采后失水對(duì)葡萄皮中酚類物質(zhì)及細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的影響

鄭萬(wàn)財(cái),白羽嘉,馮作山1,,阿衣古麗·阿力木,丁澤人,胡衛(wèi)成

1(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與園藝學(xué)院，新疆 烏魯木齊，830052)2(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 食品科學(xué)與藥學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052)3(新疆果品采后科學(xué)與技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊，830052)

新疆天山北麓地區(qū)具有典型的大陸性氣候的特點(diǎn)，光熱資源豐富，氣候條件、土壤、水資源完全滿足生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)葡萄原料的條件，是我國(guó)面積最大的釀酒葡萄產(chǎn)區(qū)[1-2]。但葡萄采收季節(jié)干旱少雨、光照強(qiáng)度高、晝夜溫差大，葡萄采后易失水從而造成葡萄中酚類物質(zhì)的損失，使釀造的葡萄酒糖高、酸低、色澤不穩(wěn)定[3]。葡萄中的酚類物質(zhì)主要來(lái)源于葡萄皮下組織，是葡萄酒中最主要的有效成分[4-5]。葡萄中酚類物質(zhì)成分復(fù)雜，與葡萄酒的口感、色澤、香氣密切相關(guān)[6]。葡萄酒中酚類物質(zhì)變化不僅受到葡萄生長(zhǎng)過(guò)程的積累，還受葡萄采后運(yùn)輸、加工、貯藏等多方面的影響[7-8]。

葡萄采后酚類物質(zhì)的降解主要是與氧接觸后發(fā)生酶促褐變，完整的葡萄果實(shí)中，酚類物質(zhì)主要存在于液泡中，酶促褐變底物多酚氧化酶則存在于細(xì)胞質(zhì)中，兩者并未發(fā)生接觸[9-10]。葡萄采后失水會(huì)使葡萄表皮蠟質(zhì)層及細(xì)胞結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，溫度和水分脅迫加速了中果皮細(xì)胞的萎縮和調(diào)亡，在不同溫度水分脅迫下，葡萄采后失水使酚類物質(zhì)與氧及多酚氧化酶發(fā)生反應(yīng)，導(dǎo)致酚類物質(zhì)的降解[11]。據(jù)報(bào)道[12]，在7 ℃和35%相對(duì)濕度條件下葡萄質(zhì)量損失達(dá)30%和40%時(shí)，葡萄失水增加了其糖酸含量及抗氧化活性，影響了葡萄中酚類物質(zhì)的含量，葡萄采后失水使葡萄品質(zhì)特性發(fā)生變化。在真空條件下，不同溫度(50、60、70、80和90 ℃)對(duì)葡萄果實(shí)處理發(fā)現(xiàn)干燥溫度對(duì)酚類化合物有顯著影響，真空干燥后各溫度抗氧化活性均降低，結(jié)果表明葡萄采后酚類物質(zhì)變化與失水率、失水溫度密切相關(guān)[13]。目前葡萄酚類物質(zhì)的研究主要集中在葡萄成熟、釀造過(guò)程中其種類和含量的變化、葡萄酒中酚類物質(zhì)組成及其與抗氧化活性的關(guān)系[14]，對(duì)于釀酒葡萄采后失水對(duì)酚類物質(zhì)與細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的影響研究相對(duì)較少。

釀酒葡萄采后失水可應(yīng)用于釀造甜型、半甜型葡萄酒[15-16]，進(jìn)一步研究葡萄采后失水機(jī)理，優(yōu)化采后失水條件有利于釀造特種加強(qiáng)型葡萄酒。新疆干燥的氣候條件易使葡萄發(fā)生失水反應(yīng)，為釀造甜型、半甜型葡萄酒創(chuàng)造了得天獨(dú)厚的地理優(yōu)勢(shì)，目前葡萄采后失水過(guò)程中生理變化機(jī)制尚不明確，明確葡萄采后失水過(guò)程中生理生化機(jī)制，為開發(fā)新的釀酒工藝及其設(shè)備提供必要的數(shù)據(jù)參考，為促進(jìn)新疆葡萄酒產(chǎn)業(yè)的進(jìn)一步發(fā)展奠定理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與試劑

挑選完全成熟“赤霞珠”葡萄(新疆農(nóng)業(yè)科技園)可溶性固形物質(zhì)量分?jǐn)?shù)為20%～21%，濕基含水率為77.10%，果實(shí)色澤深紫、大小均勻(直徑為1.25 mm)、單果平均果質(zhì)量1.02 g，無(wú)病害、無(wú)損傷的果實(shí)為試驗(yàn)材料。蘆丁、沒食子酸、單寧酸標(biāo)準(zhǔn)品，美國(guó) Sigma 北京分公司；NaOH、H3PO4、HCl、甲醇、Na2HPO3、無(wú)水醋酸鈉、NaH2CO4、鎢酸鈉、磷鉬酸、NaNO2、Al(NO3)3、乙醇(分析純)，天津光復(fù)科技有限公司；福林肖卡試劑(優(yōu)級(jí)純)，北京索萊寶科技有限公司；Na2HPO4、Na2PO4、丙酮、環(huán)氧樹脂、戊二醛(分析純)，生工生物(上海)股份有限公司。

1.2 儀器與設(shè)備

HR 手持折光儀，上海儀邁儀器科技有限公司；WB20004 電子天平，上海方瑞儀器有限公司；TU-1810紫外-可見分光光度計(jì)，北京普析通用儀器有限責(zé)任公司；TGL-16 gR高速冷凍離心機(jī)，上海安亭科學(xué)儀器廠；UC6超薄切片機(jī)，德國(guó)徠卡(Leica)儀器有限公司；JEOLM-1230透射電鏡，日本電子株式會(huì)社；DHG-9123A電熱恒溫鼓風(fēng)干燥箱，上海一恒科技有限公司；CS101型電熱恒溫恒濕干燥箱，烏魯木齊電器設(shè)備制造廠，經(jīng)本實(shí)驗(yàn)室改造后，可對(duì)樣品質(zhì)量進(jìn)行實(shí)時(shí)自動(dòng)檢測(cè)和顯示。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 樣品的制備

所取樣品隨機(jī)分為15組，每組2 kg，將各組葡萄平鋪于干燥箱中，分別在溫度25 ℃和45 ℃，相對(duì)濕度<20%，風(fēng)速1 m/s條件下進(jìn)行失水處理，分別在12、24、36、48、72 h時(shí)取樣并測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)。另根據(jù)失水過(guò)程中的質(zhì)量，分別在質(zhì)量損失20%、40%、60%時(shí)取樣，以備于葡萄皮超微結(jié)構(gòu)的觀察。

1.3.2 葡萄皮中酚類物質(zhì)的提取

采用超聲輔助法進(jìn)行提取，準(zhǔn)確稱取3.00 g葡萄皮，用30 mL酸化甲醇溶液(1 mol/L HCl-甲醇-水，體積比1∶80∶19)，在100 W、25 ℃功率條件下超聲輔助提取30 min，然后8 000 r/min, 4 ℃離心15 min，收集上清液，重復(fù)3次，合并提取液。

1.3.3 葡萄皮中酚類物質(zhì)的測(cè)定

采用手持折光儀測(cè)定可溶性固形物含量；總酚含量測(cè)定采用福林-肖卡法[17]；總花色苷含量測(cè)定采用pH示差法[18]；總黃酮的測(cè)定[19]；單寧含量的測(cè)定采用福林-丹尼斯法[17]。

1.3.4 葡萄皮超微結(jié)構(gòu)觀察

用雙面刀片將“赤霞珠”葡萄果皮切成1 mm×1 mm×2 mm大小的塊，用4%戊二醛(0.1 mol/L磷酸緩沖液配制，pH 7.2)在4 ℃下前固定2 h。用pH 7.2的磷酸緩沖液漂洗3次，每次15 min。用1%鋨酸(磷酸緩沖配制)4 ℃后固定2 h，用磷酸緩沖沖洗漂洗3次，每次30 min。用50%、70%、80%、90%、100%丙酮梯度脫水，各級(jí)30 min。環(huán)氧樹脂EPon-812滲透包埋，37 ℃烘箱聚合12 h后，于45 ℃聚合12 h，最后在60 ℃下聚合24 h。用超薄切片機(jī)切成60 nm的薄片，再經(jīng)鉛鈾電子染色后，透射電鏡觀察拍照。

1.3.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Origin 8.5軟件作圖，并采用SPSS 20.0軟件進(jìn)行單因素方差分析和相關(guān)性分析，采用鄧肯氏多重比較法進(jìn)行差異分析，P<0.05表示差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 葡萄采后失水對(duì)可溶性固形物含量的影響

葡萄在采后失水過(guò)程中重量下降，可溶性固形物含量上升。由圖1可知，采后新鮮葡萄果實(shí)葡萄總重為2 kg，可溶性固形物為28.1 °Brix，25 ℃和45 ℃失水72 h后，總質(zhì)量分別為1.76、1.47 kg，可溶性固形物分別為32.4 °Brix、41.1 °Brix，隨著葡萄采后失水處理時(shí)間的延長(zhǎng)，葡萄發(fā)生失水及代謝反應(yīng)，導(dǎo)致葡萄質(zhì)量在不斷下降，整個(gè)失水過(guò)程中，45 ℃葡萄失水量。大于25 ℃處理組葡萄失水量葡萄在失水過(guò)程中，可溶性固形物含量整體呈現(xiàn)不斷上升趨勢(shì)，0～24 h處理中25 ℃組和45 ℃組處理可溶性固形物含量升趨勢(shì)基本一致，24 h后45 ℃處理組上升速率顯著大于25 ℃處理組。

圖1 葡萄采后失水對(duì)總重和可溶性固形物含量的影響Fig.1 Effect of postharvest dehydration on total weight and soluble solid content of grape注：*表示差異顯著(P<0.05)(下同)

2.2 葡萄采后失水對(duì)皮中總酚含量的影響

酚類物質(zhì)與葡萄的色澤、品質(zhì)和風(fēng)味等作用密切相關(guān)，對(duì)葡萄的貯藏、加工性能、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和醫(yī)療保健作用都具有重要影響。由圖2可知，采后新鮮葡萄果實(shí)皮中總酚含量為21.70 mg/g，隨著葡萄采后失水處理時(shí)間的延長(zhǎng)，0～12 h葡萄總酚含量呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，12 h后25 ℃和45 ℃處理組均呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，且45 ℃處理組總酚含量下降速率顯著大于25 ℃處理組，72 h時(shí)均達(dá)到最小值，分別為27.97 mg/g和14.32 mg/g，CK、25 ℃處理組在72 h時(shí)的總酚含量是45 ℃處理組的1.93和1.95倍。總酚含量隨著失水處理整體呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。有研究表明，20 ℃葡萄采后失水10%時(shí)白藜蘆醇和兒茶素含量顯著增加；失水20%時(shí)酚酸含量顯著增加；花色苷在10 ℃和20 ℃顯著增加，在30 ℃時(shí)下降；PPO酶活在10 ℃時(shí)活性持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，在20 ℃和30 ℃時(shí)活性持續(xù)下降；苯丙烷代謝相關(guān)酶活基因在10 ℃時(shí)表達(dá)上調(diào)，在30 ℃時(shí)表達(dá)下調(diào)。說(shuō)明葡萄中酚類物質(zhì)變化在采后失水中受溫度影響較大[20]。

圖2 葡萄采后失水對(duì)皮中總酚含量的影響Fig.2 Effect of postharvest dehydration on total phenolics content in the skin

2.3 葡萄采后失水對(duì)皮中花色苷含量的影響

花色苷是葡萄酒中的主要呈色物質(zhì)，對(duì)葡萄酒色澤至關(guān)重要[21-22]?；ㄉ辗€(wěn)定性受溫度影響非常大，并且花色苷的熱穩(wěn)定性與其結(jié)構(gòu)、pH、氧以及體系中其他化合物的反應(yīng)有關(guān)。當(dāng)溫度升高時(shí)，花色苷轉(zhuǎn)化為無(wú)色的查爾酮和甲醇假堿，最后查爾酮迅速降解，生成苯甲酸及2，4，6-三羥基苯甲醛等終產(chǎn)物[23-24]。由圖3可知，采后新鮮葡萄果實(shí)皮中花色苷含量為3.38 mg/g，隨著葡萄采后失水處理時(shí)間的延長(zhǎng)，0～12 h葡萄25 ℃處理呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，45 ℃處理在0～24 h時(shí)花色苷含量變化無(wú)顯著性差異，24 h后呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，且45 ℃處理下降速率總體顯著大于25 ℃處理組，其中，25 ℃失水處理在48 h達(dá)到最小值2.61 mg/g。45 ℃失水處理在72 h達(dá)到最小值0.73 mg/g，花色苷含量隨著失水處理整體呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。但25 ℃處理組在0～12 h有顯著上升的趨勢(shì)，隨著失水程度的升高，細(xì)胞破裂，導(dǎo)致花色苷分子的擴(kuò)散和流動(dòng),與細(xì)胞間隙中所含氧氣、空氣中的氧氣接觸，致使其發(fā)生花色苷的氧化反應(yīng)[25]。葡萄酒的色素主要來(lái)源于葡萄皮中的花色苷，葡萄采后失水花色苷含量的變化直接影響葡萄酒的色澤和品質(zhì)。

圖3 葡萄采后失水對(duì)皮中總花色苷含量的影響Fig.3 Effect of postharvest dehydration on total anthocyanin content in the skin

2.4 葡萄采后失水對(duì)皮中總黃酮含量的影響

黃酮類化合物是自然界存在的酚類化合物的最大類別之一，黃酮類化合物主要來(lái)自于葡萄皮、葡萄籽及果梗，在紅葡萄酒中占酚類物質(zhì)的80%以上[26]。由圖4可知，采后新鮮葡萄果實(shí)總黃酮含量為19.23 mg/g，隨著采后失水時(shí)間的延長(zhǎng)，總黃酮含量隨著葡萄失水處理時(shí)間呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。72 h處理結(jié)束時(shí)25 ℃總黃酮含量為27.58 mg/g，45 ℃失水達(dá)到最小值13.33 mg/g。葡萄皮中總黃酮含量受溫度和時(shí)間影響較大，與25 ℃處理組相比45 ℃處理在36～72 h處理時(shí)黃酮含量急劇下降。

圖4 葡萄采后失水對(duì)皮中總黃酮含量的影響Fig.4 Effect of postharvest dehydration on the total flavonoids content in the skin

2.5 葡萄采后失水對(duì)皮中單寧含量的影響

單寧是主要的酚類物質(zhì)，對(duì)葡萄酒的滋味與口感有顯著影響。由圖5可知，采后新鮮葡萄果實(shí)皮中單寧含量為18.33 mg/g，隨著葡萄采后失水處理時(shí)間延長(zhǎng)，0～12 h葡萄單寧含量呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，12 h后25 ℃處理和45 ℃處理單寧含量均呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，且45 ℃處理組單寧含量下速率勢(shì)顯著大于25 ℃處理組，失水處理葡萄皮中單寧72 h均達(dá)到最小值，25 ℃和45 ℃單寧含量分別為18.84 mg/g和11.48 mg/g，25 ℃處理組在72 h時(shí)單寧含量高于采后新鮮葡萄，45 ℃處理組在72 h時(shí)單寧含量明顯低于采后新鮮葡萄果實(shí)。葡萄中單寧含量隨著葡萄失水處理整體呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)，45 ℃處理組單寧降解顯著大于25 ℃處理組。

圖5 葡萄采后失水對(duì)皮中單寧含量的影響Fig.5 Effect of postharvest dehydration on tannin content in the skin

2.6 葡萄采后失水對(duì)果皮超微結(jié)構(gòu)影響

新鮮葡萄果皮細(xì)胞，細(xì)胞核、葉綠體、細(xì)胞壁清晰可見。如圖6中的A，在透射電鏡下葡萄果皮細(xì)胞呈不規(guī)則狀分布，液泡占細(xì)胞體積較大；細(xì)胞核結(jié)構(gòu)完整，具有清晰的雙層膜結(jié)構(gòu)，染色質(zhì)均勻地分散在細(xì)胞質(zhì)中，細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)完整，細(xì)胞壁和細(xì)胞膜結(jié)合緊密；細(xì)胞壁均勻致密，結(jié)構(gòu)清晰；葉綠體有完整的細(xì)胞膜，葉綠體內(nèi)有較多的淀粉顆粒，可以觀察到數(shù)量較多的線粒體。

隨著葡萄不斷失水，細(xì)胞核、葉綠體發(fā)生降解，細(xì)胞壁發(fā)生變形，不斷出現(xiàn)質(zhì)壁分離現(xiàn)象，且溫度越高現(xiàn)象越明顯。如圖6中的B，質(zhì)量損失20%時(shí)，25 ℃處理組細(xì)胞核結(jié)構(gòu)完整，具有清晰的雙層膜結(jié)構(gòu)，染色質(zhì)出現(xiàn)凝結(jié)現(xiàn)象；細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)整齊，結(jié)構(gòu)清晰。與對(duì)照組相比，細(xì)胞結(jié)構(gòu)無(wú)明顯差異，細(xì)胞質(zhì)壁分離現(xiàn)象不明顯，可以觀察到數(shù)量較多的線粒體。45 ℃處理組細(xì)胞核結(jié)構(gòu)完整，具有清晰的雙層膜結(jié)構(gòu)，染色質(zhì)出現(xiàn)大量凝結(jié)現(xiàn)象，細(xì)胞壁和細(xì)胞膜出現(xiàn)質(zhì)壁分離；細(xì)胞壁整齊，但發(fā)生收縮變形；葉綠體數(shù)量減少，嗜鋨顆粒明顯增多，由于液泡膜的破壞，細(xì)胞基質(zhì)中出現(xiàn)囊泡。如圖6中的C，質(zhì)量損失40%時(shí)，25 ℃處理組，細(xì)胞核已經(jīng)降解消失，細(xì)胞質(zhì)發(fā)生大量凝聚，出現(xiàn)明顯的質(zhì)壁分離現(xiàn)象；細(xì)胞壁發(fā)生變形、凝聚；細(xì)胞內(nèi)出現(xiàn)大量嗜鋨顆粒明顯增多和囊泡。45 ℃處理組細(xì)胞核已經(jīng)降解消失，細(xì)胞質(zhì)發(fā)生大量凝聚，質(zhì)壁分離現(xiàn)象嚴(yán)重；細(xì)胞壁發(fā)生凝集、降解。葉綠體、線粒體數(shù)量明顯減少，嗜鋨顆粒和囊泡大量出現(xiàn)。如圖6中的D，質(zhì)量損失60%時(shí)25 ℃處理組，細(xì)胞核降解消失，細(xì)胞質(zhì)高度凝結(jié)；細(xì)胞壁不再致密，質(zhì)壁分離嚴(yán)重。由于細(xì)胞器的融合降解，細(xì)胞內(nèi)出現(xiàn)大量空洞。45 ℃處理組細(xì)胞核降解消失，細(xì)胞質(zhì)松散凝結(jié)；細(xì)胞壁和細(xì)胞膜質(zhì)壁分離；細(xì)胞內(nèi)出現(xiàn)大量嗜鋨顆粒和囊泡，細(xì)胞器降解消失。

嗜鋨顆粒是葉綠體類囊體膜降解以及脂質(zhì)類降解物聚集的結(jié)果，其出現(xiàn)作為細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和色素瓦解的積累產(chǎn)物[27]，葉綠體“囊泡化”是植物在逆境脅迫下普遍產(chǎn)生的共同現(xiàn)象[28]。URCAN 等[15]研究認(rèn)為，在較高溫度條件下脫水時(shí)，溫度脅迫導(dǎo)致葡萄不斷失水，阻止氧氣的進(jìn)入，脫水使表皮破損有利于酚類化合物轉(zhuǎn)移至果肉中，但低溫失水易與氧氣接觸發(fā)生褐變。ROGIERS等[29]分析發(fā)現(xiàn)果皮表面蠟質(zhì)層在果實(shí)成熟后基本保持穩(wěn)定，葡萄采后蠟質(zhì)層不斷減少，從而使葡萄表皮蒸騰速率加強(qiáng)。BONADA等[30]研究葡萄采后溫度對(duì)細(xì)胞凋亡的影響結(jié)果顯示，升高溫度加速了葡萄采后中果皮細(xì)胞的死亡和萎縮。研究結(jié)果表明，葡萄采后不同溫度失水使葡萄表皮發(fā)生皺縮、破裂、凋亡，葡萄中的酚類物質(zhì)在失水過(guò)程中不斷發(fā)生氧化降解，失水溫度越高越顯著。酚類物質(zhì)的氧化降解與葡萄表皮的皺縮、破裂、凋亡密切相關(guān)。與上述研究結(jié)果基本一致。

A-采后新鮮葡萄果皮；B-質(zhì)量損失20%處理組；C-質(zhì)量損失40%處理組；D-質(zhì)量損失60%處理組Ⅰ、Ⅱ分別為25 ℃和45 ℃失水處理圖6 葡萄采后失水對(duì)皮超微結(jié)構(gòu)的影響Fig.6 Effect of postharvest dehydration on the ultrastructure of the skin

3 結(jié)論

隨著葡萄采后失水時(shí)間的變化，45 ℃失水質(zhì)量下降較25 ℃失水快。失水過(guò)程中葡萄可溶性固形物含量呈上升趨勢(shì)，失水后期45 ℃失水固形物含量顯著高于25 ℃處理組?？偡印⒖偦ㄉ?、單寧、總黃酮含量隨著葡萄失水均呈現(xiàn)初期上升后下降趨勢(shì)，45 ℃處理組降解速率顯著大于25 ℃處理組，失水初期葡萄失水速率較快，葡萄受到失水應(yīng)激反應(yīng)，失水初期酚類物質(zhì)呈現(xiàn)一定的上升趨勢(shì)，后期隨著細(xì)胞的破裂死亡，與氧氣接觸后發(fā)生氧化降解，酚類物質(zhì)含量不斷下降。通過(guò)細(xì)胞表皮電鏡觀察，采后新鮮葡萄果實(shí)細(xì)胞表皮細(xì)胞呈扁平狀，液泡占細(xì)胞體積較大；細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)完整，細(xì)胞中葉綠體數(shù)量較多且有一定的淀粉顆粒；細(xì)胞質(zhì)中染色質(zhì)分散均勻。隨著葡萄不斷失水，葡萄表皮細(xì)胞發(fā)生嚴(yán)重的皺縮、變形、死亡。

結(jié)合采后失水過(guò)程中各指標(biāo)含量的檢測(cè)分析與細(xì)胞表皮電鏡觀察，葡萄失水導(dǎo)致其質(zhì)量不斷下降、可溶性固形物含量升高，采后失水使葡萄中的水分散失，糖類物質(zhì)發(fā)生濃縮結(jié)晶，葡萄皮細(xì)胞發(fā)生皺縮、破裂、細(xì)胞器消失、最終細(xì)胞發(fā)生凋亡。較高失水溫度加速了葡萄采后失水速率，由于細(xì)胞中內(nèi)容物溢流至細(xì)胞外，其中多酚氧化酶及酚類物質(zhì)與外界氧氣充分接觸，使葡萄皮中總花色苷、總黃酮、單寧等酚類物質(zhì)發(fā)生氧化降解，故其含量不斷下降。通過(guò)采后失水的方式釀造甜型葡萄酒，需要進(jìn)一步優(yōu)化工藝條件以防酚類物質(zhì)的降解。葡萄采后失水機(jī)制還需進(jìn)一步的研究，以確定其采后失水代謝通路與關(guān)鍵代謝產(chǎn)物，以期為后續(xù)工業(yè)化生產(chǎn)提供理論依據(jù)。