覆膜與施氮對花生生育中期葉綠素和光合特性的影響

黃 鵬，李援農(nóng)，谷曉博，方 恒

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 旱區(qū)農(nóng)業(yè)水土工程教育部重點實驗室，陜西 咸陽 712100)

花生是重要的油料作物和經(jīng)濟作物，能保障我國食用油安全和提升農(nóng)民收入?！度珖笞谟土献魑锷a(chǎn)發(fā)展規(guī)劃2016-2020年》指出：北方沙質(zhì)土壤地區(qū)，應(yīng)該充分發(fā)掘花生生產(chǎn)潛力。關(guān)中平原土壤熱量豐富，有機質(zhì)豐富，屬于種植花生的良好土壤[1]?；ㄉ芄痰?，但仍需施加氮肥以補充自身生長[2,3]。合理施用氮肥，可顯著促進光合作用和碳氮代謝，促進花生增產(chǎn)，改善花生品質(zhì)。但過量施氮會導(dǎo)致花生地上部分倒伏，葉片面積增加而相互遮蔽，降低群體透光率和凈同化率。與此同時，中國作為全球施用氮肥最多的國家，其氮肥利用效率過低，引發(fā)土壤酸化、水污染、溫室氣體排放等環(huán)境問題。眾多學(xué)者研究表明，一定施氮范圍，施氮可提高冬小麥、冬油菜等作物的地上干物質(zhì)、光合速率、葉綠素以及產(chǎn)量[4,5]。地膜覆蓋是將薄膜覆蓋在地表，用以減少水分的蒸發(fā)，保溫保墑，促進光合作用從而提高作物產(chǎn)量。地膜通過截獲太陽光照從而增強太陽輻射的能力，提高凈光合速率。薄膜上凝結(jié)的露珠阻斷光的長波，保留部分潛熱，提高地面溫度，從而降低溫度過低對出苗的不利影響，利于花生及時下針結(jié)果[5]。

當(dāng)前，國內(nèi)外學(xué)者針對覆膜增產(chǎn)特性[6-9]、花生適宜施氮范圍[10-15]分別做了大量的研究，而覆膜與施氮的交互作用影響花生生育中期葉綠素和光合特性的研究較少。本研究以花生為研究對象，設(shè)置覆蓋處理(不覆膜和覆膜)與施氮水平組合，分析施氮與覆膜組合對花生生育中期葉綠素、光合特性的影響，探究覆膜與施氮提高花生產(chǎn)量的成因特性。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

本試驗于2017年6月2日-10月18日在陜西省楊凌區(qū)西北農(nóng)林科技大學(xué)旱區(qū)農(nóng)業(yè)水土工程教育部重點實驗室灌溉試驗站進行，試驗站地處北緯34°17′38″，東經(jīng)108°04′08″，海拔521 m，年日照時數(shù)2 527.1 h，年平均氣溫13 ℃，多年平均蒸發(fā)量1 500 mm，年平均降水量632 mm，主要集中于7-9月，且降水年內(nèi)季節(jié)分配不均，7-9月降水占全年降水量的70%左右，地下水埋深80 m，屬于半濕潤易旱地區(qū)。試驗站內(nèi)設(shè)有縣級自動氣象站。試驗田土壤質(zhì)地為壤土，其中，砂粒、粉粒和黏粒分別占25.4%、44.1%和30.5%，平均干容重為1.40 g/cm3，田間持水率和凋萎系數(shù)分別為24.0%和8.5%(質(zhì)量分?jǐn)?shù))。0～20 cm土層的土壤理化性狀為：有機質(zhì)13.20 g/kg，全氮0.93 g/kg，堿解氮76.27 mg/kg，速效磷25.38 mg/kg，速效鉀131.97 mg/kg，pH值為8.12。

1.2 試驗設(shè)計

試驗花生品種為魯花12號，生物降解膜為寬40 cm，厚0.008 mm，供試肥料為尿素(總氮含量46%)、氧化鉀(K2O質(zhì)量分?jǐn)?shù)50.0%)、過磷酸鈣(有效P2O5含量≥16.0%)。

覆膜(F)和不覆膜(B)處理均設(shè)置6種施氮水平,0、60、120、180、240和300 kg/hm2，分別記為N0、N1、N2、N3、N4、N5。小區(qū)寬3.2 m、長4 m，所有小區(qū)隨機分布，每個小區(qū)兩邊設(shè)有保護行。2017年6月2日播種，于2017年6月27日覆膜，穴距15 cm，行距40 cm，采用人工穴播，每穴3顆。播前兩天施肥翻耕，磷肥90 kg/hm2，鉀肥120 kg/hm2。2017年7月19日灌水45 mm，除草、殺蟲等均按一般大田管理措施完成。全生育期降水量如表1所示。

表1 全生育期降水量 mm

1.3 測量指標(biāo)及方法

(1)葉綠素:在花生花針期和結(jié)莢期內(nèi)每個小區(qū)內(nèi)取3片葉片，磨碎、稱重、用葉綠素測定儀進行測定，然后取平均值，記錄下數(shù)據(jù)。

(2)光合速率以及蒸騰速率等指標(biāo)的測定: 采用LI-6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)在花針和結(jié)莢期選擇某個晴天測定花生葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等。測量時間為14∶00左右，選取生長狀況良好的10片葉片，測完后，取各個葉片測定值的平均值。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2007處理數(shù)據(jù)，DPS進行試驗數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，方差分析使用LSD法進行；OriginPro 8.5作圖。

2 結(jié)果分析

2.1 覆膜與施氮對花生花針期葉綠素的影響

花針期，葉綠素、葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a/b在施氮水平上差異不顯著(表2)。與施氮水平N0相比，施氮能提高葉綠素含量，但提高效果和趨勢與覆蓋處理有關(guān)。B處理，葉綠素、葉綠素a、葉綠素a/b均隨施氮水平呈現(xiàn)增加趨勢，施氮水平N1至N5，與N0相比，分別提高葉綠素、葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a/b為4.58%～20.4%、5.43%～22.81%、3.33%～10.91%，這說明施氮能提高葉綠素、葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a/b，且在實驗水平范圍內(nèi)施氮越多提高越多。除施氮水平N2外，施氮水平N1、N3、N4、N5分別較N0提高葉綠素b含量2.22%、2.22%、6.66%、11.11%。F處理，葉綠素、葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a/b隨施氮水平的變化趨勢一致，均先增加后保持穩(wěn)定。施氮水平N2至N5，較N0提高幅度穩(wěn)定，分別提高葉綠素、葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a/b為34.67%～37.68%、37.25%～41.17%、26.1%～28.26%、9.03%～13.85%。由上述分析知，適宜施氮能顯著提高葉綠素含量，但過量施氮對其提高影響不大。

相同施氮水平，葉綠素、葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a/b在覆蓋處理上存在顯著差異(表2)。覆膜在不同施氮水平提高的幅度不同，四者提高的幅度均隨施氮水平的增加先增加后減小，施氮水平N2、N3提高最多。覆膜在不同施氮水平下分別提高葉綠素、葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a/b為2.57%～33.17%、2.6%～35.84%、2.2%～39.1%、2.2%～28.8%，這說明覆膜能提高葉綠素、葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a/b，且覆膜在適宜施氮水平提高效果最好，過量施氮反而會降低提高效果。

表2 不同處理對花生花針期葉綠素含量的影響Tab.2 Effects of different treatments on chlorophyll content of peanutat at thesis stage

注:同一列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間達到顯著性差異(P<0.05)。下同。

2.2 覆膜與施氮對花生結(jié)莢期葉綠素的影響

由表3分析知，結(jié)莢期，葉綠素、葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a/b在施氮水平上差異不顯著。與施氮水平N0相比，施氮能提高葉綠素、葉綠素a、葉綠素b，三者隨施氮水平的變化趨勢一致，均隨施氮水平的增加呈現(xiàn)先提高后減小的拋物線趨勢。B處理，施氮水平N4達到峰值，施氮水平N1至N5，與N0相比，分別提高葉綠素、葉綠素a、葉綠素b為7.72%～22.7%、6.98%～22.04%、10.0%～23.33%。F處理，施氮水平N2達到峰值，施氮水平N1至N5，與N0相比，分別提高葉綠素、葉綠素a、葉綠素b為9.19%～21.83%、15.76%～29.34%、1.4%～12.6%。說明施氮能顯著提高葉綠素、葉綠素a、葉綠素b，施氮水平過高反而降低葉綠素、葉綠素a、b含量。

相同施氮水平，葉綠素、葉綠素a、葉綠素b在覆蓋處理上差異顯著(表3)，葉綠素a/b在覆膜處理上差異不顯著(表3)。覆膜在不同施氮水平下分別提高葉綠素、葉綠素a、葉綠素b為3.31%～9.65%、7.0%～30.8%、2.2%～39.1%，覆膜提高葉綠素、葉綠素a、葉綠素b最多分別是施氮水平N3、N4、N0。這說明不同施氮水平，覆膜提高效果不同。

表3 不同處理對花生結(jié)莢期葉綠素含量的影響Tab.3 Effects of different treatments on chlorophyll content of peanutat at pod bearing stage

2.3 覆膜與施氮對花生花針期光合特性的影響

花針期，施氮對凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間二氧化碳濃度無顯著影響(圖1)。凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率隨施氮水平變化趨勢一致，均隨施氮水平的增加先增加后減小，施氮水平N3達到峰值。與施氮水平N0相比，施氮能提高氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、凈光合速率。與N0相比，B處理下凈光合速率提高4.1%～11.6%，而F處理下凈光合速率提高1.38%～6.64%，可知，覆膜與施氮的交互作用，兩者存在抑制關(guān)系。胞間二氧化碳濃度隨施氮水平的增加先減小后增加，與凈光合速率隨施氮水平的變化趨勢相反。

覆膜對凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間二氧化碳濃度影響顯著(圖1)。相同施氮水平，覆膜能顯著提高凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間二氧化碳濃度。施氮水平N0至N5，覆膜能提高凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率分別4.9%～14.1%、10.9%～25.6%、10.9%～15.6%，且均在施氮水平N0提高最多。

2.4 覆膜與施氮對花生結(jié)莢期光合特性的影響

結(jié)莢期，施氮對凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間二氧化碳濃度均有顯著影響(圖2)。凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率隨施氮水平的變化趨勢一致，均隨施氮水平的增加先增加后減小，施氮水平N2達到峰值。與N0相比，B處理下凈光合速率提高2.54%～9.23%，而F處理下凈光合速率提高3.14%～11.63%，這說明施氮能提高凈光合速率。施氮范圍0～120 kg/hm2內(nèi)，施氮水平和凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度成相互促進的關(guān)系，而超過此范圍，三者與施氮水平成抑制的關(guān)系。胞間二氧化碳濃度隨施氮水平的增加先減小后增加，與凈光合速率隨施氮水平的變化趨勢相反。

圖2 不同處理對花生結(jié)莢期光合特性的影響Fig 2 Effects of different treatments on photosynthetic characteristics of peanut at pod bearing stage

覆膜對凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間二氧化碳濃度亦有顯著影響(圖2)。相同施氮水平，覆膜能提高凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率。施氮水平N0至N5，覆膜能分別提高凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率為0.58%～3.4%、8.9%～13.6%、0.8%～3.3%，遠(yuǎn)低于覆膜在花針期內(nèi)的提高效果?？芍Y(jié)莢期，覆膜影響的效果減弱，施氮水平發(fā)揮主導(dǎo)作用。

3 討 論

葉綠素是植株進行光合作用必不可少的重要色素，能體現(xiàn)作物光合能力的強弱。栗鑫鑫[18]等研究表明，覆膜能顯著提高花生花針期和結(jié)莢期的葉片葉綠素含量。谷曉博[4-5]等研究發(fā)現(xiàn)，冬油菜在覆膜和施氮的交互影響下，施氮0～240 kg/hm2內(nèi)，施氮與葉綠素含量成相互促進的關(guān)系，而超過上述范圍，施氮與葉綠素含量成抑制的關(guān)系。本研究發(fā)現(xiàn)，覆膜和施氮的交互作用能影響葉綠素、葉綠素a、b，覆膜和施氮均能提高三者含量，且適宜施氮水平提高效果最好，施氮水平過高或過低反而降低，這與楊傳婷保持一致。

氣孔導(dǎo)度是表示氣孔張開的重要生理指標(biāo)，體現(xiàn)著氣孔傳導(dǎo)CO2和H2O的能力；胞間CO2濃度是分析光合速率變化是否為氣孔因素的依據(jù)；蒸騰速率是衡量植物水分平衡的重要生理指標(biāo)，與凈光合速率呈正相關(guān)。毛祥敏[19]等研究發(fā)現(xiàn)，施氮能顯著提高凈光合速率、氣孔導(dǎo)度，增加施氮量利于維持后期較高的光合性能，但增長幅度隨施氮提高而明顯下降，且蒸騰速率總體與氣孔導(dǎo)度的群體表現(xiàn)趨勢相近。栗鑫鑫[18]等研究表明，覆膜能提高花針期的蒸騰速率、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和結(jié)莢期的氣孔導(dǎo)度，降低花針期胞間二氧化碳濃度和結(jié)莢期的蒸騰速率、凈光合速率、胞間二氧化碳濃度。楊吉順[21]等研究發(fā)現(xiàn)，施氮可顯著改善花生光合特性，但凈光合速率的改善效果隨施氮量的增加而降低。

4 結(jié) 語

(1)花針期，與施氮水平N0相比，施氮能提高葉綠素含量。B處理下在實驗水平范圍內(nèi)施氮越多提高越多，F(xiàn)處理下適宜施氮水平能顯著提高葉綠素含量，但過量施氮對其提高影響不大。相同施氮水平，覆膜能提高葉綠素、葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a/b，且覆膜在適宜施氮水平提高效果最好，過量施氮反而會降低提高效果。與施氮水平N0相比，施氮能提高氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、凈光合速率，三者隨施氮水平的變化趨勢一致，均隨施氮水平的增加先增加后減小，施氮水平N3均達到峰值。相同施氮水平，覆膜能顯著提高凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間二氧化碳濃度。胞間二氧化碳濃度隨施氮水平的增加先減小后增加，與凈光合速率隨施氮水平的變化趨勢相反。此時施氮影響的效果較弱，覆膜發(fā)揮主導(dǎo)作用。

(2)結(jié)莢期，葉綠素、葉綠素a、b隨施氮水平的變化趨勢一致，均隨施氮水平的增加呈現(xiàn)先提高后減小的拋物線趨勢。與施氮水平N0相比，施氮能顯著提高葉綠素、葉綠素a、b，適宜施氮水平提高效果最好，施氮水平過高反而降低葉綠素、葉綠素a、b含量。相同施氮水平，覆膜能提高葉綠素、葉綠素a、葉綠素b。與施氮水平N0相比，施氮能顯著提高凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度。施氮0～120 kg/hm2內(nèi)，施氮水平和凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度成相互促進的關(guān)系，而超過此范圍，三者與施氮水平成抑制的關(guān)系。胞間二氧化碳濃度隨施氮水平的增加先減小后增加，與凈光合速率隨施氮水平的變化趨勢相反。相同施氮水平，覆膜能提高凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率，但較施氮影響更加微弱，遠(yuǎn)低于花針期內(nèi)的提高效果，覆膜影響的效果減弱，此時施氮水平發(fā)揮主導(dǎo)作用。