥量的響應(yīng)，并進(jìn)一步通過通徑分析，對光合影響因素進(jìn)行分析，探究以葉片光合速率為評判指標(biāo)下蓄水坑灌蘋果園的最適施肥量，同時為蓄水坑灌條件下蘋果樹光合模型的影響因子的選取提供依據(jù)，為蓄水坑灌下果園水肥高效管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概述

試驗于2018年4-9月在山西省晉中市山西省農(nóng)科院果樹研究所試驗園(東經(jīng)112°29′、北緯37°23′)進(jìn)行。該地區(qū)氣候?qū)俚湫团瘻貛Т箨懶园敫珊禋夂颍募痉置?，年平均降雨?60 mm，年平均氣溫9.8 ℃，無霜期達(dá)175 d，試驗期間降雨量及日均氣溫如圖1所示。

圖1 試驗期降雨量及日均氣溫Fig.1 Precipitation and mean temperature during experiment

試驗對象為6a生矮砧紅富士蘋果樹，南北走向種植，株行距3 m×5 m。采用蓄水坑灌施法進(jìn)行灌溉施肥，單株果樹設(shè)置4個蓄水坑，坑深40 cm，坑口直徑30 cm，坑口未覆蓋，如圖2所示。

圖2 蓄水坑布置圖(單位：cm)Fig. 2 Layout of storage pit

1.2 試驗設(shè)計

試驗以施氮量為變量，設(shè)置為4個水平，分別為0、150、300、600 kg/hm2，每個處理重復(fù)3次。施用氮肥為含氮量46%的尿素，于2018年5月24日一次性施入，磷鉀肥的用量與當(dāng)?shù)毓麍@慣用量一致，有效磷鉀含量均為270 kg/ha。灌水上下限為90%和60%，灌溉量及灌溉時間根據(jù)實際田間含水量與灌水上下限進(jìn)行計算確定，實際田間含水量采用TDR(TRIME-PICO 德國)進(jìn)行測量。其他日常田間管理與當(dāng)?shù)毓麍@情況一致。

1.3 測試指標(biāo)及方法

在本研究中測試指標(biāo)包括：光合速率、氣孔導(dǎo)度、葉綠素a、葉綠素b、太陽輻射強(qiáng)度、大氣溫度及大氣相對濕度。

蘋果葉片光合速率與氣孔導(dǎo)度于施肥后第5、10、15、30 d測定，采用Li6400便攜式光合儀(LICOR 美國)于測定日9∶00至11∶00對果樹中上部、長勢一致的健康葉片進(jìn)行測定，每個處理進(jìn)行6至8次重復(fù)測定。

同時，對測定果樹采集12片葉片(4個方向的上中下部各取一片)在室內(nèi)進(jìn)行葉片葉綠素含量的測定。葉綠素含量的測定參考Arnon[11]的方法，乙醇浸提后采用TU-1810DPC紫外分光光度計(北京普析通用儀器有限責(zé)任公司 中國)測定并計算葉綠素a、葉綠素b的含量。

太陽輻射強(qiáng)度、氣溫及相對濕度由田間小型氣象站(ADCON 奧地利)自動記錄。

1.4 數(shù)據(jù)分析

本研究通徑分析是基于SPSS 23.0軟件的描述性統(tǒng)計、相關(guān)性分析及回歸分析結(jié)果，根據(jù)通徑分析原理人工計算得出[12,13]。

直接通徑系數(shù)(Piy)的計算：

(1)

間接通徑系數(shù)(Pij)的計算：

Pij=rijPiy

(2)

(3)

剩余通徑(Pεy)的計算：

(4)

式中：βi為i自變量的回歸系數(shù)；δi為i自變量的標(biāo)準(zhǔn)差；δy為y因變量的標(biāo)準(zhǔn)差；rij為變量i與變量j的相關(guān)系數(shù)；riy為變量i與因變量y的相關(guān)系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 施氮量對蘋果葉片光合速率的影響

不同施氮量對蘋果葉片光合速率和氣孔導(dǎo)度有較大影響(見圖3)，不施氮的處理葉片光合速率和氣孔導(dǎo)度均較低，隨著施氮量的增加，葉片光合速率和氣孔導(dǎo)度均出現(xiàn)先升高后降低的趨勢，且均于施氮300 kg/hm2時出現(xiàn)峰值。

從圖3(a)可知，在0～150 kg/hm2的施肥區(qū)間下，光合速率隨施肥量的增長而明顯增加，施肥對葉片光合速率的影響效率較高；在150～300 kg/hm2的施肥區(qū)間，葉片光合速率的增量并不明顯；而在300～600 kg/hm2的施肥區(qū)間，光合速率隨施肥量的增加出現(xiàn)輕微下降，表明該區(qū)間施氮對葉片光合速率產(chǎn)生抑制作用。

從圖3(b)可知，在0～150 kg/hm2的施肥區(qū)間下，氣孔導(dǎo)度隨施肥量的增加而明顯增加；在150～300 kg/hm2的施肥量下，氣孔導(dǎo)度仍然隨施肥量的增加而增加，但增量明顯減緩；在300～600 kg/hm2的施肥量下，葉片氣孔導(dǎo)度隨施肥量的增加出現(xiàn)下降，表明該區(qū)間施氮對氣孔導(dǎo)度產(chǎn)生抑制作用。

2.2 葉片光合速率影響因素的相關(guān)性分析

蘋果葉片光合速率與各影響因素間的相關(guān)系數(shù)如表1所示，結(jié)果表明葉片光合速率與各影響因素顯著相關(guān)。

圖3 施氮量對蘋果葉片光合速率及氣孔導(dǎo)度的影響Fig.3 Effects of nitrogen application on photosynthetic rate and stomatal conductivity of apple leaves

表1 蘋果葉片光合速率與各影響因子間相關(guān)系數(shù)矩陣Tab.1 Correlation coefficient matrix between photosynthesis rate of apple leaves and various influencing factors

因素光合速率氣孔導(dǎo)度葉綠素b葉綠素a施肥量太陽輻射強(qiáng)度相對濕度氣溫光合速率1.000 0.946??0.500??0.556??0.713??-0.737??0.716??0.286?氣孔導(dǎo)度0.946??1.000 0.441??0.441??0.689??-0.806??0.812??0.186 葉綠素b0.500??0.441??1.000 0.963??0.609??-0.539??0.509??-0.226 葉綠素a0.556??0.441??0.963??1.000 0.623??-0.458??0.400??-0.109 施肥量0.713??0.689??0.609??0.623??1.000 -0.2540.1730.067 太陽輻射強(qiáng)度-0.737??-0.806??-0.539??-0.458??-0.2541.000 -0.985??-0.026 相對濕度0.716??0.812??0.509??0.400??0.173-0.985??1.000 0.030 氣溫0.286?0.186 -0.226 -0.109 0.067 -0.026 0.030 1.000

注：**在 0.01 級別(雙尾)，相關(guān)性顯著；*在 0.05 級別(雙尾)，相關(guān)性顯著。

其中，施肥量與光合速率、氣孔導(dǎo)度、葉綠素a及葉綠素b均為極顯著正相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)均大于0.6；而與太陽輻射強(qiáng)度、相對濕度及氣溫的相關(guān)性并不顯著。這表明施肥量對蘋果樹有明顯的影響，而與環(huán)境因素是相對獨立的，這與高娟[10]的部分研究結(jié)論相似。

此外，葉片光合速率與氣孔導(dǎo)度具有極顯著正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)達(dá)0.946；與施肥量、太陽輻射強(qiáng)度和相對濕度極顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)大于0.7；與葉綠素b和葉綠素a極顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)高于0.5；而與氣溫雖顯著正相關(guān)，但相關(guān)系數(shù)相對較低，僅為0.286。這表明氣孔導(dǎo)度則與相對濕度、太陽輻射強(qiáng)度及施肥量極顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)均大于0.6。

2.3 各影響因素對葉片光合速率的通徑分析

由于相關(guān)性分析得出各影響因素對葉片光合速率均為顯著相關(guān)，且各因素相關(guān)系數(shù)的差異性不足以支持對各影響因素進(jìn)行關(guān)鍵因素的篩選，因此，在其基礎(chǔ)上進(jìn)行通徑分析，如表2所示。

在本研究中，根據(jù)公式(4)可以計算出剩余通徑Pεy僅為0.246，表明在本次通徑分析中已經(jīng)包括了大部分主要變量。

由表2可知，氣孔導(dǎo)度、葉綠素a及葉綠素b的決策系數(shù)分別為0.752、0.513和-0.377，其余影響因素的決策系數(shù)均小于0.1。因此，通過決策系數(shù)可以得出關(guān)鍵影響因素分別為氣孔導(dǎo)度、葉綠素a和葉綠素b。

通過直接通徑系數(shù)與總間接效應(yīng)的對比，可以看出氣孔導(dǎo)度和葉綠素a的直接效應(yīng)為正且明顯大于總間接效應(yīng)，且均為正值，這表明這兩項因素主要通過直接的正效應(yīng)影響光合速率；而葉綠素b的直接效應(yīng)稍小于總間接效應(yīng)，且為負(fù)值，此外葉綠素a通過葉綠素b和氣孔導(dǎo)度的間接通徑系數(shù)分別為0.888和0.351，均為正值且明顯大于其他間接通徑系數(shù)，表明葉綠素a 則主要通過葉綠素b和氣孔導(dǎo)度對光合速率產(chǎn)生正效應(yīng)。

表2 蘋果葉片光合速率與各影響因素間通徑系數(shù)匯總Tab.2 The path coefficient between various influencing factors and photosynthetic rate

通過相關(guān)性(表1)分析可知，其他非關(guān)鍵影響因素與蘋果葉片光合速率也為顯著相關(guān)，表明非關(guān)鍵因素也對葉片光合速率有一定影響，由表2可知，施肥量、太陽輻射強(qiáng)度以及相對濕度的總間接效應(yīng)均大于其直接效應(yīng)，表明這些因素主要是通過間接途徑對光合速率進(jìn)行影響。其中，施肥量主要通過葉綠素a、氣孔導(dǎo)度及葉綠素b對光合速率進(jìn)行影響，且其間接通徑系數(shù)分別為0.575, 0.547和-0.460,其他途徑的間接通徑系數(shù)均小于0.10。

2.4 基于關(guān)鍵因素的回歸方程建立

根據(jù)通徑分析的結(jié)果，采用氣孔導(dǎo)度(x1)、葉綠素b(x2)和葉綠素a(x3)對蘋果葉片光合速率(y)建立多元回歸方程：

y=89.937x1+1.611x2-2.022x3+30.238

(5)

對回歸方程進(jìn)行方差分析，如表3所示，回歸系數(shù)達(dá)極顯著水平(P<0.01)，擬合優(yōu)化度達(dá)0.954，擬合程度較好。利用所建回歸方程對蘋果葉片光合速率進(jìn)行預(yù)測，將預(yù)測值與實測值進(jìn)行比較并繪制散點圖(圖4)，由圖4可知：由散點擬合的直線方程為y=x+1×10-13，該方程與直線方程y=x近乎重合，表明利用所建回歸方程預(yù)測的蘋果葉片光合速率值與實測值近乎相等，所建回歸方程預(yù)測精度較高。

表3 回歸方程的方差分析Tab.3 ANOVA analysis of regression equation

圖4 蘋果葉片光合速率實測值與預(yù)測值散點圖Fig.4 Scatter distribution for calculated and measured value of photosynthetic rate

3 結(jié) 論

(1)蓄水坑灌下施氮量對蘋果葉片光合速率及氣孔導(dǎo)度有明顯的影響，影響規(guī)律均呈現(xiàn)單峰形式，隨施氮量的增加先升高后降低，峰值均出現(xiàn)于300 kg/hm2施氮量下，超過該施氮量后，葉片光合速率和氣孔導(dǎo)度均出現(xiàn)明顯下降，表現(xiàn)出抑制作用。

(2)蓄水坑灌條件下各因素對蘋果光合速率有不同程度的影響，其中，氣孔導(dǎo)度、葉綠素a、葉綠素b、施肥量、太陽輻射強(qiáng)度及相對濕度與蘋果葉片光合速率為極顯著相關(guān)，氣溫與葉片光合速率相關(guān)性相對較低。

(3)施肥量與蘋果樹光合速率、氣孔導(dǎo)度、葉綠素a及葉綠素b均為極顯著相關(guān)；其主要通過影響葉綠素b和氣孔導(dǎo)度間接影響葉片光合速率，其間接通徑系數(shù)分別為0.575和0.547。

(4)蓄水坑灌下，關(guān)鍵因素為氣孔導(dǎo)度、葉綠素a和葉綠素b，其決策系數(shù)分別達(dá)0.752，0.513和-0.377，其余影響因素的決策系數(shù)均小于0.1。同時，基于關(guān)鍵因素的光合速率回歸方程的預(yù)測精度較高，擬合優(yōu)化度達(dá)0.954。